Bryum marratii Hook. & Wilson (Bryaceae, Musci) reported new to China
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摘要:
本文首次报道了马氏真藓（Bryum marratii Hook. & Wilson）在中国的分布。该种的主要识别特征为：植株鲜绿色；叶卵形至卵状椭圆形，强烈内凹、钝尖，边缘平直、不分化，中肋不及顶；孢蒴梨形，蒴盖具短喙。马氏真藓在中国主要分布于西藏阿里地区西南部高海拔地区，偶见于日喀则，多生长于高寒水体或季节性水体堤岸土壤。与世界其他地区同种物种相比，该新分布种植株矮、蒴柄短，叶和叶细胞较小；文中还比较了该新分布种与相似物种的主要形态识别特征。由于马氏真藓居群数量少，且破碎化分布，建议将该种列为中国受保护物种。
Abstract:Bryum marratii Hook. & Wilson is reported new to China. The species is distinguished by the following characters: plants bright green, leaves strongly concave, apex obtuse, margins plane, border lacking, costae ending well below apex; pyriform capsule with rostellate lid. In China, the newly recorded species is mainly distributed in the southwestern Ngari region, occasionally in Shigatse of Tibet, mostly in soil banks of alpine or seasonal water bodies. The B. marratii populations in China differ from those in other areas by smaller plant size, shorter setae, and smaller leaves and leaf cells. The principal distinctive characters that separate B. marratii from similar species within the genus Bryum are discussed. Given the small population size and habitat fragmentation, B. marratii should be classified as a threatened species in China.
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真藓属（Bryum）植物广布于世界各地，为高山草地的主要常见藓类。该属植物植株直立、矮小，高常仅几毫米；叶呈卵形、长圆形至披针形，边缘平直或中下部背卷，单中肋达叶尖部，常突出呈芒状，中上部细胞菱形至长六边形，边缘细胞常狭长，形成明显或不明显的分化边；孢蒴为梨形至圆柱形，蒴台分化明显，蒴齿为互生双齿层。
全世界现已知真藓属植物有440种[1]，早期文献曾记录中国该属约有50种（含种下分类单位）[2, 3]，新修订的中国真藓属分类系统中包含50种和2变种[4-6]。另外，新种冰川真藓（新拟名，B. glacierum Y. Y. Liu & Y. H. Wu）和齿缘真藓（B. rubens Mitt.）被增添到中国苔藓植物区系中[7-9]，至此，中国真藓属植物共有54种（含种下分类单位）。在研究采自西藏的真藓属标本时发现了多份与卵叶真藓（B. calophyllum R. Br.）或圆叶真藓（B. cyclophyllum (Schwägr.) Bruch & Schimp.）等相似的标本，但其植株颜色、叶形态和孢蒴形状等特征与后者有明显差异。与马氏真藓（B. marratii Hook. & Wilson）的原始描述中强调的识别特征：“叶卵状椭圆形，有钝尖，中肋不及顶；孢蒴短，梨形，蒴盖有短喙”完全一致[10, 11]，因而，确定马氏真藓在中国为新分布。
1. 形态特征
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图 1 马氏真藓显微形态结构图A：可育株；B：孢蒴；C：营养株；D ~ I：叶；J：雌器苞；K：雌苞叶；L：雄器苞；M：雄苞叶。（凭证标本：邵小明&宋晓彤2019P150Y001）。Figure 1. Morphological characters of Bryum marratiiA: Fertile plant; B: Capsule; C: Sterile plant; D – I: Leaves; J: Perichaetium; K: Perichaetial leaf; L: Perigonium; M: Perigonial leaf. (Voucher specimen: Shao Xiao-Ming & Song Xiao-Tong 2019P150Y001).![]()
图 2 马氏真藓显微形态结构图A：叶上部细胞；B：叶中部细胞；C：叶基部细胞；D: 假根；E：茎横切。（凭证标本：邵小明&宋晓彤2019P150Y001）。Figure 2. Morphological characters of Bryum marratiiA: Upper leaf cells; B: Medial leaf cells; C: Basal leaf cells D: Rhizoid; E: Transverse section of stem. (Voucher specimen: Shao Xiao-Ming & Song Xiao-Tong 2019P150Y001).![]()
图 3 马氏真藓超微形态结构图A：孢蒴；B：蒴口外侧；C：蒴口内侧；D：孢子。（凭证标本：邵小明&宋晓彤2019P150Y001）。Figure 3. Scanning electron micrographs of Bryum marratiiA: Capsule; B: Peristome outer surface; C: Peristome inner surface; D: Spore. (Voucher specimen: Shao Xiao-Ming & Song Xiao-Tong 2019P150Y001).Bryum marratii Hook. & Wilson in Wilson, Bryol. Brit., 32b. 1855.
—Ptychostomum marratii (
Hook. & Wilson) J. R. Spence, Phytologia 87: 21. 2005. 植株矮小，疏松丛集或单株着生，柔弱，黄绿色至绿色，叶在茎上均匀着生（图1：C）。假根生于茎基部或老茎的中下部，黄棕色，表面被低矮细疣至光滑（图2：D）。茎高2 ~ 4 mm，常有1 ~ 4个分枝，上部绿色，下部棕色（图1：C），横切面外层细胞稍加厚，皮层细胞较大，薄壁，中轴稍分化（图2：E）。叶干时稍扭曲至皱缩，黄绿色至绿色，老叶变为黄棕色；(0.5) 0.6 ~ 0.8 (1.0) × 0.3 ~ 0.5 mm，较长的叶长宽比>2∶1，卵形至卵状椭圆形或长卵形，叶尖有钝尖（少数叶有短急尖），强烈内凹，叶基不下延，叶缘平展，全缘（图1：D ~ I）；叶细胞薄壁，中上部细胞长菱形至长六边形，23.6 ~ 54.8 × 9.8 ~ 17.3 μm，无分化边（图2：A、B），基部细胞不规则长方形或至方形，膨大，24.4 ~ 50.1 × 13.0 ~ 19.3 μm（图2：C）；中肋细弱，不及顶，基部宽38.1 ~ 60.7 μm（图2：A ~ C）。
雌雄异枝同株。雄器苞芽体状，生于短枝顶端，一个雄器苞中有多个精子器，雄苞叶三角状卵形（图1：L、M）。一个雌器苞中有多个颈卵器，雌苞叶与营养叶的形态相似，外轮苞叶较大（图1：J、K）。蒴柄长约12 mm，细弱，直立，红棕色（图1：A）。孢蒴下垂，梨形，约1.4 × 0.9 mm，黄棕色至红棕色，台部短，突然狭缩至蒴柄处，蒴口小（图1：B，图3：A）；蒴盖矮圆锥形，有短喙（图1：B）；环带由1层细胞组成（图3：B）；外齿层齿片锥形，渐尖，外侧下部约1/2具网状-高疣，上部近光滑（图3：B）；内齿层表面光滑，基膜高约为外蒴齿高度的1/2，齿条狭条状，龙骨状折叠，沿中线有大小不等的狭穿孔或裂隙，齿毛缺失或退化（图3：C）；孢子直径25 ~ 30 μm，表面密集分布着棒状疣（图3：D）。
标本鉴定：西藏自治区阿里地区噶尔县，31.28916°N，80.66620°E，流水堤岸土生，4613 m，邵小明&宋晓彤2019P140Y024b、2019P140Y025、2019P140Y027b；32.01771°N，80.11112°E，水边土生，4336 m，邵小明&宋晓彤2019P150Y001；32.24069°N，80.02831°E，水边土生，4264 m，邵小明&宋晓彤2019P151Y004。札达县，31.44061°N，80.24892°E，石边土生，5115 m，邵小明&宋晓彤2019P147Y001、2019P147Y004、2019P147Y006a、2019P147Y007、2019P147Y008、2019P147Y009；土生，邵小明&宋晓彤2019P147N1001、2019P147N1002a、2019P147N1004、2019P147N1005、2019P147N1006、2019P147N2003、2019P147N3002、2019P147N3003a、2019P147Y013a、2019P147Y021a；31.45176°N，80.11939°E，水边岸堤土生，4688 m，邵小明&宋晓彤2019P146Y028；31.52657°N，79.80505°E，干涸河床大石旁土生，3703 m，邵小明&宋晓彤2019P143Y006；31.53492°N，79.98336°E，石边土生，4493 m，邵小明&宋晓彤2019P145Y018a、2019P145Y021a、2019P145Y023、2019P145Y026、2019P145Y028a。日土县，32.90870°N，79.79130°E，土坡，4401 m，邵小明&宋晓彤2019P155Y015、2019P155Y034、2019P155Y037a、2019P155Y061b、2019P155Y062b、2019P155Y065a；33.16064°N，79.83434°E，水边土生，4296 m，邵小明&宋晓彤2019P154Y004a；草坡侧土生，邵小明&宋晓彤2019P154Y079。日喀则地区仲巴县83.80130°N，29.86068°E，溪水堤岸土生，4689 m，邵小明&宋晓彤2019p120y028。所有凭证标本存放在中国农业大学植物标本馆（BAU），复份标本存放在焦作师范高等专科学校植物标本馆（JZNC）。
2. 讨论
2.1 中国的马氏真藓居群与世界其他地区的形态特征比较
马氏真藓在北半球分布较广，植株高度和孢子体的蒴柄长度变异很大，欧洲的标本茎高2 ~ 10 (20) mm [12, 13]，北美的标本茎高约5 ~ 20 mm [11, 14, 15]，而西藏的标本茎较矮，高2 ~ 4 mm，处在变异范围的最小值，各地的植株均多分枝。欧洲居群20 ~ 40 (50) mm和北美洲(10) 20 ~ 30 (40) mm的蒴柄明显长于西藏的12 mm，欧洲与西藏的孢蒴大小相近，北美的则较大（1.5 ~ 2 mm vs.1.5 mm）[11, 13, 15]。西藏居群与其他地区的叶大小(0.5) 0.6 ~ 0.8 (1.0) × 0.3 ~ 0.5 mm vs. (1.0)1.5 ~ 2.1 × 0.5 ~ 1.0 mm和叶细胞大小23.6 ~ 54.8 × 9.8 ~ 17.3 μm vs. (35) 50 ~ 80 (90) × (12) 14 ~ 20 (26) μm也有差异[12, 13]，但叶形和叶细胞形态极为相似。欧洲和北美洲的叶缘平展或基部有狭的外卷，全缘或上部有不明显的齿，稍区别于西藏的叶缘平展、全缘[11-13, 16]。美洲的居群除了雌雄同株异枝，有时为雌雄杂株[11]，而本研究的标本均为雌雄同株异枝。该新分布种植株矮、蒴柄短、叶和叶细胞较小，可能与生长于高寒环境有关。在紫外线辐射强、营养贫瘠的高海拔环境中，植物可通过减小植株高度和叶片大小等方式降低环境压力而得以生存[17, 18]。有研究发现西藏分布的真藓（B. argenteum Hedw.）居群也有叶片变小的现象[19]。总之，虽然马氏真藓西藏居群的形态学特征与其他地区有差异，但基本在变异范围内，并且孢蒴形态、蒴盖形态、叶形、叶尖、中肋长度等主要识别特征相对稳定。
2.2 与相似种的形态特征比较
马氏真藓的叶强烈内凹、钝尖、中肋不及顶、叶边几乎不分化，易与卵叶真藓和圆叶真藓等混淆（表1）。马氏真藓的孢蒴十分短，梨形，蒴盖有短喙，明显区别于卵叶真藓的长卵状孢蒴，蒴盖圆锥形。虽然真藓属一些种的孢蒴和蒴盖形态有极端类型，并且多变化，甚至有专家指出在物种鉴定时应灵活使用这一特征，但是这些特征在世界各地的马氏真藓不同居群中是稳定的[12-14, 16, 20]。马氏真藓与卵叶真藓的配子体特征差异有：前者的叶强烈内凹、叶缘平直、无分化边，而后者的叶内凹不明显、叶缘有狭背卷、有明显或不明显的分化边；马氏真藓新鲜植株的颜色为鲜绿色，而卵叶真藓为浅橄榄绿色、黄棕色或微红色。圆叶真藓的叶圆形或卵圆形，叶尖圆钝，无有尖的叶，平展或稍内凹；雌雄异株；叶腋处常有丝状芽胞；而马氏真藓的叶较狭，叶尖有钝尖，少数叶有短急尖，强烈内凹；雌雄同株；无芽胞。喀什真藓（B. kashmirense Broth.）也具有长圆状卵形、兜形的叶，但中肋贯顶至短出，叶中上部细胞狭长菱形，长宽比约5∶1[5, 6]，区别于马氏真藓的中肋消失于叶尖下，叶中上部细胞长菱形，长宽比不大于3∶1。
表 1 马氏真藓与相似种的比较Table 1. Comparison between Bryum marratii and similar species物种
Species植株颜色
Plant
color叶形
Leaf
shape叶面平展/
内凹
Leaf flat
or concave叶尖
Leaf
apex叶缘平直/
背卷
Margin plane
or revolute分化边
Leaf
border叶中上部
细胞形状
Upper and
median leaf
cell shape中肋
Costa性别
Sexuality孢蒴
Capsule芽胞
Filiform
gemmae马氏真藓
Bryum marratii鲜绿色 卵形至卵状椭圆形 强烈内凹 钝尖，少数叶有短急尖 平直 无 长菱形、六边形，长宽比 < 3∶1 消失于叶尖下 雌雄同株 梨形，蒴盖有短喙 无 卵叶叶真藓
Bryum calophyllum浅橄榄绿色、棕黄色或微红色 卵形或卵
圆形− − 下部背卷 明显 − 达叶尖 − 长卵状，蒴盖圆锥形 − 圆叶真藓
Bryum cyclophyllum浅绿色或黄绿色 卵圆形或
圆形平坦或微凹 圆钝 平直或基部稍背卷 不明显 − − 雌雄异株 圆柱形，蒴盖有短喙 偶见 喀什真藓
Bryum kashmirense绿色或黄
绿色长圆状
卵形− 渐尖 − − 狭长菱形，
长 : 宽 ≈ 5∶1贯顶至
短出雌雄异株 梨形，蒴盖圆锥形 − 注：−表示该项特征与马氏真藓相同。 Note: − indicates character is the same as that of Bryum Marratii. 2.3 地理分布与生存状态
马氏真藓主要分布于欧洲，包括：丹麦、 爱沙尼亚、芬兰、法国、德国、冰岛、爱尔兰、拉脱维亚、荷兰、北爱尔兰、挪威、波兰、斯洛伐克和瑞典[21, 22]，但居群数量相对少，在多国被列为受威胁种[12, 22-26]，在最近出版的A Miniature World in Decline European Red List of Mosses, Liverworts and Hornworts中被列为濒危物种（EN）[27]。该种在西半球仅被发现过3次（分别在美国和加拿大）[14, 15, 28]，其中美国华盛顿州胡安群岛的居群在发现的当年秋天已经消失[14]。在中北亚（俄罗斯）[29, 30]和西亚（也门）[24]各有1个分布地。随着标本的广泛采集和深入研究，推测在西藏除阿里和日喀则以外的其他地区及新疆等中国西部的相似生境中可能发现该种分布。目前，马氏真藓在中国仅发现西藏西南部高海拔区有分布，单个居群植株数量少，且呈破碎化分布。随着气候变化，西藏西部可能会更加干旱，河流、小溪干涸，导致该种生存受到威胁，建议列为中国受保护物种。后续有待更多的野外调查评定其在中国的受威胁程度，精准划分保护等级。
致谢：感谢日利纳大学高山生物学研究所的Rudolf Šoltés教授提供马氏真藓在斯洛伐克的生境资料和研究文献。感谢中国农业大学资源与环境学院刘凌、樊英杰、王梦真、乔宇鑫等共同开展野外调查。
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图 1 马氏真藓显微形态结构图
A：可育株；B：孢蒴；C：营养株；D ~ I：叶；J：雌器苞；K：雌苞叶；L：雄器苞；M：雄苞叶。（凭证标本：邵小明&宋晓彤2019P150Y001）。
Figure 1. Morphological characters of Bryum marratii
A: Fertile plant; B: Capsule; C: Sterile plant; D – I: Leaves; J: Perichaetium; K: Perichaetial leaf; L: Perigonium; M: Perigonial leaf. (Voucher specimen: Shao Xiao-Ming & Song Xiao-Tong 2019P150Y001).
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图 2 马氏真藓显微形态结构图
A：叶上部细胞；B：叶中部细胞；C：叶基部细胞；D: 假根；E：茎横切。（凭证标本：邵小明&宋晓彤2019P150Y001）。
Figure 2. Morphological characters of Bryum marratii
A: Upper leaf cells; B: Medial leaf cells; C: Basal leaf cells D: Rhizoid; E: Transverse section of stem. (Voucher specimen: Shao Xiao-Ming & Song Xiao-Tong 2019P150Y001).
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图 3 马氏真藓超微形态结构图
A：孢蒴；B：蒴口外侧；C：蒴口内侧；D：孢子。（凭证标本：邵小明&宋晓彤2019P150Y001）。
Figure 3. Scanning electron micrographs of Bryum marratii
A: Capsule; B: Peristome outer surface; C: Peristome inner surface; D: Spore. (Voucher specimen: Shao Xiao-Ming & Song Xiao-Tong 2019P150Y001).
表 1 马氏真藓与相似种的比较
Table 1 Comparison between Bryum marratii and similar species
物种
Species植株颜色
Plant
color叶形
Leaf
shape叶面平展/
内凹
Leaf flat
or concave叶尖
Leaf
apex叶缘平直/
背卷
Margin plane
or revolute分化边
Leaf
border叶中上部
细胞形状
Upper and
median leaf
cell shape中肋
Costa性别
Sexuality孢蒴
Capsule芽胞
Filiform
gemmae马氏真藓
Bryum marratii鲜绿色 卵形至卵状椭圆形 强烈内凹 钝尖，少数叶有短急尖 平直 无 长菱形、六边形，长宽比 < 3∶1 消失于叶尖下 雌雄同株 梨形，蒴盖有短喙 无 卵叶叶真藓
Bryum calophyllum浅橄榄绿色、棕黄色或微红色 卵形或卵
圆形− − 下部背卷 明显 − 达叶尖 − 长卵状，蒴盖圆锥形 − 圆叶真藓
Bryum cyclophyllum浅绿色或黄绿色 卵圆形或
圆形平坦或微凹 圆钝 平直或基部稍背卷 不明显 − − 雌雄异株 圆柱形，蒴盖有短喙 偶见 喀什真藓
Bryum kashmirense绿色或黄
绿色长圆状
卵形− 渐尖 − − 狭长菱形，
长 : 宽 ≈ 5∶1贯顶至
短出雌雄异株 梨形，蒴盖圆锥形 − 注：−表示该项特征与马氏真藓相同。 Note: − indicates character is the same as that of Bryum Marratii. 
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期刊类型引用(1)
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