Adaptive evolutionary analysis of hetR gene in Nostoc
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摘要: 以念珠藻属（Nostoc）及其近缘类群hetR基因的51条序列为研究对象，对hetR基因的编码蛋白进行生物信息学分析和系统发育分析，并使用分支模型、位点模型和分支-位点模型进行该基因位点的适应性进化研究。系统发育分析结果显示，51条hetR基因蛋白序列可分为4个大分支。适应性进化分析结果表明，在3种进化模型中，大多数分支及藻株都没有检测到统计学上具有显著性的正选择位点，说明检测的位点大多处于负选择压力下。但在普通念珠藻（Nostoc commune， CHAB2802）中检测到正选择位点（126T），提示念珠藻属植物hetR基因发生了适应性改变。Abstract: Fifty-one sequences of the hetR gene from Nostoc and related species of cyanobacteria were studied. The coding proteins of hetR were analyzed by bioinformatics and phylogenetic analysis. The adaptive evolutionary characteristics of hetR were studied using the branch, site, and branch-site models. Phylogenetic analysis showed that the inner group could be divided into four large branches. Based on the adaptive evolutionary analysis, no significant positive selection sites were detected in other branches and algae strains of the three evolutionary models, indicating that most of the sites were under negative selection pressure. However, significant positively selected sites (126T) were detected in Nostoc commune (CHAB2802), indicating that the hetR gene has undergone adaptive evolution in Nostoc.
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Keywords:
- Nostoc /
- hetR gene /
- Adaptive evolution
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菊花(Chrysanthemum × morifolium Ramat.）作为我国十大传统名花之一，自古以来在观赏植物中就占据重要地位[1, 2]。其品种丰富且具有深厚的历史文化底蕴，代表淡雅、清廉、高洁等君子之德，深受人们的喜爱[3-5]。此外，颜色鲜艳的大菊品种也被称为“寿客”，具有吉祥、长寿的含义，加之作为秋季开放的花卉，在国庆节的花坛、花展应用等方面具有广阔的前景[6, 7]。但目前多数大菊品种开花时间较晚，花期在11 − 12月，要获得国庆节用花产品，就必须将大菊花期提前到9月下旬[8, 9]。而现在普遍采用的遮光等花期调控方式对人力、物力、时间的消耗较大，成本较高[10, 11]，因此，培育品质优良的早花品种在大菊育种工作中显得十分重要。
大菊是所有菊花品种中性状变异最为丰富的类群[12, 13]，多数品种重瓣性较高，且其瓣型有平瓣类、管瓣类、匙瓣类、畸瓣类等，花型有叠球型、翻卷型、卷散型等，花色有红、白、黄、绿、紫、复色等，因而颇具特色，观赏价值很高[14, 15]。但目前花期在10月初的品种较少，且开花持续期短、重瓣性不高、花型单一，花色也多为黄色、白色，缺少鲜艳色系的品种[16]。而观赏性状更为丰富的大菊，花期则大多在11月下旬至12月上中旬，多数重瓣性高，具有管瓣、匙瓣、复合瓣型等多个瓣型，叠球型、管球型、匙球型、龙爪型、松针型等多种花型，墨色、红色、粉色、黄色、橙色、白色等多个色系[17]。近年来对菊花尤其是大菊的研究主要集中在花型、花色、品种分类研究等方面[18-22]，对其开花期相关的研究较少，对早花大菊新品种培育的研究也很缺乏。
相较于花期性状，大菊的花型、花色、叶片数量等性状更为直观，若能找到与花期性状密切相关的花部与叶部性状，将非常有利于杂交育种中的亲本选择、新品种选择及花期遗传规律的分析研究[23, 24]。对大菊品种花期性状和主要观赏性状的相关性进行研究，还可以为获得早花、花期长且观赏价值高的新品种提供依据，对早花良种的选育具有重要意义。
本研究选择了在北京地区栽培性状表现良好的339个大菊品种，在变异分析和相关性分析的基础上进行种资源评价，从中初步筛选出花期较早的品种，参考遗传距离聚类分析的结果，根据父本花粉量大、母本综合性状优良的原则选配7对杂交亲本，通过人工杂交的方法获得共由485株杂交后代组成的7个杂交群体，再对杂交后代进行花期和主要观赏性状的观测及变异分析、相关性分析。通过对自然群体和杂交群体进行花期和主要观赏性状的观测及分析、比较，筛选菊花早花育种的关键性状。本研究结果旨在为通过有性杂交育种培育更多国庆节前开花且观赏性状优良的大菊新品种提供依据，同时对其他观赏植物花期改良的育种工作提供参考。
1. 材料与方法
1.1 实验材料
以北京林业大学菊花种质资源圃保存的339个中国传统大菊品种为材料，于2015 − 2021年对其进行表型数据的观测和计算分析，进行亲本选择与杂交选配，于2017年9月对选配出的7对亲本进行杂交，共获得485株杂交后代，并在2019 − 2021年对杂交后代进行表型数据观测。
每个品种种植3 ～ 5株，于每年4 − 5月进行扦插，插穗选择健壮无病虫害的脚芽，扦插基质选用珍珠岩和蛭石体积比为1∶1的混合基质，扦插于9 × 9的穴盘内；约15 ～ 30 d后，不同品种陆续生根，选择其中健壮、无病虫害的扦插苗进行定植及摘心；7 − 8月的旺盛生长期，需及时补充水分，适时进行叶面喷水，并补充氮肥；7月中旬，每5 d施一次氮磷钾复合肥，直至现蕾；9月中下旬，植株开始现蕾，需摘除侧蕾，保留中间主蕾及1 ～ 2枚备用蕾；植株高度达到25 cm时开始裱扎；各个时期均需做好病虫害防治工作。
1.2 数据测定
观测时间为2015年9月 - 2021年12月。花期性状测定从破膜期开始，每3 d观察一次；花型、叶型性状的测定以盛花期为准，每个品种观测3个样本，取平均值。质量性状主要依据《植物新品种特异性、一致性和稳定性测试指南 — 菊花》（2012）[25]进行赋值，对瓣型和花色进行赋值如下：直平（1）、曲平（2）、畸平（3）、直匙（4）、曲匙（5）、畸匙（6）、直管（7）、曲管（8）、畸管（9）；棕色系（1）、橙色系（2）、粉色系（3）、紫色系（4）、红色系（5）、白色系（6）、黄色系（7）、黄绿色系（8）、墨色系（9）。
每个时期均以定植期到达到该时期标准的天数表示；破膜期标准为花蕾表面透明膜破裂，开花期标准为头状花序上最外轮小花初步打开，盛花期标准为头状花序上全部小花完全开放，末花期标准为头状花序开始褪色、花瓣开始凋落。开花持续期用开花期至末花期的天数表示。
1.3 数据处理
采用Excel 2010软件对数据进行初步整理，然后用SPSS 25.0软件分别对花期、花部及叶部等8个性状进行变异分析，使用Person相关系数对花期与主要观赏性状进行相关性分析。
2. 结果与分析
2.1 自然群体花期和观赏性状的变异及相关性分析
2.1.1 自然群体花期和观赏性状的变异分析
供试大菊品种花期和主要观赏性状的统计、变异系数分析结果见表1。由表1可知，自然群体的花期与7个观赏性状的变异系数均高于15%，且瓣型、舌状花轮数、舌状花数量、花色的变异系数高于36%，达到了高度变异，说明大菊品种间性状差异丰富。但开花期变异系数较小，仅为5.10%。
表 1 大菊自然群体花期和主要观赏性状的变异分析Table 1. Analysis of major variation in chrysanthemum varieties and ornamental characters性状
Trait最小值
Minimum最大值
Maximum标准差
Standard deviation变异系数
Variation coefficient / %花径 / cm 8.00 29.30 3.00 19.00 瓣型 1.00 8.00 1.15 57.33 舌状花轮数 / 轮 0.00 25.00 4.08 51.50 舌状花数量 / 朵 0.00 2531.00 269.01 73.01 封顶叶片数 / 片 10.00 47.00 5.73 25.02 花色 2.00 9.00 1.83 33.50 开花期 / d 145.00 210.00 9.44 5.10 开花持续期 / d 13.00 49.00 6.90 22.30 2.1.2 自然群体花期与观赏性状的相关性分析
对大菊花期、花部与叶部7个主要观赏性状间的相关性进行分析，结果见表2。开花期与封顶叶片数呈显著负相关（P < 0.05）；开花持续期与开花期呈极显著负相关（P < 0.01），与舌状花轮数呈极显著正相关（P < 0.01）；但两个花期性状和瓣型、舌状花数量之间的相关性均不显著。
表 2 大菊自然群体主要观赏性状和花期性状间的相关系数Table 2. Correlation coefficients between main ornamental and flowering characters of chrysanthemum varieties性状
Trait观赏性状和花期性状间的相关系数 Correlation coefficients between ornamental and flowering characters 花径
Flower diameter瓣型
Petal type舌状花轮数
No. of ray flower rounds舌状花数量
No. of ray flowers封顶叶片数
No. of leaves花色
Color开花期
Flowering period开花持续期
Flowering duration花径 1.00 瓣型 0.11* 1.00 舌状花轮数 −0.08 −0.06 1.00 舌状花数量 −0.04 −0.09 0.12* 1.00 封顶叶片数 −0.01 −0.14* 0.03 −0.01 1.00 花色 0.02 0.03 −0.02 −0.07 −0.02 1.00 开花期 0.06 0.04 −0.07 0.06 −0.12* 0.05 1.00 开花持续期 −0.12 −0.06 0.40** 0.01 0.13 0.04 −0.38** 1.00 注：*、**分别表示在0.05和0.01水平上差异显著。下同。 Note: * and ** indicate significant difference at 0.05 and 0.01 levels, respectively. Same below. 上述结果表明，封顶叶片数和舌状花轮数对花期影响较大。选择杂交亲本时，应在具有可育性的基础上，优先选择封顶叶片数少、舌状花轮数多的品种，进而再筛选花色鲜艳、多种瓣型且花径较大的品种。据此，在大菊自然群体中筛选出13个花期较早且性状优良的杂交亲本（表3）。以花粉量大的材料作父本，花瓣便于修剪、授粉的作母本，同时基于表型性状对原始数据进行标准化处理，计算欧氏距离[26]，进行聚类分析（图1），选配花期相遇、亲缘关系较近的杂交亲本。最终筛选出7对杂交亲本，组配的杂交组合见表4。其中花期较早、开花持续期较短的亲本，舌状花轮数也较少，可用作父本；花期相对较晚、开花持续期较长的亲本，舌状花轮数较多，可用作母本（图2）。其性状表现也符合相关性分析得出的规律。
表 3 初步筛选大菊杂交亲本的性状表现Table 3. Preliminary screening of characters of chrysanthemum hybrid parents杂交亲本
Hybrid parents花径
Flower diameter / cm瓣型
Petal type舌状花轮数
No. of ray flower rounds舌状花数量
No. of ray flowers封顶叶片数
No. of leaves花色
Color开花期
Flowering period / d开花持续期
Flowering duration / d定植日期
Planting date开花日期
Flowering date得分
Score等级
Grade‘东篱知秋’ 15.3 2.0 11.0 434.0 21.0 3.0 152.0 31.0 4月23日 9月22日 86.78 1 ‘唐宇金秋’ 17.4 5.0 12.0 457.0 27.0 7.0 166.0 33.0 4月23日 10月06日 86.37 1 ‘绿宝石’ 16.2 7.0 12.0 459.0 19.0 8.0 161.0 27.0 4月23日 10月01日 86.13 1 ‘滦风飒爽’ 17.6 2.0 25.0 516.0 21.0 6.0 171.0 39.0 4月23日 10月11日 84.80 1 ‘飞流直下’ 16.0 8.0 15.0 480.0 24.0 6.0 166.0 39.0 4月23日 10月06日 84.15 1 ‘红 魁’ 18.2 1.0 25.0 625.0 28.0 5.0 173.0 33.0 4月23日 10月13日 81.18 1 ‘滦凤洒爽’ 15.0 4.0 10.0 420.0 27.0 4.0 172.0 32.0 4月23日 10月12日 80.82 1 ‘唐宇秋荷’ 15.7 1.0 10.0 418.0 33.0 6.0 168.0 40.0 4月23日 10月08日 79.60 1 ‘粉旋球’ 17.8 5.0 8.0 228.0 21.0 6.0 171.0 34.0 4月23日 10月11日 77.14 1 ‘粉十八’ 16.5 7.0 2.0 50.0 17.0 6.0 172.0 36.0 4月23日 10月12日 76.21 1 ‘玉环公主’ 10.9 1.0 2.0 107.0 15.0 3.0 145.0 19.0 4月23日 9月15日 72.31 2 ‘晚月莲香’ 11.5 7.0 11.0 460.0 22.0 6.0 173.0 25.0 4月23日 10月13日 72.30 2 ‘天成秀色’ 16.4 5.0 12.0 458.0 27.0 3.0 165.0 32.0 4月23日 10月05日 72.11 2 ![]()
图 1 大菊杂交亲本遗传距离聚类分析Figure 1. Cluster analysis of genetic distance of chrysanthemum hybrid parents表 4 早花大菊杂交组合Table 4. Early flowering chrysanthemum hybrid combinations杂交亲本
Hybrid parents杂交组合编号
Hybrid combination number母本 × 父本 ‘玉环公主’ Ⅰ ‘玉环公主’ × ‘东篱知秋’ ‘东篱知秋’ Ⅱ ‘东篱知秋’ × ‘玉环公主’ ‘绿宝石’ Ⅲ ‘绿宝石’ × ‘玉环公主’ ‘滦风飒爽’ Ⅳ ‘滦风飒爽’ × ‘玉环公主’ ‘滦凤洒爽’ Ⅴ ‘滦凤洒爽’ × ‘玉环公主’ ‘唐宇金秋’ Ⅵ ‘唐宇金秋’ × ‘东篱知秋’ ‘红魁’ Ⅶ ‘红魁’ × ‘东篱知秋’ ![]()
图 2 早花大菊杂交亲本A：‘玉环公主’；B：‘东篱知秋’；C：‘绿宝石’；D：‘滦风飒爽’；E：‘滦凤洒爽’；F：‘红魁’；G：‘唐宇金秋’。Figure 2. Hybrid parents of early flowering chrysanthemumsA: ‘Yuhuangongzhu’; B: ‘Donglizhiqiu’ ; C: ‘Lvbaoshi’ ; D: ‘Luanfengsashuang’ ; E: ‘Luanfengsashuang’ ; F: ‘Hongkui’ ; G: ‘Tangyujinqiu’.2.2 杂交子代群体花期和观赏性状的变异及相关性分析
2.2.1 不同杂交群体间花期和观赏性状的变异分析
对7个杂交群体的花期和主要观赏性状进行变异分析，结果见表5。可以发现，大菊各杂交群体的主要观赏性状和开花持续期性状变异系数普遍高于15%，只有开花期性状变异系数均低于15%，但也明显高于自然群体；且与亲本相比，各性状都产生了超亲现象。说明早花大菊杂交子代株系间性状差异丰富，出现了比自然群体更为广泛的变异。与其他杂交群体相比，杂交群体Ⅲ和Ⅴ的开花期较早，开花持续期较长，且其他性状也较为优良。
表 5 大菊杂交群体花期和主要观赏性状的变异分析Table 5. Variation analysis of flowering period and ornamental characters of chrysanthemum hybrid populations性状
Trait杂交群体
Hybrid combination最小值
Minimum最大值
Maximum标准差
Standard deviation变异系数
Variation coefficient / %花径 / cm Ⅰ 5.20 16.00 2.38 23.00 Ⅱ 8.70 17.70 2.21 18.18 Ⅲ 7.00 17.80 1.95 17.25 Ⅳ 7.00 14.90 1.52 14.09 Ⅴ 6.90 17.20 2.06 18.39 Ⅵ 9.90 18.07 2.54 19.35 Ⅶ 6.00 17.90 2.02 18.50 瓣型 Ⅰ 1.00 5.00 0.53 25.88 Ⅱ 1.00 4.00 0.61 30.87 Ⅲ 1.00 7.00 1.21 67.22 Ⅳ 1.00 5.00 1.07 68.98 Ⅴ 1.00 8.00 1.25 71.05 Ⅵ 1.00 8.00 2.17 74.45 Ⅶ 1.00 5.00 0.78 50.09 舌状花轮数 Ⅰ 1.00 11.00 2.28 55.94 Ⅱ 3.00 24.00 4.58 49.41 Ⅲ 1.00 14.00 3.38 57.41 Ⅳ 1.00 15.00 2.89 48.69 Ⅴ 1.00 12.00 2.25 40.58 Ⅵ 2.00 4.00 3.67 67.29 Ⅶ 1.00 11.00 2.26 44.54 舌状花数量 Ⅰ 32.00 540.00 64.58 73.27 Ⅱ 36.00 664.00 156.56 66.79 Ⅲ 14.00 526.00 117.67 65.66 Ⅳ 29.00 344.00 72.94 54.48 Ⅴ 14.00 399.00 76.49 59.27 Ⅵ 42.00 524.00 128.07 80.55 Ⅶ 29.00 398.00 79.55 66.97 封顶叶片数 Ⅰ 8.00 42.00 5.92 26.93 Ⅱ 16.00 34.00 3.01 13.60 Ⅲ 11.00 33.00 6.63 28.97 Ⅳ 14.00 30.00 4.19 20.46 Ⅴ 12.00 31.00 4.71 23.23 Ⅵ 12.00 35.00 7.02 31.50 Ⅶ 11.00 33.00 4.61 23.69 花色 Ⅰ 2.00 7.00 1.57 39.83 Ⅱ 3.00 7.00 1.44 27.46 Ⅲ 2.00 7.00 1.57 36.52 Ⅳ 2.00 9.00 1.24 31.09 Ⅴ 2.00 8.00 2.04 41.15 Ⅵ 2.00 8.00 1.85 43.27 Ⅶ 2.00 7.00 1.46 36.38 开花期 / d Ⅰ 140.00 192.00 17.12 11.80 Ⅱ 131.00 172.00 16.17 10.70 Ⅲ 131.00 161.00 14.01 10.50 Ⅳ 132.00 168.00 15.00 9.85 Ⅴ 131.00 152.00 12.00 9.10 Ⅵ 140.00 192.00 16.15 11.30 Ⅶ 133.00 190.00 23.15 9.26 开花持续期 / d Ⅰ 14.00 30.00 5.61 25.70 Ⅱ 14.00 45.00 5.72 26.00 Ⅲ 14.00 45.00 6.73 26.10 Ⅳ 15.00 43.00 5.60 22.30 Ⅴ 16.00 45.00 6.32 21.23 Ⅵ 14.00 33.00 6.10 28.33 Ⅶ 15.00 42.00 6.71 35.35 2.2.2 杂交后代花期和主要观赏性状的相关性分析
利用Pearson相关分析研究杂交后代不同性状间的简单相关关系，结果显示，多个性状间的相关性有统计学意义（表6）。其中，开花期和瓣型、舌状花轮数、封顶叶片数之间呈极显著负相关（P < 0.01），和花色之间呈显著负相关（P < 0.05）；开花持续期和舌状花轮数、舌状花数量之间呈极显著正相关（P < 0.01），和瓣型之间呈极显著负相关（P < 0.01），和花色之间呈显著负相关（P < 0.05）；开花期和开花持续期之间呈极显著正相关（P < 0.01）。花期性状和花径的相关性不显著。
表 6 大菊杂交群体主要观赏性状和花期性状间的相关系数Table 6. Correlation coefficients between main ornamental and flowering period characters of hybrid populations of chrysanthemum性状
Trait主要观赏性状和花期性状间的相关系数 Correlation coefficients between main ornamental and flowering characters 花径
Flower diameter瓣型
Petal
type舌状花轮数
No. of ray flower rounds舌状花数量
No. of ray flowers封顶叶片数
No. of leaves花色
Color开花期
Flowering period开花持续期
Flowering duration花径 1.00 瓣型 0.02 1.00 舌状花轮数 0.17** −0.12** 1.00 舌状花数量 0.16** −0.06 0.79** 1.00 封顶叶片数 0.08 −0.05 0.02 0.09* 1.00 花色 −0.23 0.24 0.28* 0.25 0.09 开花期 0.03 −0.15** −0.15** −0.03 −0.16** −0.35* 1.00 开花持续期 −0.03 −0.44** 0.20** 0.26** −0.07 −0.29* 0.18** 1.00 分析结果表明，早花大菊杂交群体开花期和封顶叶片数之间呈极显著负相关，而花期性状与瓣型、花色、舌状花轮数、舌状花数量之间均存在较强的相关性，开花期和开花持续期之间也存在极显著正相关。但花期性状与花径相关性不显著。
3. 讨论
不同植物及同种植物不同种质资源的花期、花型等性状均存在较大差异[27-29]，这些差异的丰富度对于杂交育种中亲本的选育具有重要意义。本研究发现，大菊自然群体与早花杂交群体不同株系的主要观赏性状差异均较大，变异系数均较高，表明在自然群体和杂交群体中均存在丰富的变异，遗传改良潜力较大。一些关键的观赏性状，如瓣型、舌状花轮数、舌状花数量、花色的变幅较大，变异系数较高，甚至超过50%，有利于选育花型优良、变化丰富的菊花品种。
但两类群体中性状的变异程度存在区别，同一性状在两类群体中的变异系数也不相同。其中，花期性状差异最为明显，开花期、开花持续期在杂交群体中的变异系数均高于自然群体，结合性状观测数据，说明通过杂交出现了超亲性状，得到了花期明显提前的株系。而杂交群体中的主要观赏性状如花色、瓣型等的变异系数也较高，说明通过杂交可以在提早花期的基础上获得花色、花型更为丰富的株系，为进一步选育国庆节前开花的早花优良大菊品种奠定基础。
植物各性状间通常存在不同程度的相关性，基于此可通过一个性状预测另一个性状的状况[30]，这在数据测定较为困难的花期育种中尤为重要。本研究中，大菊自然群体和杂交群体的开花期性状均与封顶叶片数有较强的相关性，开花持续期均与舌状花轮数有较强的相关性，说明在选育早花优良品种时可以将封顶叶片数和舌状花轮数作为选择亲本的依据。
此外，在早花大菊杂交群体中出现了自然群体中不存在的性状相关性，开花期和开花持续期均与瓣型、花色具有较强的相关性，说明通过杂交获得早花优良品种时，也可根据瓣型和花色进行亲本选择和优良株系的筛选。在此基础上，基于表型性状也可以进行分子标记辅助选择，找到和开花期以及主要观赏性状相关的分子标记，进一步进行遗传分析和良种选育。
在观赏植物优良品种选育过程中，不仅要注重观赏性状，还应当考虑株高、抗逆性等营养性状。对于菊花而言，株高、节间长、抗逆性等是影响其生长发育和观赏品质的重要性状，也是育种者高度关注的性状[31-33]。本研究主要聚焦于花期性状与观赏性状的相关关系，今后还需加强花期性状与营养性状相关性的研究，为选育大菊早花优良品种提供更为全面的理论指导。
4. 结论
基于本研究结果，在未来的早花大菊品种培育工作中，可重点关注杂交群体Ⅲ和Ⅴ，以及自然群体中综合性状优良的品种，根据封顶叶片数少、舌状花轮数多、瓣型接近平瓣、花色接近橙色系和粉色系等特点选择早花亲本，进一步与花色更为鲜艳、花型更为丰富的品种进行有性杂交，获得花期稳定在9月下旬至10月初且变异丰富的杂交子代，再从中选择花型、花色等观赏性状优良的株系，获得国庆节前稳定开花的大菊早花优良品种，应用到实际生产中。
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