Study on cell structure, physiology, and biochemistry of vascular bundle blackening in petals of Chimonanthus praecox (L.) Link
-
摘要: 对蜡梅(Chimonanthus praecox(L.)Link)花被片维管束变黑的细胞显微结构和超微结构变化进行观察,测定和研究其生理生化指标。结果显示,中度变黑的花被片即出现维管束细胞液泡边界模糊,颗粒状物质增加,质体凝结堵塞等现象,随着维管束功能逐渐丧失,基本组织细胞失水,但表皮细胞相对饱满,以维持花朵基本功能。随着维管束变黑程度加剧,过氧化物酶(POD)活性及游离氨基酸含量持续升高,可溶性糖含量持续降低,符合花朵衰老生理特点,但丙二醛(MDA)含量、超氧化物歧化酶(SOD)活性及可溶性蛋白质含量未显著下降,表明蜡梅花朵自身对逆境的适应力较强,膜脂过氧化程度不高,大部分细胞的膜结构及内部结构受损不大。本实验可为此现象形成机理的深入研究并最终解决此问题提供一定的理论依据。Abstract: We observed the microstructure and ultramicrostructure and measured the physiological and biochemical indices of vascular bundle blackening in petals of Chimonanthus praecox (L.) Link. Results showed that moderately blackened petals exhibited vacuole wall blurring, granular substance increase, and plastid coagulation and blockage. As vascular bundle function was gradually lost, the basic tissue cells became dehydrated, but the epidermal cells remained relatively full to maintain basic flower functions. As the degree of vascular bundle blackening intensified, peroxidase (POD) activity and free amino acid content increased, whereas the soluble sugar content decreased, consistent with the physiological characteristics of flower senescence. However, malondialdehyde (MDA) content, superoxide dismutase (SOD) activity, and soluble protein content did not decrease significantly, indicating that the C. praecox flower possessed a strong ability to adapt to adversity, and the degree of membrane lipid peroxidation was not high. In addition, the membrane and internal structures of most cells were relatively undamaged. This study provides a theoretical basis for further study on the formation mechanism of this phenomenon and the final solution to this problem.
-
滨海河口河岸带植物常会受到水淹-盐复合胁迫的影响。大幅度水位变化和土壤盐分累积制约着滨海植被的生长发育[1]。水淹是常见的非生物胁迫,严重限制了许多陆生植物的存活和生长[2]。水淹会阻碍土壤和大气之间的气体交换,使得植物根部缺氧,导致有氧呼吸减弱、有毒代谢物质(如乙醇和乙醛等)和活性氧簇类物质(O2−、OH、H2O2和1O2)积累,最终引起叶片提前衰老脱落甚至植株死亡[3]。但植物并不是完全被动的,大量研究发现,植物可以通过采取“逃避策略”和“静默策略”来减少水淹胁迫的不利影响[4]。盐胁迫会诱发植物体内多种结构和功能的改变[5]。研究表明,盐胁迫会降低植物总叶面积、减少分枝数量和养分吸收、抑制植株生长和代谢等[6],但是芦苇(Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.)、菜豆(Phaseolus vulgaris L.)、大豆(Glycine max (L.) Merr.)等耐盐植物可以通过将盐分保留于根茎部,减少向地上部分运输的方式降低盐胁迫带来的消极影响[7]。植物在环境中所遭遇的不只是单一的逆境胁迫,许多生活在陆地的植物在受到盐胁迫的同时还会受到水淹胁迫[8],尤其是河口河岸带植物。大部分研究都是针对草本植物,关于热带陆生木本植物对水淹-盐复合胁迫响应的研究仍然较为缺乏。前人研究发现,在水淹-盐复合胁迫下,降香黄檀(Dalbergia odorifera T. Chen)幼苗叶片气孔导度、净光合速率(Pn)、叶片水势和相对含水量均降低[9];榕树(Ficus microcarpa L. f.)丙二醛(MDA)含量上升、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)活性、可溶性蛋白质含量下降[10];4个沿海防护林树种落羽杉(Taxodium distichum (L.) Rich.)、乌桕(Sapium sebiferum (L.) Small)、栾树(Koelreuteria paniculate Laxm.)喜树(Camptotheca acuminata Decne.)的叶绿素、可溶性蛋白质、SOD、脯氨酸含量和相对电导率随水盐胁迫水平和时间的增加呈现先增长后下降的趋势,MDA含量上升[11]。
水翁(Cleistocalyx operculatus (Roxb.) Merr. et Perry)和乌墨(Syzygium cumini (L.) Skeels)属于桃金娘科热带陆生乔木树种,具有重要的生态、经济和药用价值。研究表明,两物种均具有较好的水淹耐受性,并且水翁的水淹耐受性高于乌墨[2, 12]。因此,我们推测两物种对水淹-盐复合胁迫可能也存在不同的适应策略,并假定耐水淹能力更强的水翁也具有更好的耐水淹-盐复合胁迫的能力。本研究以水翁和乌墨幼苗为材料,通过盆栽模拟水淹、盐和水淹-盐复合胁迫对植物的影响,旨在探究这两种陆生木本植物对水淹和水淹-盐复合胁迫的生理生态的差异响应,以期对滨海河口湿地植被恢复与重建的适生物种的选择提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 实验材料
以海南省林业科学研究所购买的海南省尖峰岭1年生水翁和乌墨幼苗为实验材料。将水翁和乌墨移栽到盛有沙土(土∶沙=1∶2)的塑料花盆中(规格5 L,19 cm × 21.5 cm)进行培养(每盆1株),土壤为红壤土,土壤有机质、铵态氮、速效磷、有效钾和pH值分别为0.43%、5.2 mg/kg、31.96 mg/kg、20.72 mg/kg和6.83。为保持相同的生长状况,2021年11月从土面上方5 cm处剪断茎,待发芽生长7个月后,于2022年6月17日挑选大小形态相近且无病虫害的幼苗进行实验。实验地点为海南大学海甸校区试验大棚,实验期间气温为25 ℃~36 ℃,相对湿度为61%~100%。
1.2 实验设计
对海南省海口市南渡江入海口1.5 km区间水域进行盐度测定,其盐度变化范围为350~510 mmol/L。考虑到河口河岸带受淡水环境的影响,因此,在前期的预实验中开展了350 mmol/L盐胁迫和175 mmol/L水淹-盐复合胁迫对两物种的影响。预实验结果表明,350 mmol/L盐胁迫和175 mmol/L水淹-盐复合胁迫对两种植物的生长影响较大,但部分植株仍能存活30 d以上,并随时间延长均会死亡。鉴于此,该实验采用多因素完全随机设计,分为对照组(CK)、水淹组(W)、盐胁迫组(S)和水淹-盐复合胁迫组(SW)。对照处理组,每2 d浇1次水直至花盆底部有水渗出;水淹组,是将植株部分淹没,并维持水位在土壤表面以上5 cm处,每天加水保持水淹高度;盐胁迫组,每隔1 d浇350 mmol/L的NaCl溶液1次,直到底部有溶液渗出为止,渗出的溶液重新倒回花盆;水淹-盐复合处理组,是将幼苗浸入175 mmol/L的NaCl溶液中并维持水位在土壤表面以上5 cm处,为避免因水分蒸发引起盐浓度升高,每天使用盐度计校准1次盐浓度。两种苗木共计8个处理,每个处理6个生物重复,每个生物重复6株苗木。在处理的第8、16、24 d进行光合指标的测定,实验持续20 d后叶片掉落严重,第24 d采集叶片样品进行生理生化指标分析,并测定植株形态、生物量和根系指标。
1.3 测定指标与方法
1.3.1 生长指标
实验结束后每处理随机选取8株幼苗进行形态生长和生物量指标的测定。利用米尺(精确到0.1 cm)测量水翁和乌墨幼苗的株高并计算株高增长量。使用便携式激光叶面积仪LI-3000C(Li-Cor,Inc.,USA)测定每棵植株的总叶面积。按根、茎、叶分开记录其鲜重,计算总生物量和根冠比。
1.3.2 生理生化指标
采用TTC法测定根系活力[13];使用便携式光合测定系统LI-6400XT(LI-COR,USA)在胁迫第8、16、24 d的晴朗早晨9:00-11:00选取植株中上段3~5片叶子测定各处理组的光合指标,包括净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs),胞间二氧化碳浓度(Ci)等指标;采用硫代巴比妥酸法测定叶片MDA含量[13];采用电导率仪(FE38,USA)测定叶片相对电导率[13];采用氮蓝四唑(NBT)光化学还原法测定叶片SOD活性[13];采用分光光度法测定POD活性[14]。
1.4 数据处理
采用SPSS 23.0软件进行数据分析,分析前对数据进行方差齐性检验,不符合方差齐性时对数据进行对数转换。平均值间的比较采用单因素方差分析,不同处理间的差异采用Duncan多重比较检验,物种间的差异采用独立样本t检验。显著性水平设定为P < 0.05 。
2. 结果与分析
2.1 对生长形态的影响
研究结果显示(图1),处理24 d后水翁和乌墨幼苗生长量表现出显著差异。对照组两物种生长较好,乌墨幼苗叶面积显著增大。水淹处理下,水翁幼苗根部长出较多不定根,而乌墨则没有;盐、水淹-盐复合胁迫下两物种生长受到显著抑制,叶片显著变黄且脱落,水翁幼苗叶片卷曲和脱落较严重,其中盐胁迫处理对植株生长影响最大。与水淹相比,水淹-盐复合胁迫下水翁幼苗叶片显著发黄焦枯,两物种底部叶片均开始脱落。
图 1 不同胁迫条件处理前后的水翁、乌墨幼苗生长形态CK:对照组;W:水淹组;S:盐胁迫组;SW:水淹-盐复合胁迫组。下同。Figure 1. Plant growth morphology of Cleistocalyx operculatus and Syzygium cumini seedlings under different treatmentsCK: Well-water treatment; W: Waterlogging treatment; S: Salinity treatment; SW: Combined salinity-waterlogging treatment. Same below.2.2 对株高增长量和叶面积的影响
处理24 d后,对照组中,乌墨幼苗的株高增长量显著高于水翁幼苗,但两物种的叶面积并没有显著差异(图2)。与对照相比,水淹胁迫显著降低了水翁和乌墨幼苗的株高增长量(70.95%和68.04%),但对两物种的叶面积无显著影响;盐、水淹-盐复合胁迫显著降低了水翁(90.37%和89.74%)和乌墨(77.03%和76.54%)幼苗的株高增长量以及水翁(73.69%、59.53%)和乌墨(61.25%和35.17%)幼苗的叶面积,由于盐胁迫处理浓度较高,对两物种影响更大。此外,与水淹相比,水淹-盐复合胁迫显著降低了两物种的叶面积(57.18%和29.35%),但对两物种的株高增长量无显著影响。
图 2 不同处理对水翁、乌墨幼苗株高增长量和叶面积的影响不同小/大写字母表示在同一处理方式下水翁/乌墨幼苗在P < 0.05水平上存在显著差异。ns:P > 0.05;*:P < 0.05。下同。Figure 2. Effects of different treatments on plant height growth and leaf area of Cleistocalyx operculatus and Syzygium cumini seedlingsDifferent lower and uppercase letters represent significant differences between the same treatments of Cleistocalyx operculatus and Syzygium cumini at P < 0.05. Same below.2.3 对生物量和根冠比的影响
处理24 d后,对照、水淹、水淹-盐复合胁迫下,两物种生物量无显著差异(图3)。与对照相比,水淹对两物种生物量无显著影响;其次,盐、水淹-盐复合胁迫显著降低了水翁(41.1%和22.86%)和乌墨(31.61%和20.61%)幼苗的生物量,由于盐胁迫处理浓度较高,对两物种影响更大。与水淹相比,水淹-盐复合胁迫显著降低了两物种的生物量(18.66%和13.37%),水翁幼苗下降幅度大。两物种根冠比在对照和水淹组间无显著差异,但在盐、水淹-盐复合胁迫下较对照显著上升,高浓度盐胁迫下两物种根冠比上升幅度更大。与水淹相比,水淹-盐复合胁迫显著增加了水翁和乌墨的根冠比(35.6%和41.07%)。
2.4 对根系活力的影响
各胁迫处理24 d后,两物种原生根根系活力均随之下降(图4)。在所有的处理组中,两物种根系活力无显著性差异。与对照相比,水淹显著降低了乌墨幼苗原生根根系活力,但对水翁幼苗原生根根系活力无显著影响,同时,水淹处理下水翁幼苗根部长出不定根,不定根根系活力显著高于各处理组的原生根根系活力;在盐、水淹-盐复合胁迫下,水翁(39.19%和67.13%)和乌墨(40.95%和50.57%)幼苗的原生根根系活力较对照显著降低。此外,与水淹相比,水淹-盐复合胁迫显著降低了水翁幼苗的原生根根系活力(54.38%),而对乌墨幼苗原生根根系活力无显著影响。
2.5 对光合作用参数的影响
如图5所示,随着处理时间的延长,各胁迫处理组水翁乌墨幼苗的Pn、和Gs、Tr均呈显著下降趋势。与对照相比,水淹处理24 d后,水翁和乌墨幼苗Pn较对照显著降低了59.67%和60.99%;Gs显著降低了88.85%和91.08%;Tr显著降低了77.1%和81.24%;盐、水淹-盐复合胁迫处理下,在第8 d时,水翁和乌墨幼苗Pn、Gs、Tr急剧下降,至16 d后降幅变缓,至24 d时水翁(94.69%和91.32%)和乌墨(87.16%和86.81%)幼苗Pn较对照显著降低,同时水翁(97.07%和96.16%)和乌墨(95.49%和95.05%)幼苗Gs也较对照显著降低,并且水翁(97.07%和93.63%)和乌墨(95.49%和88.37%)幼苗Tr较对照显著降低;与水淹相比,水淹-盐胁迫显著抑制了水翁和乌墨幼苗的Pn(79.1%和66.19%)、Gs(65.58%和44.46%)和Tr(72.2%和38%)。
图 5 不同处理对水翁、乌墨幼苗光合参数的影响不同大写字母表示在同一时间段不同处理的水翁/乌墨幼苗在P < 0.05水平上存在显著差异。不同小写字母表示在同一处理方式下不同时间段水翁/乌墨幼苗在P < 0.05水平上存在显著差异。***,P < 0.001。Figure 5. Effects of different treatments on photosynthetic parameters of Cleistocalyx operculatus and Syzygium cumini seedlingsDifferent capital letters represent significant differences among different treatments with the same treatment duration in Cleistocalyx operculatus and Syzygium cumini at P < 0.05. Different small letters represent significant differences among different treatment durations with the same treatment in Cleistocalyx operculatus and Syzygium cumini at P < 0.05.与对照相比,水淹处理下两物种Ci随处理时间的延长不断下降(图5:C),至24 d时显著降低了20.52%和41.97%;盐、水淹-盐复合胁迫处理下水翁幼苗Ci随处理时间的延长呈先降后升趋势,而乌墨幼苗呈先降后升再降趋势。此外,与水淹处理相比,水淹-盐复合胁迫下水翁和乌墨幼苗在第8 d时Ci显著降低,但随着时间的延长,两物种Ci在24 d时显著上升了29.34%和63.23%。
2.6 对MDA和相对电导率的影响
处理24 d后,两物种MDA含量在各处理组下差异显著(图6)。与对照相比,水翁幼苗MDA含量在水淹胁迫(11.4%)和水淹-盐复合胁迫(5.61%)下无显著差异,盐胁迫处理下较对照显著上升了26.6%;乌墨幼苗MDA含量在各处理组变化不显著,水淹(9.95%)、盐(4.2%)和水淹-盐复合胁迫(7%)较对照无显著差异。与水淹相比,水淹-盐复合胁迫下两物种MDA含量无显著性差异。
各胁迫组中,两物种相对电导率在处理24 d后均上升,但无显著差异(图6)。与对照相比,水淹处理显著提升了水翁和乌墨幼苗的相对电导率,分别上升了60.38%和90.93%;盐、水淹-复合胁迫显著提升了水翁(90.33%和153.84%)和乌墨(167.17%和186.23%)幼苗的相对电导率。此外,与水淹处理相比,水淹-盐复合胁迫下两物种相对电导率显著上升,分别上升了49.92%和58.28%。
2.7 对SOD和POD的影响
由图7可知,在处理24 d后,与对照相比,水淹胁迫显著增加了水翁和乌墨幼苗的SOD活性,较对照上升了20.2%和57.67%;盐和水淹-盐复合胁迫处理下水翁幼苗SOD活力无显著差异,分别上升3.28%和下降了9.7%,而乌墨幼苗显著上升了134.62%和96.74%。此外,与水淹相比,水翁幼苗SOD活性在水淹-盐复合胁迫处理下下降了24.16%,而乌墨幼苗显著提升了24.77%。
与对照相比,水淹处理下,水翁幼苗POD活性显著上升了77.63%,乌墨幼苗POD活性上升了62.74%;盐、水淹-盐复合胁迫显著增加了水翁(161.38%和222.64%)和乌墨(1172.17%和887.26%)幼苗的POD活性。同时,与水淹处理相比,水淹-盐复合胁迫也显著提升了两物种的POD活性(81.64%和506.64%)。
3. 讨论
3.1 水翁幼苗水淹耐受性较强,而乌墨幼苗盐耐受性较好
植物遭受水淹胁迫后,根系有氧代谢转为缺氧代谢,产生乙醇、乙醛等有毒物质降低植物根系活力[3];水淹还会导致植物细胞膜渗透性增加[15]、叶绿素降解和气孔关闭[16],抑制植物的生长发育和生产力形成。本研究发现,水淹胁迫下使水翁幼苗根部形成不定根,这些不定根具有更高的根系活力且有助于O2扩散和养分、水分的吸收,并减少植物毒素化合物在根际的积累[17-20],对比乌墨在水淹胁迫环境下有一个积极的响应策略。其次,乌墨幼苗的膜损伤较水翁幼苗更严重。两物种Pn、Ci、Gs、Tr均随水淹时间的延长显著降低,乌墨幼苗下降幅度大,Ci的持续降低表明水淹胁迫下Pn的降低主要由气孔限制因素导致[21]。水淹24 d后水翁幼苗POD活性较乌墨幼苗增幅大,更容易清除活性氧(ROS),并保持更好的氧化还原平衡。因此,在形态和生理上,水翁幼苗对水淹的耐受性都要强于乌墨幼苗,这与前人研究结果一致[2]。
植物生长在盐碱环境下,土壤中的水势较低,使根系吸水困难,抑制植物地上部分的生长,Na + 和Cl−在细胞内积累,破坏细胞内的离子稳态,影响细胞的生长和光合[6];盐胁迫下ROS在植物体内的大量积累,引起膜脂过氧化反应,膜的完整性被破坏,差别性渗透丧失,细胞物质交换平衡失衡,进而导致一系列生理生化代谢紊乱[20]。在本研究中,经历24 d盐胁迫后两物种Pn、Gs、Tr随处理时间的延长下降,水翁幼苗降幅较大。水翁幼苗Ci随处理时间的延长先降后升,乌墨幼苗Ci随处理时间的延长先降后升再降,说明是由气孔因素和非气孔因素共同作用的结果 [21]。盐胁迫使膜系统破坏受到破坏,两物种MDA含量和相对电导率增加,同时,植物启动体内抗氧化酶系统来清除体内过多的ROS,乌墨幼苗SOD、POD活性上升幅度较水翁幼苗大,能维持较高的酶活性。综上我们可以推断出乌墨幼苗对盐的耐受性强于水翁幼苗。
3.2 乌墨幼苗对水淹-盐复合胁迫的耐受性高于水翁幼苗
当水淹和盐分结合在一起时,会对植物造成更大的损害[22, 23]。叶片中Na + 和Cl−离子的积累伴随着叶绿素含量的减少和光合作用的降低[6];水淹和盐分对植物氧化代谢的交互作用更为严重,氧化应激导致膜完整性的严重破坏[24, 25]。因此,盐分会加剧水淹的影响。与水淹胁迫相比,在经历24 d的水淹-盐复合胁迫后,水翁幼苗的生长受抑制和生理功能受到的破坏较乌墨幼苗严重,水淹-盐复合胁迫下两物种Ci随处理时间的延长先升后降,气孔因素和非气孔限制因素共同作用 [21];水翁幼苗MDA含量增加幅度较大,膜脂过氧化程度较大;水翁幼苗SOD活性在处理24 d后下降,可能是因为在胁迫后期活性氧清除机制遭到破坏[10],而乌墨幼苗能维持相对较高的SOD、POD活性。Mubeen等[26]和Turkan等[27]报道,耐盐型植物在水淹-盐复合胁迫下能提高体内酶活性清除体内过多积累的ROS。可以看出,虽然水翁的耐水淹能力更强,但是在水淹-盐复合胁迫处理下,不定根的生长受到抑制,没有形成不定根,并且从盐胁迫处理后的结果可以看出水翁对盐的耐受性弱于乌墨,相比之下乌墨较水翁表现出较强的耐水淹-盐复合胁迫能力,由此可以推断出耐水淹-盐复合胁迫能力的强弱取决于植物对盐的耐受性。
3.3 水淹-盐复合胁迫对两物种的负面影响大于单一水淹胁迫
水淹-盐复合胁迫对植物的影响比单独淹水胁迫更严重,并且影响是协同而不是相加的[28]。本研究发现,与水淹胁迫相比,水淹-盐复合胁迫下水翁和乌墨地上部分生长受到显著抑制,根冠比显著上升,根系活力受到抑制程度更大。在水淹-盐复合胁迫下,两物种Pn、Gs、Tr在3个阶段下降幅度均大于水淹胁迫。此外,水淹-盐复合胁迫导致ROS积累增加,膜损伤程度加大,这与Lal等[29]对木豆(Cajanus cajan (L.) Millsp.)的研究结果一致。同时,ROS的增加激活抗氧化防御系统,POD酶活性在水淹-盐复合胁迫下较水淹胁迫上升幅度大,ROS积累程度大于水淹胁迫。
4. 结论
本研究通过大量的生长、生理生化指标变化分析得出,具有强耐水淹能力的物种水翁和乌墨对水淹-盐复合胁迫也有较好的耐受性,其中乌墨的耐受性更强。该研究结果可为滨海河口湿地植被恢复与重建的适生物种的选择提供理论依据。
-
[1] 赵天榜, 陈志秀, 高炳振, 等. 中国蜡梅[M]. 河南:河南科学技术出版社, 1993:1, 147-148. [2] 宋兴荣, 何相达, 江波,等. 蜡梅栽培[M]. 北京:科学出版社, 2018:78-80. [3] 李祖任, 胡楠, 杨吉刚, 杨冰, 廖海民. 繁缕和鹅肠菜的花维管束系统比较解剖学研究及其系统学意义[J]. 植物科学学报, 2013, 31(6):525-532. Li ZR, Hu N, Yang JG, Yang B, Liao HM. Floral vascular comparative anatomy of Stellaria media and Myosoton aquaticum and its systematic significance[J]. Plant Science Journal, 2013, 31(6):525-532.
[4] 缪明志, 刘焕芳, 匡延凤, 邹璞, 何玉科, 廖景平. 粉美人蕉花部维管束的解剖学研究[J]. 热带亚热带植物学报, 2014, 22(4):344-350. Liao MZ, Liu HF, Kuang YF, Zou P, He YK, Liao JP. Floral vasculature anatomy of Canna glauca ‘Erebus’ (Cannaceae)[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 2014, 22(4):344-350.
[5] Abdelbar OH. Flower vascularization and fruit developmental anatomy of quinoa (Chenpodium quinoa Wild) Amaranthaceae[J].AOAS, 2018, 63:67-75.
[6] 李祖任, 彭琼, 吉志超, 高凯悦, 易力雄, 廖海民, 詹庆才. 重瓣野迎春花部维管束系统的解剖学观察[J]. 湖南农业科学, 2016(5):5-7. Li ZR, Peng Q, Ji ZC, Gao KY, Yi LX, Liao HM, Zhan QC. Floral vascular bundle system anatomical observation of double flower Jasminum mesnyi Hance[J]. Hunan Agricultural Sciences, 2016(5):5-7.
[7] Imsabai W, Ketsa S, Doorn WG. Role of ethylene in the lack of floral opening and in petal blackening of cut lotus (Nelumbo nucifera) flowers[J]. Postharvest Biol Tec, 2010, 58:57-64.
[8] Imsabai W, Leethiti P, Netlak P, Doorn WG. Petal blac-kening and lack of bud opening in cut lotus flowers (Nelumbo nucifera):Role of adverse water relations[J]. Pos-tharvest Biol Tec, 2013, 79:32-38.
[9] Imsabai W, Doorn WG. Effects of auxin, gibberellin, and cytokinin on petal blackening and flower opening in cut lotus flowers (Nelumbo nucifera)[J]. Postharvest Biol Tec, 2013, 75:54-57.
[10] Netlak P, Imsabai W. Role of carbohydrates in petal blackening and lack of flower opening in cut lotus (Nelumbo nucifera) flowers[J]. Agric Nat Res, 2016, 50:32-37.
[11] Salaemaea N, Satohb S, Imsabaic W, Takeda S, Kaewsuksaeng S. The combination of EthylBloc Sachet and2,4-pyridinedicarboxylic acid reduces petal blackening and prolongs vase life of cut fflowers of lotus (Nelumbo nucifera Gaerth) cvs. Sattabongkot and Saddhabutra[J]. Sci Hortic, 2018, 240:133-138.
[12] 周明芹, 向林, 陈龙清. 蜡梅花香及花色色素成分的初步研究[J]. 北京林业大学学报, 2007, 29(S1):22-25. Zhou MQ, Xiang L, Chen LQ. Preliminary studies on the components of volatile floral flavor and flower pigments of Chimonanthus praecox L.[J]. Journal of Beijing Forestry University, 2007, 29(S1):22-25.
[13] 葛雨萱, 王亮生, 徐彦军, 刘政安, 李崇晖, 贾妮. 蜡梅的花色和花色素组成及其在开花过程中的变化[J]. 园艺学报, 2008, 35(9):1331-1338. Ge YX, Wang LS, Xu YJ, Liu ZA, Li CH, Jia N. Flower color, pigment composition and the changes during flo-wering in Chimonanthus praecox Link[J]. Acta Horticulturae Sinica, 2008, 35(9):1331-1338.
[14] Yang N, Zhao KG, Li X, Zhao R, Aslam MZ, Yu L, Chen LQ. Comprehensive analysis of wintersweet fflower reveals key structural genes involved in fflavonoid biosynthetic pathway[J]. Gene, 2018, 676:279-289.
[15] Zhang S, Zhang HY, Chen LX, Xia W, Zhang WQ. Phytochemical profiles and antioxidant activities of different varietiesof Chimonanthus praecox[J].Ind Crops Prod, 2016, 85:11-21.
[16] Zhang XF, Xu M, Zhang JW, Wu LS, Liu JJ, Si JP. Identification and evaluation of antioxidant components in the flowers of five Chimonanthus species[J]. Ind Crops Prod, 2017, 102:164-172.
[17] Chen GL, Chen SG, Xiao Y, Fu NL. Antioxidant capacities and total phenolic contents of 30 fflowers[J]. Ind Crops Prod, 2018, 111:430-445.
[18] Du W, Qin KZ, Wang XF. The mechanism of stamen movement in Chimonanthus praecox (Calycanthaceae):differential cell growth rates on the adaxial and abaxial surfaces of filaments after flower opening[J]. Plant Syst Evol, 2012, 298:561-567.
[19] Wang BG, Zhang Q, Wang LG, Duan K, Pan AH,Tang XM, Sui SZ, Li MY. The AGL6-like gene CpAGL6, a potential regulator of floral time and organ identity in wintersweet (Chimonanthus praecox)[J]. J Plant Growth Re-gul, 2011, 30:343-352.
[20] 王支槐. 蜡梅开花过程中的生理变化[J]. 西南师范大学学报(自然科学版), 1994, 19(6):646-650. Wang ZH. Studies on the physiological changes during flowering process in Chimonanthus praecox var. parviflora Turrill[J]. Journal of Southwest China Normal University (Natural Science), 1994,19(6):646-650.
[21] 盛爱武, 郭维明, 孙智华. 蜡梅切花内源激素动态及衰老有关因子的研究[J]. 北京林业大学学报, 1999, 21(2):48-53. Sheng AW, Guo WM, Sun ZH. Study on dynamics of endogenous hormones and parameters concerned senescence in cut wintersweet flowers[J]. Journal of Beijing Forestry University, 1999, 21(2):48-53.
[22] 罗江会, 马婧, 刘道凤, 杨建峰, 门维婷, 万超, 眭顺照, 李名扬. 乙烯对蜡梅切花开放衰老及乙烯受体基因表达的影响[J].植物生理学报, 2015(2):253-258. Luo JH, Ma J, Liu DF, Yang JF, Men WT, Wan C, Sui SZ, Li MY. Effect of ethylene on cut flower opening and senescence and expression of ethylene receptor genes in wintersweet (Chimonanthus praecox)[J]. Plant Physiology Journal, 2015(2):253-258.
[23] 方子义, 赵凯歌, 陈龙清. 蜡梅花被片表层形态观察及其意义[J]. 广西植物, 2013, 33(4):543-546. Fang ZY, Zhao KG, Chen LQ. Observation of surface morphology of Chimonanthus tepals and its significance[J]. Guihaia, 2013, 33(4):543-546.
[24] 周媛. 桂花花瓣衰老过程中细胞程序性死亡特征与机制研究[D]. 武汉:华中农业大学, 2008:26. [25] Mochizuki-Kawai H, Shibuya K, Ichimura K. Programmed cell death begins earlier in the mesophyll cells of tulip petals than in the epidermal cells[J]. Postharvest Biol Technol, 2013, 79:9-12.
[26] Wagstaff C, Malcolm P, Rafiq A, Leverentz M, Griffiths G, Thomas B, Stead A, Rogers H. Programmed cell death (PCD) progress begin extremely early in Alstoeme-ria petal senscence[J]. New Phytol, 2003, 160(1):49-59.
[27] 刘春英. 牡丹花衰老相关基因的筛选与功能研究[D]. 长沙:湖南农业大学, 2015:20-21. [28] 林如, 薛秋华. 唐菖蒲鲜切花瓶插衰老过程中抗氧化酶活性和膜脂过氧化水平初探[J].福建农林大学学报(自然科学版), 2002, 9(3):352-355. Lin R, Xue QH. A research on the activities of antioxidant enzymes and the level of membrane lipid peroxidation in senescence process of Gladiolus hybridus cut flowers[J]. Journal of Fujian Agriculture and Forestry University (Natural Science Edition), 2002, 9(3):352-355.
[29] 李德明, 张秀娟, 郑昕. 马蹄莲采后衰老生理特性的研究[J]. 北方园艺, 2010(5):93-97. Li DM, Zhang XJ, Zheng X. Study on physiological cha-racteristics on senescence of postharvest Zantedeschia[J]. Northern Horticulture, 2010(5):93-97.
[30] 张圣旺, 郑荣生, 孟丽, 郑国生. 牡丹花衰老过程中的生理生化变化[J]. 山东农业大学学报(自然科学版), 2002, 33(2):166-169. Zhang SW, Zheng RS, Meng L, Zheng GS. The changes of physiology and biochemistry in peony during senescence[J]. Journal of Shangdong Agricultural University (Natural Science), 2002, 33(2):166-169.
[31] 蒋冬月, 沈鑫, 李永红, 潘会堂. 黄兰(Michelia champaca L.)花开放和衰败过程中生理生化指标的变化[J]. 中国农学通报, 2013, 29(16):125-128. Jiang DY, Shen X, Li YH, Pan HT. Physiological and biochemical characteristics of Michelia champaca L. during florescence and flower senescence[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2013, 29(16):125-128.
[32] 袁媛, 余忆冬, 连芳青, 唐东芹. 小苍兰切花瓶插生理研究[J]. 园艺学报, 2011, 38(3):579-586. Yuan Y, Yu YD, Lian FQ, Tang DQ. Studies on physiolo-gical characteristics of cut Freesia flowers during vase holding[J]. Acta Horticulturae Sinica, 2011, 38(3):579-586.
[33] 朱诚, 曾广文. 桂花花衰老过程中的某些生理生化变化[J]. 园艺学报, 2000, 27(5):356-360. Zhu C, Zeng GW. Physiological and biochemical changes in flower senescence of Osmanthus fragrans Lour.[J]. Acta Horticulturae Sinica, 2000, 27(5):356-360.
-
期刊类型引用(1)
1. 周静静,苗灵凤,李大东,田梦洁,杨帆. 旱-盐复合胁迫对降香黄檀幼苗生长和生理生化特性的影响. 热带亚热带植物学报. 2025(02): 197-206 . 百度学术
其他类型引用(2)
计量
- 文章访问数: 796
- HTML全文浏览量: 1
- PDF下载量: 418
- 被引次数: 3