Two new records of Corydalis from China, C. filicina Prain and C. crassifolia Royle
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摘要:
在对2018年采自西藏自治区的高山冰缘带紫堇属（Corydalis）植物的标本进行鉴定时，发现两个中国新记录种——中尼黄堇（C. filicina Prain）和厚叶紫堇（C. crassifolia Royle），本文根据标本首次提供了物种详细的中文形态描述和彩色照片。中尼黄堇与角状黄堇（C. cornuta Royle）在形态上较为相似，主要区别在于中尼黄堇茎纤细；外花瓣龙骨状突起的先端部位具暗紫红色斑块或无；上花瓣的瓣片宽展，3裂，具极矮的鸡冠状突起；距平直，圆筒状，与花瓣片近等长；下花瓣近菱形，先端骤缩为短尖头；柱头方形，具10个乳突。厚叶紫堇在形态上与囊果紫堇（C. retingensis Ludlow）相似，区别在于其具有不同的叶形及叶裂、总状花序、不增粗果梗。此次新发现丰富了西藏紫堇属植物的物种多样性，为紫堇属植物的区系研究和资源开发提供了新的数据资料。
Abstract:During examination of Corydalis specimens collected from the alpine subnival zone of the Tibet Autonomous Region in 2018, two new species records for China, C. filicina Prain and C. crassifolia Royle, were identified. This study presents the first detailed Chinese morphological descriptions and color photographs of these species based on the specimens. While C. filicina resembles C. cornuta Royle, it can be distinguished based on its slender stems; apex of outer petals keel with or without purplish brown speckles; upper petal broad, nearly 3-lobed, with narrow crest; cylindric spur straight, as long as limb; subrhombic lower petal suddenly constricted into cuspidate apex; and square and flat stigma with 10 papillae. While C. crassifolia is morphologically similar to C. retingensis Ludlow, it can be distinguished based on different leaf shapes, raceme structures, and non-thickening fruit stalks. This discovery enriches the species diversity of Corydalis in Tibet and provides new data for floristic research and resource development of the genus.
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Keywords:
- Corydalis filicina /
- Corydalis crassifolia /
- China /
- New record /
- Papaveraceae
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西藏自治区地处我国西南边陲，海拔4 000~4 500 m，地势西北高而东南低，具有高原、峡谷、盆地、山脉、冰川、河流、湖泊等多种地貌类型，在复杂的地貌和独特的气候条件下，西藏地区孕育了丰富的植被类型和生物多样性。西藏的植物区系种类之复杂，超过了我国的大部分地区[1]，由于气候、交通等因素的限制，西藏偏远地区难以到达，目前涉及的植物多样性的调查仍然较少。喜马拉雅山脉横亘于西藏地区南缘，东西绵延2 400多公里，是我国西藏与印度、尼泊尔、不丹之间的天然通道，其地势南北不对称，降水量自东向西逐渐减少[2]，具有明显的季风气候特征，由于喜马拉雅山脉的屏障作用，来自印度洋的暖湿气流被阻隔，形成南北坡植被和气候的明显差异[3]。此次发现的中尼黄堇（Corydalis filicina Prain）和厚叶紫堇（C. crassifolia Royle）分布于喜马拉雅的不同区域，在不同的自然环境条件下，形成了两种紫堇属植物独特的形态结构特征。
紫堇属（Corydalis）是罂粟科的最大属，广泛分布于北温带地区，在全世界已知约465种，中国375种[4]，大部分种类为中国特有，且狭域分布于我国西南部横断山区[5, 6]，其中青藏高原分布131种（含变种和亚种）[7]，西藏地区分布94种[1]。随着一些新种的发表[8-24]和新的分类修订处理[25, 26]，目前世界紫堇属增至约530种[27]。此次发现的新记录进一步增加了紫堇属在中国的物种分布数量。紫堇属分布范围广，海拔跨度大，几乎涵盖了北温带所有的生境类型，表现出其强大的生命力和适应演化的能力[5]。紫堇属有具小苞片的总状花序、花冠单轴两侧对称、蒴果花柱宿存等主要特征[6]，在地下器官、花部结构（苞片、萼片、内花瓣、外花瓣、距、蜜腺体、柱头等）、果实和种子等多个形态特征上具有极高的多样性，尤其是花部结构复杂多样，是一个分类与鉴定困难的大属[5]。目前，研究人员已从形态学[5, 6]、分子系统学[28, 29]、孢粉学[28]、种子微形态[30]等方面对紫堇属的发育系统进行了探究，紫堇属的分类系统也在不断完善。此外，紫堇属植物含有生物碱，具有抗炎镇痛、抗菌杀虫、抗癌等功能特性[31]，使得该属植物也有一定的药用价值[32]。同时，该属植物大多具有鲜艳美丽的花序，色彩丰富，种类繁多，其园艺开发应用潜力也较高[33]。
我们在对由中国科学院昆明植物研究所高山植物研究组2018年于西藏高山冰缘带采集的紫堇属植物进行鉴定时，发现两种紫堇属植物与已知国产紫堇属物种均不同，进一步研究该属相关文献资料后[34-41]，确认其分别为中尼黄堇和厚叶紫堇，是中国尚未见报道的新记录种。在其他文献中，关于这两个物种仅有拉丁文或英文的形态描述[34-43]，本研究首次提供了这两个物种详细的形态描述和彩色照片，文中引用的凭证标本保存于中国科学院昆明植物研究所标本馆（KUN）。
1. 新记录植物
1.1 中尼黄堇（图1：A~D ）
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图 1 中尼黄堇（A~D）和厚叶紫堇（E~H）（拍摄者：张大才等）A：植株；B：果实；C：花；D：叶。E：生境；F：植株；G：叶；H：果实。Figure 1. Corydalis filicina (A-D) and Corydalis crassifolia (E-H) (Photographers: Zhang DC et al.)A: Plant; B: Fruits; C: Flowers; D: Leaves. E: Habitat; F: Plant; G: Leaves; H: Fruits.Corydalis filicina Prain, J. Asiat. Soc. Bengal, Pt. 2, Nat. Hist. 65: 30 .1896.
多年生铺散草本，高10~30（~45） cm。地下根茎圆柱形，散生披针形鳞片。茎纤细，常分枝，茎和分枝具棱。具1~4片茎生叶，疏离，互生，下部叶具长柄，上部叶具短柄，叶片轮廓三角状长圆形，二回羽状分裂或二至三回三出分裂，长（2~）4~5（~8） cm，第一回和第二回全裂片具较长的柄，最末端小裂片倒卵形至倒披针形，长2~5 mm，先端具尖头。花序生于茎和分枝先端，总状花序，长2~5 cm，2~6（~14）花，排列稀疏。苞片最下部者同上部茎生叶或具齿裂，其余倒卵形至披针形常全缘；花梗远长于苞片。萼片近圆形，长1 mm，具齿；花冠黄色，外花瓣龙骨状突起的先端部位具暗紫红色斑块或无，上花瓣长13~16 mm，花瓣片宽展，近3裂，背部具极矮的鸡冠状突起，距平直，圆筒状，与花瓣片近等长，末端圆钝，下花瓣近菱形，背部亦具极矮的鸡冠状突起，先端骤缩为短尖头，长8~9 mm，内花瓣提琴形，长约8 mm，爪线形，与花瓣片近等长；雄蕊束长约6 mm，蜜腺体贯穿距的1/3；子房线形，长约5 mm，柱头方形，扁平，共10个乳突，上部4个，两侧各2个，基部下延各具1个较大乳突。蒴果线状长圆形，长7~10 mm，果皮中部具暗紫红色条带，具约10枚种子，成熟果梗自基部反折或弧形反折。花果期8-9月。
生境：生于海拔3 000~4 500 m的湿润高山草地、多石草坡、流石滩上。
模式标本：India：Sikkim，Singalila，Ney-go-la，1887，Dr. King's (0000004847-holotype！; 0000004847-isotype！)，(CAL)。
凭证标本：中国：西藏自治区，吉隆县，吉隆镇，扎村拉多拉山，4 101 m，2018，张大才等，ZhangDC-04-3（1348559和1348560），（KUN）（图2：A）。
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图 2 中尼黄堇（A）和厚叶紫堇（B）的凭证标本Figure 2. Voucher specimen of Corydalis filicina (A) and Corydalis crassifolia (B)国外标本：Nepal：Rapti Zone，Sen Khola，3 813 m，2014，C. A. Pendry et al.，BRD A159（00898989)，(E)；Nepal: Gandaki Pradesh，Gorkha District，Ganesh Himal，1974，Yon Bernard，306（00726922），(E)。
分布：中国（西藏吉隆县），尼泊尔中部，印度（锡金）。
中文名称：C. filicina的新分布地为中国西藏自治区吉隆县，此地区与尼泊尔相邻，结合其分布地考虑，本研究将中尼黄堇作为该物种的中文名。
近似种比较：本种在形态上与角状黄堇（C. cornuta Royle）最为相似，其植株铺散，基部多分枝，叶片均为羽状分裂，花黄色，区别在于本种植株矮小，茎纤细；外花瓣黄色，散生暗紫红色斑块或无，背部具极矮的鸡冠状突起；上花瓣的瓣片宽展，近3裂；下花瓣近菱形，先端骤缩为短尖头；内花瓣外部先端呈黄色；距平直，圆筒状，与花瓣片近等长，末端圆钝，蜜腺体贯穿距的1/3；柱头具10个乳突。总之，花的形态差异是区分中尼黄堇、角状黄堇的主要鉴定特征。两者在茎、叶、果等性状特征上具有一定的相似性，在鉴定过程中需对性状进行细致的观察和区分，其主要差别详见表1。
表 1 中尼黄堇与角状黄堇的形态特征对比Table 1. Morphological comparison of Corydalis filicina and Corydalis cornuta鉴定特征Identification characteristics 中尼黄堇C. filicina 角状黄堇C. cornuta 习性 多年生草本 一或二年生草本 叶片 二回羽状分裂或二至三回三出分裂 二至三回羽状分裂 外花瓣 外花瓣黄色，散生暗紫红色斑块或无，背部具极矮的鸡冠状突起；上花瓣的瓣片宽展，近3裂；下花瓣近菱形，先端骤缩为短尖头 外花瓣黄色，先端急尖，背部具明显鸡冠状突起伸出瓣片顶端；上花瓣舟状卵形；下花瓣先端反折 内花瓣 内花瓣外部先端呈黄色 内花瓣外部先端呈暗紫黑色 距 距平直，圆筒状，与花瓣片近等长 距末端稍下弯，细长渐狭，长于花瓣片 蜜腺体 贯穿距的1/3 贯穿距的3/5 蒴果 线状长圆形 倒卵形至狭倒卵形 1.2 厚叶紫堇（图1：E~H）
Corydalis crassifolia Royle, Ill. Bot. Himal. Mts. 1: 68. 1839; Corydalis crassissima Jacquem. ex Cambess. in V. Jacquemont, Voy. Inde 4: 12. 1844; Corydalis physocarpa Cambess. in V. Jacquemont, Voy. Inde 4: 13.1844.
灰褐色多年生草本，高6~15（~20） cm。根状茎粗壮，顶端覆盖有叶残基。茎纤细，长约7 cm，不分枝，无毛，具槽。基生叶生于根状茎顶端，基生叶近羽状二回三出，长2.5~4.5（~7） cm，初级羽片常3中裂或深裂，次级羽片常3深裂，小裂片宽倒卵形，常2-3浅裂，叶柄长3~4（~12） cm；茎生叶与基生叶同形，叶柄长约0.5 cm，叶片长约1~1.5 cm。花序长2~5（~7） cm，总状花序，具5~10朵花，排列紧密。苞片匙形至倒披针形，最下部苞片具齿裂，上部逐渐变小，常全缘；花梗长2~5（~20） mm，平展，粗壮，果期外折。萼片膜质，长约2 mm，卵圆形，先端渐尖。花淡紫红色，先端颜色加深，具紫色的斑块，上花瓣长8~12 mm，花瓣片舟状卵形，先端宽展，具明显的鸡冠状突起，距囊状，末端圆钝，稍下弯，约占上花瓣全长的1/3，下花瓣基部稍囊状，长7~10 mm，约与上花瓣等长。蒴果囊状膨大，近球形，直径约15~20（~25） mm。花果期6-8月。
生境：流石滩
模式标本：India，Kinnaur (Kunawur)，Chango，1966, s. coll., 120 (upper left)，（000653638-holotype！），(K)；异名的模式标本：C. crassissima： India，Jacquemont V.，1002 00747317-holotype！，(P)；00747319-isotype！，(P)；00747320-isotype！，(P)；（000653639-isotype！），(K)；100294529 (lower，fragment)-isotype！，(B)；C. physocarpa: India，4 500 m，Jacquemont V.，1671（00745023-holotype！，00745026-P-isotype！），(P)；100294529 (upper left，fragment)-isotype！，(B)。
凭证标本：中国：西藏自治区，札达县，莫林山，5 068 m，2018，张大才等，ZhangDC-0025-3（1348694和1348695），（KUN）（图2：B）。
国外标本：India：Jammu & Kashmi，Ladakh, Zanskar Mts., near Pang, valley of Zara Chu, 4 840 m，2000，M.G. Pimenov et al，N89 (0738295)，(MW)；India：Himachal Pradesh，Zingzingbar，4 300 m，1988，R. McBeath， 2099 (00676076)， (E)；India：Punjab，3 962 m，1933，Walter Koelz，6665 (03595125)，(US)；India，3 810 m，1940，8025 (00676071)，(E)；Pakistan，3 650 m，1984，70 (00676075)，(E)。
分布：中国（西藏札达县），巴基斯坦北部，印度，克什米尔北部。
中文名称：C. crassifolia 与其余紫堇属植物相比，具有明显的肉质叶片，根据此形态特征，将厚叶紫堇作为该物种的中文名。
厚叶紫堇与囊果紫堇（C. retingensis Ludlow）都具有囊状膨大的蒴果，在形态上极为相似，区别在于厚叶紫堇叶形多变，但不同于后者；花序总状；果梗不增粗。而囊果紫堇的基生叶近羽状二回三出，初级羽片明显具柄，次级羽片常3深裂，小裂片倒卵形；总状花序近伞房状，果期亦不伸长；果梗顶端增粗。
另外，在最新的研究中[43]，C. crassissima和C. physocarpa [44]被处理为C. crassifolia的异名，因此厚叶紫堇成为了一个叶形具有较多变异的复合种。C. crassissima叶的轮廓近圆形，常3裂，裂片扇形，在某些研究中[34, 35]常作为独立的种。C. physocarpa与C. crassifolia的模式完全相同，这也被Ludlow[41]所认同，它们的基生叶近羽状均三回三出，初级羽片常3深裂，次级羽片常3深裂，末级羽片常3中裂，小裂片宽倒卵形，2~3裂。但需要说明的是，此次发现的厚叶紫堇外形接近于C. crassifolia的模式，但叶裂较少，而此类变异一直未被记载，其基生叶近羽状二回三出，初级羽片常3中裂或深裂，次级羽片常3深裂，小裂片宽倒卵形，常2~3浅裂。
2. 讨论
中尼黄堇原记录分布地为尼泊尔、印度（锡金），厚叶紫堇原记录分布地为巴基斯坦北部、印度、克什米尔北部。此前紫堇属的相关研究中并未出现该两种在我国的分布记录，在中国也没有对两种紫堇属植物的正式报道。因此，中尼黄堇和厚叶紫堇在西藏自治区的发现为两种紫堇属植物在中国的新记录。
中尼黄堇曾被Lidén[37]置于鞘黄堇组（sect. Ramoso-sibiricae），后被独立为中尼黄堇组sect. Filicinae (nomen nudum)，中尼黄堇组由吴征镒等[5]提出，是一个非正式的裸名和单种组，仅C. filicina Prain这1种。本次的新发现不仅在种水平上增加了紫堇属在中国的丰富度，也在形态学组级的分类阶元上增加了多样性。此次发现的新记录扩大了本种在喜马拉雅山脉的分布范围，对喜马拉雅地区植物多样性的研究具有一定意义。目前喜马拉雅山脉植物群落的演化和发展仍处于不断变化的过程中，存在着许多未被发现的植物种类和新的分布地，对喜马拉雅山脉的探索和研究仍需保持关注。
高山流石滩是具有代表性的典型高寒生态系统之一，植物在长期演化过程中形成与之相应的生理、生态特征[45]，形成了具有多种适应策略的高山流石滩植物。此次发现的厚叶紫堇生长于海拔5 068 m的高山流石滩，其发达的根茎、肉质的叶片有利于植株在砾石层中稳定固着、吸收水分，是其适应流石滩特殊环境的主要特征。此外，厚叶紫堇植株具有类似于岩石背景的颜色，且株型矮小，是其适应高山环境的伪装防御策略[46-49]。此次发现的新记录进一步增加了高山流石滩的物种丰富度，同时也增加了高山生境中伪装植物的物种数量。
中尼黄堇和厚叶紫堇在中国西藏的新发现，进一步丰富了西藏地区紫堇属植物的多样性，为该属的系统发育研究提供了新的基础资料，同时，紫堇属植物富含的生物碱具有多种生理活性，分布于海拔4 000 m以上的种类为藏医常用的珍贵药物[50]，此次发现的高海拔新分布物种，或将成为藏药研究利用过程中的宝贵材料。
致谢： 感谢乌普萨拉大学Magnus Lidén教授在中尼黄堇鉴定方面给予的指导和帮助！
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图 1 中尼黄堇（A~D）和厚叶紫堇（E~H）（拍摄者：张大才等）
A：植株；B：果实；C：花；D：叶。E：生境；F：植株；G：叶；H：果实。
Figure 1. Corydalis filicina (A-D) and Corydalis crassifolia (E-H) (Photographers: Zhang DC et al.)
A: Plant; B: Fruits; C: Flowers; D: Leaves. E: Habitat; F: Plant; G: Leaves; H: Fruits.
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图 2 中尼黄堇（A）和厚叶紫堇（B）的凭证标本
Figure 2. Voucher specimen of Corydalis filicina (A) and Corydalis crassifolia (B)
表 1 中尼黄堇与角状黄堇的形态特征对比
Table 1 Morphological comparison of Corydalis filicina and Corydalis cornuta
鉴定特征Identification characteristics 中尼黄堇C. filicina 角状黄堇C. cornuta 习性 多年生草本 一或二年生草本 叶片 二回羽状分裂或二至三回三出分裂 二至三回羽状分裂 外花瓣 外花瓣黄色，散生暗紫红色斑块或无，背部具极矮的鸡冠状突起；上花瓣的瓣片宽展，近3裂；下花瓣近菱形，先端骤缩为短尖头 外花瓣黄色，先端急尖，背部具明显鸡冠状突起伸出瓣片顶端；上花瓣舟状卵形；下花瓣先端反折 内花瓣 内花瓣外部先端呈黄色 内花瓣外部先端呈暗紫黑色 距 距平直，圆筒状，与花瓣片近等长 距末端稍下弯，细长渐狭，长于花瓣片 蜜腺体 贯穿距的1/3 贯穿距的3/5 蒴果 线状长圆形 倒卵形至狭倒卵形 
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