Effects of lanthanum on growth and polyphyllin content of Paris polyphylla Smith var. chinensis (Franch.)Hara
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摘要: 本研究以4年生华重楼（Paris polyphylla Smith var. chinensis（Franch.）Hara）为实验材料，分别采用0、5、20、80、160 mg/L的加镧营养液培养华重楼植株，通过比较不同营养生长指标及采用HPLC法测定根茎皂苷组分，研究不同施镧水平对华重楼生长及皂苷含量的影响。结果显示，镧对华重楼生长及皂苷含量均有显著影响，随着镧溶液浓度的增加，华重楼皂苷含量呈上升趋势，但当镧含量达到160.00 mg/L时，则会对华重楼的生长产生抑制作用，导致株高降低、比叶面积升高。研究结果表明80.00 mg/L的施镧水平最有利于华重楼的营养生长及根茎皂苷积累。Abstract: Four-year-old Paris polyphylla Smith var. chinensis seedlings were cultured in five different concentrations (0, 5, 20, 80 and 160 mg/L) of lanthanum (La) solution. The effects of different application levels of La on the growth and rhizome saponin content were studied by comparing different vegetative growth indexes and components of rhizome saponins of P. polyphylla var. chinensis, as determined by HPLC. Results showed that La significantly impacted the growth and polyphyllin content of P. polyphylla var. chinensis. Polyphyllin content showed an increasing trend with the increase in La concentration; however, La concentrations of 160 mg/L inhibited P. polyphylla var. chinensis growth, which reduced plant height and increased specific leaf area. Overall, this study suggests that a La concentration of 80 mg/L is most conducive to the growth and accumulation of saponin in P. polyphylla var. chinensis.
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鹿蹄草属（Pyrola）是杜鹃花科鹿蹄草亚科最大的属，全世界共有30余种，26种见于我国，其中15种为中国特有[1]，是中国森林区系的标志性成分之一。整体而言，中国被子植物约占全球被子植物的10%，参照此比值，中国鹿蹄草属种类远超中位数。基于分子系统学和形态学证据，鹿蹄草属被划分为2组，各包含3系，并且最可能起源于东亚地区[2-5]。
鹿蹄草（P. calliantha H. Andr.）和普通鹿蹄草（P. decorata H. Andr.）均被列入药典，作为鹿衔草的基源植物，具有抗菌、抗炎、抗肿瘤、修复心脑血管系统等多种药理活性，并在临床上用于治疗高血压、冠心病、慢性痢疾、颈椎病等。鹿蹄草属其他植物大多也含醌类、酚苷、萜类、黄酮类及挥发油类等多种化合物，具有类似功效[6]。
鹿蹄草属是林下常见的小型半灌木状草本，甚至为林下草本层的优势成分[7]，受乔木层的影响较大，对环境的依赖性较强，对生长环境的要求比群落内种类组成的要求更高[8]，种群空间分布格局多为聚集分布[9]。该属是典型的混合营养型植物，自身能进行光合作用，另外需要通过真菌协助获取森林乔木的营养[10]，并且可能与真菌之间存在协同进化[11]。该属目前发表的两种质体基因组研究也表明，其缺失了与光合作用相关的基因[12, 13]。
基于全国204个地区的植物区系研究，朱华等[14]提出，北温带分布属与年均温和年降水量最为密切相关。基于中国境内14座主要山地植物的区系数据，沈泽昊等[15]发现，中国山地高山带以北温带分布型为最主要成分。鹿蹄草属主产泛北极和北亚热带高山，个别种类可延伸至南半球苏门答腊岛北部和危地马拉，东亚是其主产区之一。在我国，鹿蹄草属主要集中分布于西南高寒山地和北方寒温带林下，华中至华南的高海拔山区也有少数种类分布，但该物种的地理分布规律及其与海拔和生境的相关性等尚无系统性研究。本文针对鹿蹄草属的地理分布、分布区类型，及其与海拔、生境的相关性等进行了分析探讨，旨在为揭示其分布规律和资源保护提供参考。
1. 数据来源与方法
通过查阅CVH（https://www.cvh.ac.cn/）和NSII（http://www.nsii.org.cn/2017/）等网络标本数据库（剔除错误鉴定）中的5 979条标本数据，另参照Flora of China[1]、植物智网站（http://www.iplant.cn/info/Pyrola?t=z）和各省级植物志，结合我们多年的野外调查积累，获取中国鹿蹄草属的地理分布、生境、海拔等信息。
2. 结果与分析
2.1 鹿蹄草属的省级分布规律
中国鹿蹄草属明显有西南和东北两个集中分布区，在全国所有省级行政区皆有分布。从省级行政区划来看，四川省和吉林省分布的种类最多，都达到了10种（其中贵阳鹿蹄草（P. corbieri Levl.）和贵州鹿蹄草（P. mattfeldiana H. Andr.）记录在四川有分布，实际为现今重庆市，统计中已予以修正），这与二者包含的特有种数最多也密切相关。植物多样性最丰富的云南省仅分布有9种，排第2位。山东、江苏和海南仅分布有1种（附表1
1 ）。从物种来看，分布最广的是鹿蹄草，在23省皆有记录，其次为普通鹿蹄草和圆叶鹿蹄草（P. rotundifolia L.）；有9种仅局限分布于1个省，大部分是中国特有种，仅分布于长白山的长萼鹿蹄草（P. macrocalyx Ohwi）延伸至邻近国家。
2.2 鹿蹄草属的种级分布区类型
根据吴征镒[16]和吴征镒等[17]的被子植物分布区类型划分原则，鹿蹄草属植物广泛分布于北温带，整体为8型。我国的种类以特有分布型最多（15种），其中长白山1种，新疆1种，山西芦芽山1种，台湾岛2种，西南山地5种（云南1种、四川2种、西南广布2种），西南至华中山地3种，华南1种，全国广布1种。其次为东亚特有分布型（6种），其中中国-日本分布型占4种，中国-喜马拉雅分布型占2种。旧世界温带分布型有2种，即圆叶鹿蹄草、小叶鹿蹄草（P. media Sw.）。温带亚洲分布型有2种，即兴安鹿蹄草（P. dahurica (H. Andr.) Kom.）、绿花鹿蹄草（P. chlorantha Sw.），二者主体分布区都在中国，仅外延至蒙古。典型的北极-高山间断分布型仅1种，即短柱鹿蹄草（P. minor L.），该种广泛分布于环北极区，但也间断分布于我国西南地区的云南、西藏高海拔山区（表1）。
表 1 中国鹿蹄草属分布区类型统计Table 1. Distribution area types of Pyrola in China编号
No.分布型
Distribution pattern种数
Species比例
Proportion8-2 北极、高山间断分布 1 0.04 10 旧世界温带分布 2 0.08 11 温带亚洲分布 2 0.08 14-SH 中国-喜马拉雅分布 2 0.08 14-SJ 中国-日本分布 4 0.15 15 中国特有分布 15 0.58 2.3 鹿蹄草属分布与海拔的相关性
鹿蹄草属海拔分布幅度参考了植物志记载，并进一步通过标本数据加以补充修正，发现从海平面以上至海拔4 100 m皆有分布记录。本研究以500 m为区段，中国鹿蹄草属海拔分布呈显著的“两头低、中间高”的格局，并且主要集中分布在海拔1 500 ~ 2 500 m（图1）。低海拔分布的都在高纬度，分布于低纬度的可上升至高海拔，随着纬度增加，海拔总体呈下降趋势。分布海拔可低于500 m的仅有红花鹿蹄草（P. asarifolia subsp. incarnata (DC.) Haber & H. Takah.）和日本鹿蹄草（P. japonica Klenze ex Alef.）；分布海拔高于4 000 m的仅记录有鹿蹄草，三者都是广布种。大多数种类占据较广的海拔幅度，鹿蹄草也是占据最广海拔幅度的种类，仅有4种见于很狭窄的海拔变幅，分别为新疆鹿蹄草（P. xinjiangensis Y. L. Chou et R. C. Zhou）（1 800 m）、长白鹿蹄草（P. tschanbaischanica Y. L. Chou et Y. L. Chang）（2 100 m）、单叶鹿蹄草（P. monophylla Y. L. Chou et R. C. Zhou）（2 700 m）、马尔康鹿蹄草（P. markonica Y. L. Chou et R. C. Zhou）（3 400 m），这4种都是我国的狭域特有种，标本采集号数量极少，值得重点关注。
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图 1 中国鹿蹄草属种数与海拔梯度关联图Figure 1. Correlation map between number of Pyrola species and altitudinal gradient in China2.4 鹿蹄草属地理分布与生境相关性
根据植物志记载和标本查阅，我们将中国鹿蹄草属的生境归纳为常绿阔叶林、落叶阔叶林、针阔混交林、暖温性针叶林、寒温性针叶林和高山苔原这6类。由图2可知，中国鹿蹄草属最多见于寒温性针叶林（19种，其中12种仅分布于此），其次为落叶阔叶林（7种）、暖温性针叶林（5种）。中国鹿蹄草属与针叶林的分布有显著相关性，仅分布于针叶林（寒温性针叶林和暖温性针叶林）的有16种，8种可延伸至阔叶林或针阔混交林，仅有2种完全没有分布于针叶林的记载，四川鹿蹄草（P. szechuanica H. Andr.）仅记载于常绿阔叶林（或常绿、落叶阔叶混交林），长白鹿蹄草仅记载于高山苔原。
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图 2 中国鹿蹄草属种数与生境关联图Figure 2. Correlation map between number of Pyrola species and habitat in China3. 讨论
3.1 中国鹿蹄草属地理分布与形态特征、系统发育的相关性
鹿蹄草属以叶基生或近基生、花单生或聚成不偏向一侧的总状花序、蒴果由基部向上纵裂等特征而与鹿蹄草亚科其他属相区分。以冬季花芽是否被鳞状苞片包被、叶片是否含栅栏组织，鹿蹄草属被划分为两组（Sections）[3, 5]：sect. Pyrola和sect. Ampliosepala H. Andr.。前者分为3系（Series），根据叶脉凹陷有皱纹、叶缘明显有齿，分出皱叶系ser. Rugosae (H. Andr.) Z. W. Liu & H. Peng，该系植物特产东亚，中国种类多见于南方，间断分布于西南和台湾山地；剩余种类依据萼片形态分为ser. Pyrola和ser. Ellipticae (H. Andr.) Křísa，皆广布于北温带。后者也分为3系，将叶片具单层栅栏组织的种类分出为ser. Chloranthae Křísa，广布于北温带；剩余叶片具两层栅栏组织的种类中，萼片长披针形的种类划为ser. Japonicae Křísa，产于东亚；萼片短三角形的种类划为ser. Scotophyllae (Nutt.) Z. W. Liu & H. Peng，仅见于北美西部。
3.2 中国鹿蹄草属地理分布与针叶林分布区的相关性
寒温性针叶林带是森林植被带分布的垂直上限和水平北界，主要以冷杉属（Abies）、云杉属（Picea）、落叶松属（Larix）和松属（Pinus）的耐寒种类为建群种，但不同区域建群种不同，水平和垂直替代明显[18]。如鹿蹄草属标本记载到的生境中，东北为落叶松（Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen.）、红松（Pinus koraiensis Sieb. et Zucc.）；西北为新疆落叶松（Larix sibirica Ledeb.）、雪岭杉（Picea schrenkiana Fisch. et Mey.）；华北为华北落叶松（Larix gmelinii var. principis-rupprechtii (Mayr) Pilg. ）、樟子松（Pinus sylvestris var. mongolica Litv.）；西南为长苞冷杉（Abies georgei Orr）、苍山冷杉（A. delavayi Franch.）、川滇冷杉（A. forrestii C. C. Rogers）；华中为巴山冷杉（A. fargesii Franch.）、秦岭冷杉（A. chensiensis Tiegh.）。根据大量的植被分布资料，刘增力等[19]勾绘了中国冷杉属、云杉属和落叶松属的分布图，三者的叠合近似等于中国寒温性针叶林分布区。中国鹿蹄草属植物多为针叶林林下草本层，有的种为优势成分，其分布区与寒温性针叶林的分布区高度重叠，只是在南方以云南松（Pinus yunnanensis Franch.）、高山松（P. densata Mast.）（西南）、马尾松（P. massoniana Lamb.）、黄山松（P. taiwanensis Hayata）（华东和华南）建群的暖温性针叶林也有少数广布种分布。
通过外生菌根，鹿蹄草属植物与所在生境中的森林乔木树种发生联系，这不禁让我们想到三者之间是否存在关联。Vincenot等[20]比较了在不同生境下圆叶鹿蹄草外生菌根的真菌组成，发现它们存在显著的相似性。Malysheva等[21]基于前人的研究，比较了圆叶鹿蹄草、小叶鹿蹄草和单侧花（Orthilia secunda (L.) House）的菌根，发现鹿蹄草属的异养水平可能因物种、研究地点和光照条件而异，不同物种间既有共性也有差异，但基于更广泛种类的规律性研究还有待推进。在多样性最为丰富的东亚地区，同种在不同纬度不同植被下的根际真菌群是否相同，或者同属不同种在相同生境下是否有差异化的根际真菌群，都还缺乏深入研究。基于全属叶绿体基因组的演化趋势研究也是值得关注的方向。有时，我们采集到的该属种类处于灌丛或者其他植被类型，但所处地点多半亦是演替的相应阶段，其最终的地带性顶级多为相应的针叶林，如云南的温凉性铁杉林或寒温性的云冷杉林，因此，鹿蹄草属也有亚高山或高山森林植被恢复的地带指示意义。
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