β多样性是指物种组成在生物群落间的差异^[1]。理解β多样性的驱动机制是群落生态学的核心问题之一^[2-4]。关于β多样性的驱动机制主要涉及生态位理论和中性理论^[5-7]。生态位理论假定物种可以到达所有环境适宜的区域，因此环境差异决定了不同区域群落的物种周转^{[6, 8]}。基于此假设，生态位理论认为环境过滤决定局域种群的物种组成，进而影响区域的物种周转；即群落环境相似性越高则物种组成越相似^[9]。中性理论则认为空间过程和物种的扩散能力决定群落的物种组成，即地理距离决定不同群落的物种周转^[10]。基于距离衰减效应，随着群落间地理距离的增加，物种组成相似度越低^{[11, 12]}。虽然两个理论都有许多实例研究支持，但是越来越多的研究表明，二者并非互相排斥，而是共同驱动自然群落的构建过程^{[7, 13]}。

环境过滤和扩散限制在群落构建中的相对作用是当前群落生态学研究的热点之一^{[4, 8, 9, 12]}。一般来说，如果群落β多样性与环境距离呈正相关，表明存在环境过滤效应；如果群落β多样性与地理距离呈正相关，则表明群落构建受扩散限制的影响^{[8, 9]}。研究表明，群落的β多样性往往同时与地理距离和环境距离呈正相关^{[9, 14, 15]}。因此，需要量化物种组成差异在多大程度上能够被环境过滤和扩散限制解释，因为这可以为理解群落构建过程提供新见解^[16]。

青藏高原东缘位于我国地势第一阶梯到第二阶梯的过渡带，地质历史复杂，地形复杂多样，环境异质性高，孕育了许多珍稀濒危植物^{[17, 18]}。近年来，学者们研究了青藏高原高山草甸/草地^{[3, 19]}、戈壁植物^[20]、河流浮游植物^[21]和沙漠植物^[22]等多个植物类群的群落构建机制，发现青藏高原不同植物群落类型均由环境过滤和距离扩散共同作用且环境过滤往往起主导作用，但也有例外^[3]。然而，针对珍稀濒危木本植物群落的构建机制尚无报道。因此，本研究以我国青藏高原东缘分布的珙桐（Davidia involucrata Baill.）和领春木（Euptelea pleiosperma Hook. f. & Thomson）群落为研究对象，通过分析群落β多样性与地理因素和环境因素的关系，探讨环境过滤和扩散限制在我国青藏高原东缘珍稀濒危植物群落物种周转中的相对作用，以期为青藏高原森林群落构建机制提供研究案例，并为青藏高原东缘珍稀濒危植物群落的保护提供理论依据。

1.   材料与方法

1.1   研究区域

青藏高原东缘区域的东部边界延伸至四川盆地，西部与辽阔的青藏高原相连，北部界限到达大拉梁和岷山山脉，而南部则触及滇西北高原。这一区域涵盖了陇南、川西以及滇西北等地区，其中心区域主要集中在四川省的川西地带。地理上，这一带大致位于我国地形的第一级阶梯与第二级阶梯的过渡带^[23]。与我国亚热带西南山地区域互有重合，后者是我国高等植物主要分布地^[24]。

1.2   野外调查与数据获取

本研究以青藏高原东缘典型珍稀濒危植物群落为研究对象。在云南省贡山县、福贡县、维西县、巧家县、永善县和四川省宝兴县、甘洛县、峨眉山、都江堰、理县、北川县、松潘县辖区，选取以珙桐或领春木为优势种的珍稀濒危植物群落，建立了26个20 m×30 m的样方（图1、附表1 ^1））。记录各样方的经纬度和海拔。记录每个样方内胸径≥1 cm的个体的物种名、胸径以及萌蘖的胸径（胸径≥1 cm）或数量（胸径<1 cm）。植物命名参考植物智网站（http://www.iplant.cn/）。

图  1  样方位置示意图

Figure  1.  Location map of the 26 plots

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在每个样方中，采用五点取样法取表层土壤，带回实验室。土壤pH值采用电极电位测量法测定；土壤有机质含量利用重铬酸钾法进行容量滴定测定；土壤总氮含量用凯氏定氮仪测定；土壤硝态氮含量通过紫外分光光度法测定；土壤铵态氮含量通过纳氏试剂比色法进行定量分析；土壤总磷含量通过氢氧化钠熔融后，采用钼锑抗比色法测定；土壤有效磷含量通过碳酸氢钠浸提后，采用钼锑抗比色法测定。

气候数据提取自“WorldClim”网站（http://www.worldclim.org）最新的 Version 2.1 栅格数据集。WorldClim的现代气候数据收集了1970-2000 年的数据，数据分辨率为 30″（约 1 km×1 km 的栅格）。将下载的数据集导入至 ArcGIS 10.2中，使用软件中的空间分析工具箱（Spatial Analyst Tools）中的“Extract Multi Values to Points”工具，再提取各个位点的气候因子，包括年均温（Annual mean temperature，AMT）、最暖季均温（Mean temperature of the warmest quarter，MTWQ）、最冷季均温（Mean temperature of the coldest quarter，MTCQ）、年降水（Annual precipitation，AP）、最暖季降水量（Precipitation of the warmest quarter，PWQ）、最冷季降水量（Precipitation of the coldest quarter，PCQ）。

1.3   数据处理

根据野外调查样方统计汇总，整理物种名录，结合世界自然保护联盟（International Union for Conservation of Nature，IUCN）受威胁物种红色名录（https://www.iucnredlist.org/）、《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》、《中国植物红皮书》和2021版《国家重点保护野生植物名录》，统计调查区域内珍稀濒危植物物种组成和保护植物名录。

本文选择基于物种多度数据的Bray-Curtis非相似指数来表示群落间的β多样性指数^[15]，其公式如下：

式中，${\beta }_{{\mathrm{Bray-curtis}}}\left(a\text{,}b\right)$表示第a个和第b个群落间的β多样性指数，n表示群落中物种总数，${X}_{ia}$为第a个群落中第i个物种的多度，${X}_{ib}$为第b个群落的第i种的多度。

地理距离和环境因子距离均采用欧式距离（Euclidean distance）。地理距离计算公式如下：

式中，${D}_{{\mathrm{GEO}}}\left(p\text{,}q\right)$为第p个和第q个群落间地理距离系数。n为地理坐标维度，${X}_{ip}$为第p个群落的第i维地理坐标数据，${X}_{iq}$为第q个群落的第i维地理坐标数据。

环境因子距离计算公式如下：

式中，${D}_{{\mathrm{ENV}}}\left(j\text{,}k\right)$为第j个和第k个群落间环境因子距离系数。n为环境因子数，${X}_{ij}$为第j个群落的第i维环境因子数据，${X}_{ik}$为第k个群落的第i维环境因子数据。

为构建环境因子矩阵，我们将各群落的海拔、土壤总磷含量、土壤硝态氮含量、土壤氨态氮含量、年平均温度、最热季节平均温度、最冷季节平均温度、年降水量、最热季节降水量以及最冷季节降水量等参数综合考虑。首先，将选取的环境因子进行Z-Score标准化处理，以消除不同参数量纲差异可能带来的影响，使得数据具有可比性。采用Bray-Curtis非相似指数来计算β多样性，该指数能够反映物种组成的差异性。然后，构建3个矩阵：Bray-Curtis非相似指数矩阵、地理距离矩阵和环境因子距离矩阵。为了评估环境因子变量之间的冗余性，手动移除一些具有高度相关性的变量以减少模型中的多重共线性问题。

采用Mantel检验进行β多样性与地理距离和环境距离的相关性分析^[9]。

利用距离矩阵的多元回归（Multiple regressions on distance matrices，MRM）分别分析各个环境变量的相对贡献，同时探究地理距离和环境过滤对植物β-多样性各自单独解释和共同解释的部分的相对影响^{[9, 20]}。MRM是部分Mantel检验的延伸，但比Mantel方法有一定的优势，因为环境变量可以各自分离成单独的距离矩阵，因此，可以对每个变量的相对贡献进行推断^[9]。利用MRM分析海拔、纬度、气候和土壤等各因素对所调查样方群落构成的相对贡献。

采用邻体矩阵主坐标分析（Principal coordinates of neighbor matrices，PCNM），首先将26个群落之间的空间距离矩阵转换为邻域矩阵（PCNM）的主坐标，然后将其用作解释变量和其他环境变量一起来分析森林群落构成数据的空间变化。构建物种多度矩阵，使用基于冗余分析（Redundancy analysis，RDA）的向前选择来筛选与物种组成显著相关的PCNM向量作为解释变量用于后续的方差分解分析^[25]。

采用方差分解分析（Variation partitioning analysis，VPA）^[26,27]将群落构建划分为由空间和环境共同解释的部分，以及由二者单独解释的部分。具体来说，将（1）MRM分析中的地理距离和环境距离和（2）PCNM分析筛选出的PCNM空间分布向量和环境变量作为解释变量分别进行VPA分析。

数据分析在R 4.2.2软件中完成。

2.   结果与分析

2.1   物种组成

本研究共记录到木本植物214种，隶属于56科109属（附表2 ^2））。共记录到珍稀濒危植物21种，隶属于15科20属（表1）；包括润楠（Machilus nanmu (Oliv.) Hemsl.）和红豆杉（Taxus wallichiana var. chinensis (Pilg.) Florin）等15种IUCN红色名录收录植物，楠木（Phoebe zhennan S. K. Lee & F. N. Wei）和云南旌节花（Stachyurus yunnanensis Franch.）等14种《中国生物多样性红色名录-高等植物卷（2020）》收录植物，领春木和连香树（Cercidiphyllum japonicum Siebold & Zucc.）等9种《中国植物红皮书》收录植物，珙桐和红豆杉等8种国家重点保护植物。

表  1  青藏高原东缘领春木和珙桐群落中的珍稀濒危植物名录

Table  1.  Rare and endangered species in the plant community associated with Euptelea pleiosperma and Davidia involucrata along the east edge of the Qinghai-Tibet Plateau

中文名 Species	拉丁名 Latin name	科名 Family	IUCN	红色名录 Red list	红皮书 Red data book	国家保护植物 National protected
大叶柯	Lithocarpus megalophyllus Rehder & E. H. Wilson	壳斗科	近危	是	-	-
珙桐	Davidia involucrata Baill.	蓝果树科	-	-	是	Ⅰ级
红豆杉	Taxus wallichiana var. chinensis (Pilg.) Florin	红豆杉科	易危	是	-	Ⅰ级
胡桃楸	Juglans mandshurica Maxim.	胡桃科	-	-	是	-
华榛	Corylus chinensis Franch.	桦木科	-	-	是	-
黄杉	Pseudotsuga sinensis Dode	松科	易危	-	是	Ⅱ级
黄檀	Dalbergia hupeana Hance	豆科	近危	是	-	-
金钱松	Pseudolarix amabilis (J. Nelson) Rehder	松科	易危	是	是	Ⅱ级
金沙槭	Acer paxii Franch.	无患子科	近危	是	-	-
阔叶槭	Acer amplum Rehder	无患子科	近危	是	-	-
连香树	Cercidiphyllum japonicum Siebold & Zucc.	连香树科	-	-	是	Ⅱ级
领春木	Euptelea pleiosperma Hook. f. & Thomson	领春木科	-	-	是	-
楠木	Phoebe zhennan S. K. Lee & F. N. Wei	樟科	易危	是	是	Ⅱ级
润楠	Machilus nanmu (Oliv.) Hemsl.	樟科	濒危	是	-	Ⅱ级
山核桃	Carya cathayensis Sarg.	胡桃科	易危	是	-	-
山柳	Salix pseudotangii C. Wang & C. Y. Yu	杨柳科	易危	是	-	-
山茱萸	Cornus officinalis Siebold & Zucc.	山茱萸科	近危	是	-	-
水青树	Tetracentron sinense Oliv.	昆栏树科	-	-	是	Ⅱ级
云南旌节花	Stachyurus yunnanensis Franch.	旌节花科	易危	是	-	-
长伞梗荚蒾	Viburnum longiradiatum P. S. Hsu & S. W. Fan	五福花科	近危	是	-	-
紫果冷杉	Abies recurvata Mast.	松科	易危	是	-	-
注：IUCN，世界自然保护联盟（International Union for Conservation of Nature）受威胁物种红色名录（https://www.iucnredlist.org/）；红色名录，《中国生物多样性红色名录-高等植物卷》；红皮书，《中国植物红皮书》；国家保护，2021版《国家重点保护野生植物名录》。
Notes: IUCN, Red List of Threatened Species Released by International Union for Conservation of Nature (https://www.iucnredlist.org/); Red list, China’s Red List of Biodiversity-Higher Plants; Red data book, China Red Data Book of Plants; National protected, List of National Key Protected Wild Plants (2021 version).

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2.2   β多样性与环境因子的相关性

研究区域各环境因子与青藏高原东缘山地珍稀濒危植物群落β多样性相关性的分析结果表明，纬度、海拔、土壤pH值和土壤铵态氮4个因子与群落β多样性呈显著正相关（P<0.05），而气候因子与群落β多样性的相关性均不显著（表2）。

表  2  环境因子与青藏高原东缘珍稀濒危植物群落β多样性的相关性及其对群落构建的贡献率

Table  2.  Correlations between environmental factors and β-diversity index and their contribution rate to rare and endangered plant community assembly along the eastern margin of the Qinghai-Tibet Plateau

环境因子 Environmental factors	相关性 Correlation			贡献率 Contribution rate
	r	P		R2	P
经度	−0.0007	0.9557		0.0144	0.0960
纬度	0.0223	0.0056		0.0471	0.0016
海拔	0.0332	0.0088		0.0274	0.0207
年均温	−0.0079	0.7660		0.0207	0.0541
最冷季均温	−0.0068	0.7766		0.0185	0.0676
最暖季降水	−0.0144	0.1018		0.0077	0.1935
最冷季降水	0.0223	0.0853		0.0345	0.0077
土壤有机质	−0.0036	0.7073		0.0004	0.7866
土壤	0.0230	0.0173		0.0944	0.0001
土壤硝态氮	0.0088	0.3784		0.0609	0.0009
土壤铵态氮	0.0181	0.0086		0.0725	0.0003
土壤有效磷	−0.0029	0.7538		0.0048	0.3326

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2.3   β多样性与地理距离和环境距离的相关性

Mantel检验结果表明，青藏高原东缘珍稀濒危植物群落β多样性与地理距离和环境距离均呈显著正相关（P<0.05），其中环境距离与 β多样性的相关性更高（图2）。

图  2  青藏高原东缘珍稀濒危植物群落β多样性与地理距离（A）和环境距离（B）的相关性

Figure  2.  Relationships between β-diversity of rare and endangered plant communities and geographical distance (A) and environmental distance (B) along the eastern margin of the Qinghai-Tibet Plateau

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2.4   环境距离与地理距离对β多样性的贡献率

MRM的方差分解分析结果显示，地理距离和环境距离共同对研究区域珍稀濒危植物群落β多样性做出了19.1%的解释率（图3）。具体来看，环境距离单独对群落β多样性的解释程度为12.1%，而地理距离单独的解释程度为4.3%。当两者同时考虑时，它们联合对变异性指数的解释增加了2.7%。这意味着尽管环境和地理因素对群落物种变异性有一定的影响，但仍有80.9%的变异性未被这两个因子所解释。

图  3  基于MRM的地理距离和环境距离对青藏高原东缘珍稀濒危植物群落β多样性影响的相对贡献率

Figure  3.  Relative contributions of geographical and environmental distances based on MRM to β-diversity of rare and endangered plant communities along the eastern margin of the Qinghai-Tibet Plateau

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PCNM的方差分解分析结果表明，空间分布和环境变量联合起来对研究区域内珍稀濒危植物群落β多样性提供了24.5%的解释率（图4）。环境变量单独对β多样性的贡献为17.2%，而空间距离单独的贡献为2.9%。两者共同作用时，额外增加了4.4%的解释力。环境和空间距离对群落物种的变异性有一定的解释作用，但仍有75.5%的变异性未被这两个因素所涵盖。

图  4  基于PCNM的环境变量和空间分布对青藏高原东缘珍稀濒危植物群落β多样性影响的相对贡献率

Figure  4.  Relative contributions of environmental variables and geographic distribution based on PCNM to β-diversity of rare and endangered plant communities along the eastern margin of the Qinghai-Tibet Plateau

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3.   讨论

虽然中性理论和生态位理论在不同生物群落构建中的实证研究得到了越来越多的关注并取得了重要的进展，但是对于植物群落的构建机制学界仍然存在广泛的分歧和争议^{[7, 28]}。基于生态位理论，植物群落的β多样性主要由环境过滤效应驱动。随着环境异质性的增加，各个群落的结构和物种组成之间的差异也会相应增大，这种现象主要是由于环境过滤的作用，即不同的环境条件选择性地支持某些物种的存在，而限制或排除其他物种，从而导致不同群落之间物种组成的显著变化^{[8, 9]}。中性理论则认为，扩散限制主导着群落的β多样性。扩散限制作用制约了种子传播的范围，导致随着群落间距离的拉大，它们的结构和组成差异也随之增大，这导致了较高的β多样性，也就是所谓的距离衰减效应，即群落组成随距离增加而发生变化^[11]。与青藏高原许多其他类型的植物群落一致^{[3, 20-22]}，本研究发现基于生态位理论的环境过滤和基于中性理论的扩散限制均是青藏高原东缘山地珍稀濒危植物群落构建的重要驱动机制。

本研究发现，青藏高原东缘山地珍稀濒危植物群落物种组成差异随环境距离的增大而增大。这表明，环境异质性的增加会导致该区域珍稀濒危植物群落的物种组成差异加剧。环境变化对物种在群落中的分布起着筛选作用，通过环境条件与生物间的互动，那些具备适应特定环境特征的物种得以在群落中共同形成并维持群落结构^[29]。本研究发现，与青藏高原东缘珍稀濒危植物群落物种组成差异相关性最强的为pH值等土壤因子，这可能是因为青藏高原东缘山地珍稀濒危植物群落受水热影响较小，大多数植物都面临土壤的不良生境。索南邓登等^[30]对导致青藏高原珍稀植物掌裂兰（Dactylorhiza hatagirea (D. Don) Soó）濒危因素的研究发现土壤有机质和氮磷含量等是其濒危的主要影响因子。虽然本研究中土壤pH值对珍稀濒危植物群落构建的解释率最高，但也只有9.4%。因此，未来的研究应当深入探讨时间尺度^[9]、人类活动干扰^{[31, 32]}等其他因素在该地区珍稀濒危植物群落形成中的作用，以丰富和发展现有关于植物群落构建机制的认识。

与针对青藏高原戈壁植物群落和沙漠植物群落以及亚热带山地木本植物群落的研究相似^{[20, 22, 33]}，本研究中青藏高原东缘珍稀濒危木本植物群落β多样性与地理距离之间存在显著的正相关性。研究表明，扩散限制在物种周转与群落构建中起着重要作用^[34]。这可能是因为随着群落间地理距离的增大，不管是动物介导还是风力传播的植物繁殖体的扩散都逐渐衰减^[29]。珍稀濒危植物往往因其自身特性而表现出结实率低、种子自然萌发困难等繁殖生态学特征^{[35, 36]}。因而更容易表现出空间距离对物种扩散的限制，进而呈现群落组成的非相似性随距离增大的现象。

研究发现，植物群落的物种周转在很大程度上同时受到基于中性理论的扩散限制和基于生态位理论的环境过滤的共同作用。这两个过程对不同群落类型的群落构建的贡献大小不同^[37]，且这种影响可能会随着研究尺度的变化而变化^[9]。与前人的研究结果相符，本研究表明青藏高原东缘山地植物群落的形成由环境过滤和扩散限制两种机制共同驱动。此外，本研究还发现，与地理距离相比，环境距离对青藏高原东缘珍稀濒危植物群落构建的影响更加显著，这可能是由于珍稀濒危植物物种对土壤、降水和温度等环境条件的要求和适应性有差异。同样也观察到，地理距离与环境距离的联合效应在解释青藏高原东缘珍稀濒危植物群落构建方面具有更高的解释力。这一发现说明环境的差异性也会随地理距离的增大而增加。除了生境过滤的作用之外，地理距离在很大程度上限制了物种在空间上的扩散。一般来说，扩散限制同时受地理隔离和物种固有特性（尤其是繁殖体的扩散能力）的影响^[8]。尽管本研究涉及的珍稀濒危植物群落的地理空间跨度较大，且这些群落由于山脉的阻隔而相互之间的联系较少，但研究结果却显示，扩散限制在青藏高原东缘山地植物群落的形成中所起的作用相对较小。原因可能包括：（1）本研究的地理距离采用欧式距离，并未将研究区域内复杂的地形因素考虑进去；（2）许多珍稀濒危植物系统发育历史久远，特别是珙桐等孑遗物种，虽然当前由于自身繁殖能力导致受到的扩散限制较强，但在地质历史时期曾长期作为广布种存在。因此，未来的研究应当在不同的空间和时间尺度上进行，同时补充进化过程、地质历史、地质多样性（Geodiversity）和土壤类型等因素，以更加全面地解析青藏高原东缘珍稀濒危植物群落的构建机制。