Effects of fallen flower and leaf litter ratios on the decomposition of Robinia pseudoacacia L. forest litter in hilly regions of the Loess Plateau
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摘要:
落花是森林凋落物的重要组成部分,明确其在林地凋落物混合分解中的作用有助于理解和预测林地养分的循环过程。本研究以林龄为33 a的刺槐(Robinia pseudoacacia L.)人工林产生的落花、凋落叶以及落花占比分别为30%、20%、10%和5%的花叶混合凋落物为对象,使用微生物接种法,在室内控制条件下(20℃~25℃、避光恒湿)进行为期62 d的早期分解实验,研究不同比例花叶混合凋落物的分解速率以及碳(C)、氮(N)和磷(P)释放速率的影响。结果显示:(1)落花比例达到10%时,花叶混合凋落物的分解速率显著高于纯叶凋落物,且当落花比例提高到20%~30%时,混合凋落物的分解速率再次显著提高,但花叶混合并未对凋落物的分解速率产生显著的非加和效应。(2)混合物中落花比例为10%~20%时,其C、N释放率显著高于纯凋落叶,且随落花所占比例增加,上述元素的释放呈加速趋势。实验前期高落花比例混合凋落物的P释放率普遍高于纯凋落叶或低落花比例混合凋落物,而在后期则呈相反的规律。花叶混合分解倾向于对凋落物的C和N释放产生协同促进,且该效应随落花比例的增加而增强,而对凋落物的P释放产生拮抗抑制作用,且该效应随落花比例的增加先减弱后增强。
Abstract:Fallen flowers are an important component of forest litter and clarifying their role in the mixed decomposition of forest litter is important for understanding and forecasting the nutrient cycle in forests. In the present study, fallen flowers and leaf litter produced from a 33-year Robinia pseudoacacia L. plantation were collected. Pure leaf litter and mixed litter (leaves with flowers at proportions of 30%, 20%, 10%, and 5%) were incubated for 62 d to conduct an early-stage decomposition test using soil microbial infection under controlled conditions (20℃–25℃, photophobic, constant humidity). The decomposition rate and carbon (C), nitrogen (N), and phosphorus (P) release rates of the leaf litter and flower mixtures were investigated. Results indicated that: (1) When the proportion of flowers reached 10%, the decomposition rate of the mixed litter was significantly higher than that of the pure leaf litter, and when the proportion reached 20%–30%, the decomposition rate was significantly higher again. However, the mixing of leaves and flowers did not have a significant non-additive effect on decomposition. (2) When the proportion of flowers in the mixture was 10%–20%, the C and N release rates were significantly higher than that of pure leaf litter. In addition, the C and N release rates tended to increase with an increasing proportion of flowers. During the early stages of decomposition, the P release rates tended to be significantly higher for the mixtures with higher flower proportions than those with lower flower proportions or pure leaf litter but exhibited the opposite trend with increasing decomposition. The mixed decomposition of leaf litter and flowers tended to promote C and N release synergistically, showing an increased tendency with increasing proportion of flowers. However, mixed decomposition had an antagonistic inhibitory effect on P release from litter, showing a weakened then enhanced trend with increasing proportion of flowers.
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Keywords:
- Fallen flowers /
- Leaf litter /
- Proportions /
- Mixed decomposition /
- Non-additive effects
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凋落物分解是森林生态系统物质循环和能量流动功能实现的核心环节之一。考虑到凋落物释放的元素提供了植物生长超过90%的氮(N)磷(P)养分和超过60%的矿质元素,林地凋落物分解在极大程度上控制着森林系统的生产力和可持续性,因而在近几十年中一直是森林生态学研究的热点问题之一[1]。
自然状态下,森林生态系统中同时存在多种植物凋落物。由于凋落物间物理特性(硬度、持水能力和性状)以及化学特性(养分和代谢产物含量)的差异,不同种类和比例的凋落物参与混合分解时可能显著影响凋落物整体的空间结构、养分平衡和互补性以及分解抑制物的浓度,进而产生显著的非加和效应,使其分解和养分释放均受到显著的协同促进或拮抗抑制,从而调控林地的物质循环过程[2-6]。因此,深入理解不同凋落物混合分解时是否产生非加和效应及其变化机制,将有助于更准确地分析林地养分的循环功能,进而采取合理的营林管理措施。然而,现有研究多关注不同物种产生的凋落物混合对其分解速率、养分释放、微生物分解者群落组成与结构以及酶活性等的影响[3, 4,7-9],而对不同器官凋落物混合分解的研究尚显不足[10]。
落花是森林凋落物的重要组成部分之一,较之凋落叶普遍含有更丰富的养分物质,且具有更强的持水能力[11, 12]。依据目前发现的凋落物混合分解效应产生机制,混合凋落物中落花的存在能够为分解者提供多种养分促进其生长,并经物理途径(淋溶)或生物途径(真菌菌丝)向其他凋落物转移养分,从而提高其对微生物的可利用性[3, 13]。同时,其对凋落物总体持水能力的改善则可为分解者提供更湿润、更稳定的微环境[12],更有利于分解者的生长。由此推测,落花很可能对林地混合凋落物的分解具有促进作用。然而,落花在林地混合凋落物分解中的真实贡献如何?是否可在凋落物混合分解中诱发协同促进效应?其在混合凋落物中的比例发生改变时是否影响混合分解中的非加和效应?由于目前相关研究十分有限,且现有研究中涉及的植物种类较少,所采用的花、叶凋落物比例与实际情况存在一定差距[12, 14],上述问题尚没有答案,还有待进一步研究探讨。
刺槐(Robinia pseudoacacia L.)是黄土高原退耕还林工程中栽植最为广泛的树种之一,避免其人工林生态系统出现退化对保护退耕还林工程成果、维持当地脆弱的生态环境具有重要意义。落花的干质量可占到刺槐年凋落物总量的6%以上,极可能影响林地凋落物的分解和养分释放过程,但其具体作用尚不清楚。考虑到年际气候(如晚霜)和树龄的变化[15],落花在刺槐凋落物中所占的比例必然也有一定程度的改变。因此,本研究以刺槐当年落花和地表未分解 - 半分解的叶凋落物为对象,分析两者不同比例混合对混合物质量损失和养分释放的影响。研究结果旨在进一步加深对刺槐人工林养分循环过程的理解。
1. 材料与方法
1.1 样品采集及处理
研究区设置于陕西省延安市纸坊沟流域(36°51′30″N,109°19′23″E)。当地为黄土高原丘陵沟壑区典型小流域,海拔介于1068 ~ 1309 m,土壤类型以黄绵土为主。暖温带半干旱大陆性季风气候,年均气温8.8℃, ≥ 10℃积温3282.7℃,年均降水量510 mm,集中于7 - 9月,蒸发量1487 mm,年日照时数2300 ~ 2400 h,无霜期约160 d。植被区划属森林草原区,乔木树种以刺槐为主,灌木树种以沙棘(Hippophae rhamnoides L.)、柠条(Caragana korshinskii Kom.)、狼牙刺(Sophora davidii (Franch.) Skeels)和黄刺玫(Rosa xanthina Lindl.)等为主,草地以铁杆蒿(Artemisia gmelinii Web.et Stechm.)等蒿属植物和白羊草(Bothriochloa ischaemum (L.) Keng)等为主。
于2021年5月采集凋落物和土壤,采样区设置于研究区内栽植33 a的刺槐人工林。考虑到落花主要参与非当年凋落物的分解,本研究直接收集地表积累的未分解或轻微分解的凋落物。具体方式为在林地内随机设置0.5 m × 0.5 m的样方10个,收集地表3 cm以上的全部刺槐凋落叶(含总叶柄),并剔除其他植物凋落物和杂物。将总叶柄截成小于10 cm的小段后与叶片混合均匀,在65℃烘干至恒重备用。另外,在林下架设10个2 m × 2 m的凋落物收集器,收集刺槐的当年落花,去除其他凋落物后,在105℃杀青30 min,随后在65℃烘干至恒重,测定其基质质量(表1)后备用。供试土壤直接在采集叶凋落物的样方内采集,具体方法为:在10个样方内随机选择3个,收集全部0 ~ 10 cm表层土壤后直接过5 mm筛,去除根系和其他杂物,以四分法取足量土壤运回实验室。
表 1 供试凋落物的基质质量Table 1. Substrate quality of tested litter凋落物
Litter碳含量
C content
/ mg/g氮含量
N content
/ mg/g磷含量
P content
/ mg/g碳氮比
C/N碳磷比
C/P氮磷比
N/P落花 546.85 ± 32.69** 71.46 ± 1.87** 2.80 ± 0.16** 7.65 ± 0.30** 195.54 ± 0.78 25.60 ± 1.00** 凋落叶 451.87 ± 22.12 22.46 ± 1.00 1.67 ± 0.25 20.12 ± 0.43 277.34 ± 29.21 13.76 ± 2.78 Note: **, P < 0.01. 1.2 凋落物分解实验
根据实测的落花占地表刺槐凋落物的质量百分比(6%左右),考虑粗木质残体及接近地表几乎不与落花接触的凋落叶的质量,以及不同年际和林龄间落花质量的差异,本研究共设置4个梯度的凋落叶/花质量比,分别为7 : 3、8 : 2、9 : 1和9.5 : 0.5。同时,设置纯凋落叶和纯落花处理作为背景值。
将刺槐凋落叶和落花按比例混合后,每种处理的混合/单种凋落物均制备15份(每份总计10 g),分为3组,用于模拟3个独立的分解过程(3个重复 × 5次回收拟合)。随后,将制备好的凋落物转移至经紫外灭菌的480 mL透气塑料组培瓶中。
为缩短实验时间,本研究采用土壤微生物接种法进行[16]。Zhou等[17]研究证实,该方式可以使凋落物呈现与掩埋分解袋法同样的快速分解,并排除土壤颗粒对凋落物质量残留和化学指标测定的影响。具体步骤为:将10 g鲜土与1 L灭菌蒸馏水充分混合,在震荡机上以180 r/min的频率震荡30 min。将悬浊液静置沉淀土壤,取上清液作为微生物接种液,均匀喷入组培瓶中。接种过程中,使用灭菌工具翻动凋落物,使其与接种液充分接触并润湿。根据预实验结果,确定接种液使用量为每瓶10 g。随后,将制备好的组培瓶封盖、称重后转移至避光处进行为期62 d的分解。维持室温在20℃ ~ 25℃,每周称量组培瓶质量,根据失重补水,以维持湿度基本恒定。培养过程中,分别在分解开始第10、25、40、55和62 d时回收凋落物。每次回收时,在每种凋落物的3组中各随机回收1瓶作为重复,在65℃下烘干至恒重。
1.3 指标测定
将分解残留物粉碎后过0.5 mm筛,使用H2SO4-K2Cr2O7外加热法测定C含量,使用H2SO4-H2O2消解 - 凯氏定氮法测定N含量,使用H2SO4-H2O2消解 - 钒钼黄比色法测定P含量[18]
1.4 数据处理
分解实验结束后,将凋落物每次回收时的质量残留量换算为残留率,每组残留率均使用指数衰减模型拟合(公式1),由此获得其分解速率k(a−1),每种凋落物获取3个分解速率值作为重复。
R=mt/10=e−kt (1) 式中,R为凋落物质量的残留率(%),t为分解时间,mt为分解t时刻凋落物的质量残留(g),10为凋落物的初始质量(g)。
在假定凋落叶和落花在分解过程中不产生相互影响的条件下,可以使用公式2计算混合物分解速率的理论预测值kP[19]:
kP=a⋅kL+b⋅kF (2) 式中,kL和kF分别为凋落叶和落花单独分解时的分解速率(a−1),a和b为两者在混合凋落物中所占的比例。
使用Students’ t检验分析分解速率预测值和实测值kO间的差异显著性,检验水平为α = 0.05。当差异显著时,使用公式3计算实测值较预测值的提高率Δ,当Δ > 0时,表示混合分解产生协同效应,反之则表示产生拮抗效应。
Δ = (k_{{\rm{O}}} - k_{{\rm{P}}}) / k_{{\rm{P}}} \times 100\text{%} (3) 同理,计算各种混合凋落物质量(或C、N、P)残留率的理论预测值,并计算其较对应预测值的提高率,这里当Δ > 0时,表示混合分解对凋落物养分释放产生拮抗效应。
使用重复测量方差分析法检测混合比例、分解时间以及两者交互作用对凋落物质量(或C、N、P)残留率影响的显著性,当数据不符合球形假设时,采用Greenhouse-Geiser方法进行校正。当两者存在显著交互效应时,使用单因素方差分析法检测不同混合凋落物间的差异显著性,多重比较则使用Duncan新复极差法,显著性检验水平为α = 0.05。使用回归分析发检测Δ值与落花在凋落物中所占比例之间的关系。
上述所有统计分析均使用SPSS 23.0软件完成,使用OriginPro 2022软件绘图。
2. 结果与分析
6种供试凋落物分解过程的拟合结果表明,纯凋落叶和5%落花混合凋落物的分解速率显著低于其他凋落物,而纯落花的分解速率显著高于其他凋落物(P < 0.05)(表2)。随落花比例的增加,其混合凋落物的分解速率呈上升趋势,落花比例增加至10%时,混合凋落物的分解速率显著高于纯凋落叶(P < 0.05,较纯凋落叶提高约16%),落花比例增加至20% ~ 30%时,混合凋落物的分解速率再次显著提高(P < 0.05,较纯凋落叶高31% ~ 49%)。具体至分解过程中时,凋落物类型、分解时间及其交互作用均显著影响凋落物的质量损失(表3)。单因素方差分析结果表明,凋落物分解速率的差异以及混合凋落物分解速率随落花比例增加的变化也呈类似规律(图1:A)。
表 2 基于模型预测的凋落物分解速率及混合分解非加和效应Table 2. Olson model-based predication of litter decomposition rate and non-additive effects of mixed decomposition凋落物类型
Litter type分解速率k
Decomposition rate / a−1分解速率预测值kP
Predicted decomposition rate / a−1非加和效应值Δ
Value of non-additive effects / %30%落花 3.48 ± 0.04b 3.58 ± 0.03 −2.75NS 20%落花 3.05 ± 0.12b 3.16 ± 0.03 −3.56NS 10%落花 2.71 ± 0.05c 2.74 ± 0.02 −1.20NS 5%落花 2.48 ± 0.07cd 2.54 ± 0.01 −2.34NS 凋落叶 2.33 ± 0.01d − − 落花 6.50 ± 0.10a − − 注:同列数字后不同小写字母表示凋落物间差异显著,P < 0.05;NS:不显著。 Notes: Different lowercase letters in the same column indicate significant differences, P < 0.05; NS: Non-significant. 表 3 不同凋落物质量残留率的重复测量方差分析Table 3. Repeated measures ANOVA of residual mass of different litter during decomposition变异来源Source of variation F值 F value P值 P value 凋落物类型 (L) 839.147 < 0.001 分解时间 (T) 144.444 < 0.001 L × T 3.711 0.001 图 1 供试凋落物分解过程及混合分解非加和效应A和B分别为6种凋落物的分解过程以及混合凋落物的实测和预测分解过程。F30、F20、F10和F5分别代表凋落物中落花占比为30%、20%、10%和5%,L100和F100分别代表纯凋落叶和落花,P代表混合分解的预测值。在相同分解时间下,不同字母表示凋落物间差异显著,*表示实测值和预测值间差异显著,P < 0.05。下同。Figure 1. Decomposition of tested litter and non-additive effects of mixed decompositionSubgraphs A and B represent decomposition progress of six types of litter and observed and predicted decomposition progress of mixed litter, respectively. F30, F20, F10, and F5 represent proportion of flowers in 30%, 20%, 10% and 5% mixed litter, respectively. L100 and F100 represent pure leaf litter or flower, respectively, while P represents predicted values in mixed litter decomposition. At the same point-in-time, different letters indicate significant differences, while * indicates significant differences between observed and predicted values, P < 0.05. Same below.就模型预测结果而言,所有花叶凋落物混合分解均未产生显著的非加和效应(表2)。然而,具体至分解过程时,10%落花与凋落叶混合时在分解第62 d显著促进了凋落物的分解(图1:B)。
重复测量方差分析结果表明(表4),凋落物类型和分解时间均显著影响凋落物C、N和P的释放,且两者的交互作用显著影响凋落物P的释放。进一步的单因素方差分析结果显示,分解全过程中,纯凋落叶以及低落花比例(5% ~ 10%)混合凋落物的C和N释放率显著低于其他凋落物,而纯落花的释放率显著高于其他凋落物(P < 0.05,图2:A、B)。随落花比例的增加,混合物凋落物的C、N释放均呈加速趋势。其中,落花比例增加至20% ~ 30%时,混合物的C释放率显著高于纯凋落叶;而落花比例增加至10%后,混合物的N释放均显著高于纯凋落叶,且随落花比例的增加而显著提高(P < 0.05)。与C、N释放受到的影响不同,在实验前期(分解10 ~ 25 d),高落花比例混合凋落物的P释放率普遍高于纯凋落叶或低落花比例混合凋落物,而在后期则呈相反规律,在分解至62 d时,纯落花的P释放率甚至显著低于其他凋落物(P < 0.05,图2:C)。随落花比例的增加,混合凋落物的P释放没有统一的变化规律。
表 4 不同凋落物养分残留率的重复测量方差分析Table 4. Repeated measures ANOVA of nutrients remaining in different litter during decomposition变异来源
Source of variationC残留率
C remaining rateN残留率
N remaining rateP残留率
P remaining rateF值
F valueP值
P valueF值
F valueP值
P valueF值
F valueP值
P value凋落物类型 (L) 92.507 < 0.001 211.552 < 0.001 34.024 < 0.001 分解时间 (T) 16.846 < 0.001 14.685 < 0.001 15.933 < 0.001 L × T 1.258 0.283 1.551 0.150 5.875 < 0.001 图 2 供试凋落物的养分释放过程及混合分解非加和效应A ~ C分别为6种凋落物的碳、氮和磷的释放过程;D ~ F分别为混合凋落物碳、氮和磷的实测和预测释放过程。相同分解时间下,A ~ C中不同字母表示凋落物间差异显著,P < 0.05。D ~ F中,*和***分别表示实测值和预测值在P < 0.05和P < 0.001水平上差异显著。Figure 2. Nutrient release of tested litter and non-additive effects of mixed decompositionA – C represent C, N, and P release progress in six types of litter; D – F represent observed and predicted C, N, and P release progress in mixed litter. At the same point-in-time, different letters in the same column in A – C indicate significant differences, P < 0.05, while *and *** in D – F indicate significant differences between observed and predicted values at P < 0.05 and P < 0.001 level, respectively.与质量损失过程不同,花叶混合分解更倾向于对凋落物C、N和P的释放产生显著非加和影响(图2:D ~ F)。分解至25 d时,10%落花显著抑制混合物的C释放;分解至40 ~ 62 d时,20%落花则显著促进混合物的C释放(P < 0.05)。分解至40 d时,5%落花显著促进混合物的N释放;实验前中期(10 ~ 40 d)时,10% ~ 20%落花显著促进混合物的N释放;而在实验全程,30%落花均显著促进混合物的N释放(P < 0.001)。分解至40 d时,5%落花显著抑制混合物的P释放(P < 0.001),而分解至62 d时,5%或30%落花均显著抑制混合物的P释放(P < 0.05)。
根据回归分析结果,落花比例的增加倾向于导致混合物C和N的释放出现协同促进效应,而对P释放的拮抗抑制效应则呈先减弱后增强的趋势(表5)。
表 5 混合凋落物元素释放非加和效应值与落花比例的回归关系Table 5. Regression relationship between values of non-additive effects on nutrient release of litter mixtures and proportion of fallen flowers养分 Nutrients 回归方程
Regression equation决定系数
Determinate coefficient R2F值
F valueP值
P value碳 Δ = −52.28 PF + 6.12 0.08 6.34 0.015 氮 Δ = −97.13 PF − 3.22 0.39 38.55 < 0.001 磷 Δ = 2817.76 PF 2 − 1019.84 PF + 74.07 0.19 7.88 < 0.001 注:Δ为养分残留率较其预测值的提高率,PF为落花在凋落物中所占比例。 Notes: Δ represents increment of nutrients remaining relative to corresponding predicted value, while PF represents proportion of fallen flowers in litter mixture. 3. 讨论
3.1 花叶混合对凋落物分解的影响
研究结果表明,随落花所占比例的增加,混合物的分解速率呈显著上升趋势,但落花和凋落叶混合分解时并未产生显著的非加和效应。这与前人报道的凋落叶混合分解在多数情况下产生非加和效应[3]以及马缨杜鹃(Rhododendron delavayi Franch.)不同比例花叶混合分解时产生显著协同促进作用[14]的结果不一致。其原因可能是混合分解时不同凋落物对彼此的影响不同[3, 20, 21]。前期研究表明,基质质量相差较大的凋落物在混合分解时,高质量凋落物(如本研究中的落花)可能通过淋溶方式向低质量凋落物(如本研究中的凋落叶)被动转移养分,使其可分解性显著提高[20]。另外,混合物中定殖的真菌也可能通过菌丝将养分主动转移至低质量凋落物中,使其化学计量比符合自身生长和分解的需求,并由此加速低质量凋落物的分解。而与此同时,高质量凋落物自身的分解则可能由于关键养分的损失而受到抑制[3, 21]。另外,混合分解时,低质量凋落物可能通过淋溶方式向高质量凋落物的分解环境中释放次生代谢物,并限制分解者的生长及其相关胞外酶的活性,进一步限制高质量凋落物的分解[22, 23]。如有研究表明,高浓度银杏浸提液处理显著抑制了土壤多酚氧化酶和过氧化物酶的活性[24]。油松(Pinus tabulaeformis Carr.)、侧柏(Platycladus orientalis (L.) Franco)和华山松(Pinus armandii Franch.)等凋落物浸提液的持续处理可显著限制土壤介质中羧甲基纤维素酶和β-葡糖苷酶的活性,由此抑制与其混合的红桦(Betula albosinensis Burk.)凋落物的分解[25]。在本研究中,刺槐凋落叶中也检出了远高于落花的酚类以及萜类等对分解者(如真菌和线虫等)及关键分解酶(如葡糖苷酶、蛋白酶和多酚氧化酶等)具有显著抑制作用的次生代谢物[26-30],上述物质的释放可能同样抑制了混合物中落花的分解(本实验室未发表结果)。本研究中,凋落叶分解受到的促进作用可能与落花分解受到的抑制作用相互抵消,从而在总体上表现加性效应。
具体到分解过程中,仅10%落花与凋落叶混合时,在第62 d时对其分解产生了协同促进,这田奥等[14]关于非加和效应随分解时间和落花比例增加而改变的结论类似。其原因可能是在实验前期凋落物的质量损失主要以容易分解的碳水化合物及其他易溶解组分的淋溶为主,而在后期纤维素和木质素等难分解物的浓度增加,分解受到N和P等的限制更为明显,因此凋落物养分转移所导致的协同作用趋于明显。另外,与前人报道结果[14]相反,本研究结果表明易分解凋落物(落花)比例的提高并非必然导致协同效应的增强。其原因可能是当落花比例超过一定范围后,其导致的分解者群落组成的特化可能使微生物对难分解凋落物的降解能力削弱[31],从而导致协同促进效应的消失。
3.2 花叶混合对凋落物养分释放的影响
本研究结果表明,落花比例增加时,混合凋落物的C和N释放均呈加速趋势。其原因一方面可能是落花具有更高的基质质量(特别是养分含量更高而C/N比显著低于凋落叶),导致分解和养分的释放更为迅速,因而其在混合物中比例的增加可显著提高总体的养分释放速率。另一方面,混合分解对凋落物的C、N释放存在显著的非加和效应,且以协同促进为主。花叶混合后,凋落物间物理性状的差异为多种微生物提供了定殖环境,并改善了凋落物的空间结构,使其具有良好的持水和空气流通能力,因而可显著促进微生物分解者的生长,加速凋落物组织结构的破坏 [3, 32]。但本研究仅涉及了凋落物的初期分解,在其组织外壳被真菌快速穿透后,凋落物的分解倾向于以细菌对内部易利用碳氮源的吸收转化和淋溶作用为主,因此,在混合凋落物质量(以相对难降解的纤维素、半纤维素和木质素为主)损失未受明显促进的情况下出现C和N释放显著加速的现象。
与C和N不同,落花比例增加在实验前期有利于混合凋落物的P释放,后期则产生相反作用。前期花叶混合可能促进了初始外层结构的破坏,使其内部的含P物质加速溶出,或被微生物快速利用后,随微生物体的死亡回归土壤。后期落花比例增加导致P释放的抑制,可能是由于前期P释放的加速造成了后期P素的匮乏,但对P的需求在后期显著增加。特别是对于落花而言,其N/P本已显著高于凋落叶,在实验后期养分损失程度较高的情况下,其P素匮乏可能更为严重。因此在实验进行一段时间后,落花占比较高的混合凋落物分解释放的P可能被定殖微生物直接固定,以维持适当的氮磷供应,满足自身分裂、生长和生理活动的需求[33],因而导致凋落物表观P残留率高于预期。
4. 结论
落花比例达到10%后,花叶混合凋落物的分解速率显著高于纯凋落叶,且当落花比例在20% ~ 30%时,混合凋落物的分解速率再次显著提高,但花叶混合对凋落物的分解速率未产生显著的非加和效应。混合物中落花占比在10% ~ 20%时,其C、N释放率显著高于纯凋落叶,且随落花比例的增加元素释放也呈加速趋势。实验前期高落花比例混合凋落物的P释放率普遍高于纯凋落叶或低落花比例混合凋落物,而在后期则呈相反规律。花叶混合倾向于对凋落物的C和N释放产生协同促进作用,且该效应随落花比例的增加而增强,而对凋落物的P释放产生拮抗抑制作用,且该效应随落花比例的增加先减弱后增强。
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图 1 供试凋落物分解过程及混合分解非加和效应
A和B分别为6种凋落物的分解过程以及混合凋落物的实测和预测分解过程。F30、F20、F10和F5分别代表凋落物中落花占比为30%、20%、10%和5%,L100和F100分别代表纯凋落叶和落花,P代表混合分解的预测值。在相同分解时间下,不同字母表示凋落物间差异显著,*表示实测值和预测值间差异显著,P < 0.05。下同。
Figure 1. Decomposition of tested litter and non-additive effects of mixed decomposition
Subgraphs A and B represent decomposition progress of six types of litter and observed and predicted decomposition progress of mixed litter, respectively. F30, F20, F10, and F5 represent proportion of flowers in 30%, 20%, 10% and 5% mixed litter, respectively. L100 and F100 represent pure leaf litter or flower, respectively, while P represents predicted values in mixed litter decomposition. At the same point-in-time, different letters indicate significant differences, while * indicates significant differences between observed and predicted values, P < 0.05. Same below.
图 2 供试凋落物的养分释放过程及混合分解非加和效应
A ~ C分别为6种凋落物的碳、氮和磷的释放过程;D ~ F分别为混合凋落物碳、氮和磷的实测和预测释放过程。相同分解时间下,A ~ C中不同字母表示凋落物间差异显著,P < 0.05。D ~ F中,*和***分别表示实测值和预测值在P < 0.05和P < 0.001水平上差异显著。
Figure 2. Nutrient release of tested litter and non-additive effects of mixed decomposition
A – C represent C, N, and P release progress in six types of litter; D – F represent observed and predicted C, N, and P release progress in mixed litter. At the same point-in-time, different letters in the same column in A – C indicate significant differences, P < 0.05, while *and *** in D – F indicate significant differences between observed and predicted values at P < 0.05 and P < 0.001 level, respectively.
表 1 供试凋落物的基质质量
Table 1 Substrate quality of tested litter
凋落物
Litter碳含量
C content
/ mg/g氮含量
N content
/ mg/g磷含量
P content
/ mg/g碳氮比
C/N碳磷比
C/P氮磷比
N/P落花 546.85 ± 32.69** 71.46 ± 1.87** 2.80 ± 0.16** 7.65 ± 0.30** 195.54 ± 0.78 25.60 ± 1.00** 凋落叶 451.87 ± 22.12 22.46 ± 1.00 1.67 ± 0.25 20.12 ± 0.43 277.34 ± 29.21 13.76 ± 2.78 Note: **, P < 0.01. 表 2 基于模型预测的凋落物分解速率及混合分解非加和效应
Table 2 Olson model-based predication of litter decomposition rate and non-additive effects of mixed decomposition
凋落物类型
Litter type分解速率k
Decomposition rate / a−1分解速率预测值kP
Predicted decomposition rate / a−1非加和效应值Δ
Value of non-additive effects / %30%落花 3.48 ± 0.04b 3.58 ± 0.03 −2.75NS 20%落花 3.05 ± 0.12b 3.16 ± 0.03 −3.56NS 10%落花 2.71 ± 0.05c 2.74 ± 0.02 −1.20NS 5%落花 2.48 ± 0.07cd 2.54 ± 0.01 −2.34NS 凋落叶 2.33 ± 0.01d − − 落花 6.50 ± 0.10a − − 注:同列数字后不同小写字母表示凋落物间差异显著,P < 0.05;NS:不显著。 Notes: Different lowercase letters in the same column indicate significant differences, P < 0.05; NS: Non-significant. 表 3 不同凋落物质量残留率的重复测量方差分析
Table 3 Repeated measures ANOVA of residual mass of different litter during decomposition
变异来源Source of variation F值 F value P值 P value 凋落物类型 (L) 839.147 < 0.001 分解时间 (T) 144.444 < 0.001 L × T 3.711 0.001 表 4 不同凋落物养分残留率的重复测量方差分析
Table 4 Repeated measures ANOVA of nutrients remaining in different litter during decomposition
变异来源
Source of variationC残留率
C remaining rateN残留率
N remaining rateP残留率
P remaining rateF值
F valueP值
P valueF值
F valueP值
P valueF值
F valueP值
P value凋落物类型 (L) 92.507 < 0.001 211.552 < 0.001 34.024 < 0.001 分解时间 (T) 16.846 < 0.001 14.685 < 0.001 15.933 < 0.001 L × T 1.258 0.283 1.551 0.150 5.875 < 0.001 表 5 混合凋落物元素释放非加和效应值与落花比例的回归关系
Table 5 Regression relationship between values of non-additive effects on nutrient release of litter mixtures and proportion of fallen flowers
养分 Nutrients 回归方程
Regression equation决定系数
Determinate coefficient R2F值
F valueP值
P value碳 Δ = −52.28 PF + 6.12 0.08 6.34 0.015 氮 Δ = −97.13 PF − 3.22 0.39 38.55 < 0.001 磷 Δ = 2817.76 PF 2 − 1019.84 PF + 74.07 0.19 7.88 < 0.001 注:Δ为养分残留率较其预测值的提高率,PF为落花在凋落物中所占比例。 Notes: Δ represents increment of nutrients remaining relative to corresponding predicted value, while PF represents proportion of fallen flowers in litter mixture. -
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期刊类型引用(1)
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