Research progress in lotus (Nelumbo) genetics and molecular biology
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摘要:
莲（Nelumbo）是我国特色的水生经济作物，具有很高的观赏、食用、药用等价值。近年来，在莲基因组学、遗传学和分子生物学等研究领域取得一系列重要进展，绘制了莲属两个种的参考基因组图谱，构建了莲高密度遗传连锁图谱，开展了莲观赏性状（花色、开花时间和花型）、食用品质（莲子和莲藕营养成分）、药用成分（生物碱和类黄酮）和逆境胁迫（水淹、低温、弱光、重金属和盐碱）响应的分子机制研究。本文从莲基因组测序、遗传图谱构建、重要性状基因挖掘和功能分析等方面进行了系统的综述，并对今后研究的重点和发展方向进行了展望，以期为莲的基础研究和遗传改良提供参考。
Abstract:Lotus (Nelumbo), a significant aquatic crop in China, possesses considerable ornamental, edible, and medicinal value. Over the past decade, significant progress has been achieved in the domains of genomics, genetics, and molecular biology pertaining to lotus. The reference genomes of two Nelumbo species have been constructed, along with high-density genetic linkage maps. Furthermore, various studies have explored the molecular mechanisms of ornamental traits (flower color, flowering time, and flower type), food quality (seed and rhizome nutrients), medicinal components (alkaloids and flavonoids), and stress responses (flooding, low temperature, low light, heavy metals, and salinity) of lotus. In this paper, the genome sequencing, genetic mapping, gene mining, and functional analysis of important traits in lotus are systematically reviewed. Potential goals and future directions are also discussed to provide a reference for research and genetic improvement of lotus.
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Keywords:
- Nelumbo /
- Genome sequence /
- Important traits /
- Gene function
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莲（Nelumbo）是莲科莲属的多年水生草本植物，位于核心真双子叶基部，是被子植物中起源最早的植物之一。莲属现存仅有亚洲莲（N. nucifera Gaertn.）和美洲黄莲（N. lutea Pers.）两个种，虽被太平洋所间隔，但它们形态上很相似，且不存在生殖隔离，相互杂交可育[1]。中国是莲的主要起源和分布中心之一，也是世界莲属植物的研究中心。莲在中国有着悠久的栽培历史，可食用、观赏和药用，具有独特的经济、文化、观赏及环保价值。作为中国十大传统名花之一，莲花色艳丽，花型独特，具有很好的观赏价值；莲子和莲藕（地下茎）富含淀粉等多种营养成分，可供食用；莲叶、花、莲蓬、莲须等组织均含有丰富的生物碱和黄酮等活性成分，可入药[2]。此外，莲叶自洁性和莲子长寿等独特的生物学特征吸引着越来越多的学者开展相关研究。近年来，由于测序技术的广泛应用和分子生物学手段的快速更新，莲的基因组学、遗传学和分子生物学研究发展迅猛，取得了一系列重要进展。本文综述了近年来在莲基因组测序、重要性状基因挖掘和功能分析等方面的研究成果，并展望了莲遗传学和分子生物学研究的前景。
1. 莲基因组测序与组装
早在19世纪80年代，中国科学院武汉植物园就对20个中国莲品种进行细胞学分析，发现所有莲品种均为二倍体，染色体数目为2n = 16，且各品种的核型大致相同[3]。2006年，Diao等[4]利用流式细胞仪预测了中国莲‘中国古代莲’和美洲黄莲的基因组大小，分别约为929和944 Mb。2013年，中国科学院武汉植物园联合国外科研单位首次完成了‘中国古代莲’的基因组测序，绘制了莲基因组参考图谱。该基因组图谱全长804 Mb，覆盖预测基因组大小的86.5%[5]。随后利用FISH技术将该基因组最长的10个Megascaffold定位到8条染色体上[6]。同年，中国莲中间湖野莲基因组图谱也绘制完成，其全长为792 Mb[7]。这些基因组序列的发表标志着莲基因组学时代的开始。
随着三代基因组测序技术和高通量染色体构象捕获（Hi-C）技术的发展，莲基因组组装到染色体水平，基因组图谱得以提升。Shi等[8]通过PacBio长读长测序和Hi-C技术完成了‘中国古代莲’染色体水平的基因组组装。该基因组图谱的Contig N50为484.3 kb，全长807.6 Mb，其中799.7 Mb通过Hi-C图谱锚定到8条染色体上。Gui等[9]构建了中间湖野莲基因组的BioNano光学图谱，将基因组Scaffold N50从原先的0.98 Mb增加到1.48 Mb，将97.9%的Scaffold锚定到染色体上，并推测莲可能是从7条祖先染色体进化到现代8条染色体核型。此外，Zheng等[10]基于Nanopore测序对中国子莲品种‘太空莲3号’进行了基因组组装，其Contig N50为5.1 Mb，全长807 Mb，其中97.9%的Scaffold锚定到8条染色体上。
长期以来，学者一直重点关注中国莲的基因组研究，直到2022年，美洲黄莲基因组才由中国科学院武汉植物园测序完成（表1）[11]。美洲黄莲基因组全长为843 Mb，挂载到8条染色体，注释了31382个蛋白质序列。比较中国莲‘中国古代莲’和美洲黄莲的基因组变异，发现美洲黄莲基因组仅比‘中国古代莲’大30 Mb，这是由于美洲黄莲基因组中存在更多的重复序列造成的。物种进化分析表明美洲黄莲与中国莲大约在1386万年前分化，两种间基因组具有较高的共线性，没有发现大的染色体重排[11]。这些基因组的测序和绘制为莲遗传图谱构建、重要性状定位、候选基因分离鉴定等研究奠定了良好的基础。
表 1 已绘制的莲基因组图谱Table 1. Constructed genome of Nelumbo2. 莲遗传连锁图谱构建与分析
早期莲遗传连锁图谱是以莲属两个种亚洲莲和美洲黄莲杂交产生的F1代为群体来构建的。2012年，基于中国莲‘中国古代莲’的基因组序列开发了大量SSR标记，构建了首张中国莲和美洲黄莲的遗传图谱。其中母本‘中国古代莲’遗传图谱包含47个标记，分布在7个连锁群上，全长365.7 cM，平均图距7.8 cM。父本美洲黄莲遗传图谱包含177个标记，分布在11个连锁群上，全长524.5 cM，平均图距3.0 cM[12]。紧接着，Zhang等[13]通过开发RADseq标记对上述遗传图谱进行加密，‘中国古代莲’遗传图谱增加到96个标记，全长656.9 cM，美洲黄莲遗传图谱增加到4098个标记，全长494.3 cM。陈岳等[14]利用中国莲‘单洒锦’和美洲黄莲杂交F1群体，构建了包含88个标记和8个连锁群的遗传图谱，总图距为420.7 cM。
随着测序成本降低，开发高密度的SNP标记实现了遗传图谱标记密度的飞跃。以中国莲‘巨无霸’与‘满天星’构建的F2代群体，利用简化基因组测序获得群体SNP，构建了其遗传图谱，包含791个bin标记，全长581.3 cM，平均图距达到0.7 cM[15]。利用181个中国莲和泰国莲的F2群体，构建了一张包含2371个bin标记的遗传图谱，总长度为789.5 cM[9]。严寒松[16]以中国莲‘金秋’和‘白花建莲’构建的F2杂交群体为作图群体，构建了包含1939个bin标记的遗传图谱，全长772.9 cM。Huang等[17]利用中国莲‘冬荷’和‘州藕’的F2杂交群体，构建了包含1475个bin标记的遗传图谱，全长621.5 cM。随后，以温带莲‘白鸽’和热带莲‘冬红花’的F2代为作图群体，构建了含有9个遗传连锁群的图谱，该图谱将236840个SNP合并为2935个bin标记，全长896.11 cM；并进一步与莲参考基因组比对，把遗传连锁图对应到莲参考基因组上[18]。这个图谱是目前标记最多、图距最长的莲遗传图谱（表2）。这些图谱的构建为莲遗传学研究奠定了良好的基础。
表 2 已构建的莲遗传连锁图谱Table 2. Constructed linkage map of Nelumbo标记类型
Marker type亲本
Parental material图谱长度
Length of map / cM标记个数
No. of markers连锁群数
No. of linkage groups平均图距
Average length / cM参考文献
ReferenceSSR、SRAP 中国莲与美洲黄莲 366.67 47 7 7.78 [12] SSR、SRAP 中国莲与美洲黄莲 524.51 177 11 2.96 [12] SSR、SNP 中国莲与美洲黄莲 656.90 96 8 6.60 [13] SNP 中国莲与美洲黄莲 494.30 4098 9 0.70 [13] SNP 中国莲 581.30 791 bin（8 971 SNP） 8 0.70 [15] SSR 中国莲与美洲黄莲 420.70 88 8 4.80 [14] SNP 中国莲和泰国莲 789.54 2371 bin（217 577 SNP） 8 0.33 [9] SNP 中国莲 772.92 1939 bin (79 596 SNP) 8 0.49 [16] SNP 中国莲 621.40 1475 bin（12 113 SNP） 8 0.42 [17] SNP 温带莲和热带莲 896.11 2935 bin（236 840 SNP） 8 0.27 [18] 3. 莲重要性状的基因挖掘和功能鉴定
3.1 花色
花色是影响莲观赏价值最重要的因素之一。我国虽有千余份不同花色的莲品种，但多数是红、粉、白色系品种，绿色、洒锦色及复色莲品种非常稀有。莲花色的特异性主要与类黄酮和类胡萝卜素这两大类色素相关。红色花瓣所含主要色素成分为花青素，而黄色花瓣主要是类胡萝卜素和黄酮醇[11]。莲类黄酮生物合成代谢途径的关键酶基因主要包括CHS、CHI、F3H、F3'H、F3'5'H、DFR、ANS和FLS等[19, 20]。研究发现花青素关键合成基因的差异表达会影响莲花色产生，其中NnCHI、NnF3H、NnDFR和NnANS对色素积累至关重要[19]。黄色和白色莲品种的代谢组学分析认为，异鼠李素和山柰酚的分歧是导致花瓣颜色差异的原因[20]。
花青素生物合成受MYB、bHLH和WD40等多种转录因子的调控。在莲中鉴定到116个R2R3 MYB基因，并筛选到13个可能与花青素合成相关的MYB转录因子[21]。Sun等[22]从亚洲莲中克隆到可能参与花色形成的NnMYB5、NnbHLH1和NnTTG1，并证实了三者之间的两两互作。其中NnMYB5在红花莲中为功能等位基因，而美洲黄莲中存在着两种提前翻译终止的非活性等位基因。在白色莲花瓣中瞬时表达NnMYB5可使花青素累积，花瓣变为红色[11]。此外，研究发现莲bHLH转录因子NnTT8与拟南芥（ Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.）花青素和原花青素合成基因AtTT8互补，可使tt8突变体花青素正常合成[23]。
通过数量性状位点（QTL）定位鉴定到控制莲花色的基因。李静等[24]通过红花和白花品种所构建的F2群体定位到1个稳定控制莲花色的QTL，并开发了3个与莲花色紧密连锁的PARMS标记。最近，Liu等[25]通过QTL定位和极端性状混池重测序（BSA-seq）挖掘到控制莲花色的NnMYB5及其靶基因NnGST2。红色莲中，由于NnMYB5的存在可激活NnGST2表达，促使花青素由内质网向液泡的正常转运，花青素积累而使花色为红色。白色莲中，由于NnMYB5缺失使NnGST2不能被激活，花青素向液泡的转运受阻，导致花色为白色。美洲黄莲中，NlMYB5由于SNP变异而失活，NnGST2不能被激活，花青素无法转运，而类黄酮可正常合成运输，花色呈现黄色（图1）。
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虽然红色、白色和黄色纯系品种的花色形成机理基本清楚，但‘洒锦’嵌合型及复合花色的形成机理尚未解析。此外，莲缺乏橙色、蓝色、深黄色、深紫色以及黑色的品种，将来可通过引入类胡萝卜素和其他色素的合成代谢机制来突破色系有限的问题。
3.2 开花时间
开花是植物从营养生长转向生殖生长的一个重要发育过程，受到外界环境和内部信号的共同影响。目前已发现光周期途径、春化途径、赤霉素途径、自主途径、年龄途径和环境温度途径共同调控植物开花[26]]。LFY与AP1基因是影响莲顶端分生组织形成的重要基因，分别在花蕾期和盛花期表达量最高 [27]。通过温带莲和热带莲花蕾不同发育时期的转录组分析，检测到147个与开花时间相关的同源基因，参与光周期途径、春化途径和赤霉素途径中的一些关键基因差异表达[28]。胡裕凤[29]和宋贺云[30]发现莲有5个开花基因FT，其中NnFT1、NnFT2、NnFT3和NnFT5基因都可以促进拟南芥开花，NnFT3对开花的促进作用最强，NnFT1除调控开花外，可能还参与其他生长发育过程，NnFT5主要作用为促进持续开花，为今后深入开展莲花期调控网络研究提供了理论基础。Zhang等[31]鉴定到NnFT1及其介导成花素运输的NnFTIP1，它们可促进拟南芥的开花，并且影响LFY和API的表达。
Yang等[32]首次运用关联分析获得了与莲始花期、群体花期等显著关联的分子标记。李玲[33]定位了莲花期性状的QTL，推测MFT、COL3和GA2ox8这3个基因可能是莲开花调控的主要候选基因，为进一步阐明莲花期差异的遗传机制提供研究基础。目前莲开花基因挖掘和遗传机制研究尚浅，需要更深入的研究。
3.3 花型
莲花器官由花萼、花冠、雄蕊群、雌蕊群、花托和花梗6部分组成。莲花型有少瓣、半重瓣、重瓣、重台、千瓣之分，雄蕊和雌蕊（心皮）瓣化是莲花瓣数增多的原因[34]。目前关于莲特殊瓣型形成机理的研究较少。比较分析重瓣莲品种‘粉红凌霄’的花瓣、正常雄蕊和瓣化雄蕊的转录组，推测一些MADS-box可能是花瓣和雄蕊边界模糊的潜在调节因子[35]。比较分析莲品种‘睡美人’的花瓣、正常心皮和瓣化心皮3个器官的转录组数据，共鉴定出1568个与心皮瓣化相关的差异表达基因，确定了一个由MADS-box转录因子编码的花同源异型基因AGAMOUS作为莲心皮瓣化的候选基因[36]。这些研究仅仅筛选出候选基因，尚未对这些候选基因做进一步的功能验证。
3.4 莲子发育和淀粉合成
莲的果实俗称“莲子”，由果皮、种皮、子叶和莲子心4部分组成。莲子完整发育周期约为30 d，可分为4个发育阶段，即器官形成期，细胞膨大期，营养物质积累期和脱水成熟期。莲子主要积累淀粉，淀粉约占其总干重的40% ~ 60%[37]。
成熟莲子果皮坚硬，是世界上寿命最长的种子之一，素有“千年古莲子”之称。目前关于莲子成熟期脱水机理的研究为莲子长寿提供更深入的认识。Chen等[38]克隆了子叶特异表达的1-cys 过氧化物还原酶基因PER1，通过转化拟南芥发现该基因可以提高种子的寿命和抗逆性。Zhang等[39]利用串联质量标签（TMT）标记蛋白质组学技术对莲子脱水过程中的生理调控网络进行研究，结果表明胚胎晚期丰富蛋白（LEA）和热休克蛋白（HSP）对莲子耐储性具有很重要的作用。Chen等[40]鉴定和分析了莲LEA基因，发现LEA基因在莲子发育后期高度表达，说明它们可能参与莲子成熟后期的脱水胁迫，可增加莲子的耐储性。
近几年莲子淀粉生物合成相关研究成为热点。在授粉后9 ~ 20 d（DAP），淀粉在子叶中迅速积累[41]。在15 DAP时，代谢物质发生明显变化，从高度活跃的代谢变成了物质储存，成熟莲子在25 DAP时ADP-葡萄糖焦磷酸化酶（AGPase）蛋白丰度较高，淀粉磷酸化酶显著积累[42]。莲子发育过程中一些编码淀粉生物合成相关酶的基因如AGPase、颗粒结合淀粉合成酶（GBSS）和淀粉分支酶（SBE）基因的表达上调。NnAGPL2a和NnAGPS1a的表达随着莲子淀粉含量的增加和AGPase活性的增强而升高，是调控莲子淀粉合成的关键基因[37]。NnGBSSII-1的表达与莲子淀粉的累积显著相关[43]。SBE决定支链淀粉的含量和结构，NnSBEIII在莲子发育中期表达量达到峰值，而NnSBEI的表达量在发育中后期上升[44]。
长期以来，子莲育种关注的是莲子产量性状。对莲子产量性状进行定位分析，共检测到28个QTL位点，表型贡献率为5.5% ~ 27.4%，其中贡献率 ≥ 10的QTL位点有25个，莲子长、莲子宽、开花数的QTL被稳定检测到[45]，为莲子产量的遗传学研究奠定了理论基础。
3.5 莲藕发育和淀粉合成
莲藕是重要贮藏和繁殖器官，也是一种广受欢迎的蔬菜，含有丰富的碳水化合物、蛋白质、多糖、多酚类化合物。莲不定根为吸收水分和营养的主要器官。韩玉燕[46]发现NnWOX1-1、NnWOX4-3和NnWOX5-1可促进拟南芥不定根的生成，暗示它们在莲藕不定根形成过程中发挥潜在的作用。莲藕膨大不仅是莲抗寒适应策略，而且是决定莲藕高产的关键因素。Yang等[47]等通过转录组分析鉴定到22个控制莲藕膨大的候选基因，涉及到光周期、淀粉代谢和激素信号传导途径。Cao等[48]结合蛋白质组与转录组数据分析，鉴定到一个CONSTANS-like基因NnCOL5的表达与莲藕体积的增大呈正相关，其过表达导致马铃薯（Solanum tuberosum L.）块茎重量和淀粉含量增加。Huang等[17]首先完成了莲藕产量相关性状（藕节长度、藕径、藕膨大指数、单支藕重等）的QTL，获得了22个QTL区间，并对QTL区域内基因的功能进行分析。随后，Liu等[18]对莲藕膨大指数和膨大藕节数进行QTL定位，获得了3个年份间稳定的QTL，获得了促进莲藕膨大的基因NnBEL6。
根据口感品质的不同，莲藕分为粉藕和脆藕，淀粉含量和构成是决定莲藕粉脆的决定性因素，因此淀粉合成相关基因的挖掘对莲藕品质改良具有重要意义。程立宝等[49]发现莲藕膨大始期和中期淀粉合成缓慢，而膨大后期淀粉含量快速增加。其中GBSS、SBEⅠ、SBEⅡ和SBEⅢ在膨大后期表达量显著增加，与莲藕中淀粉合成密切相关。Gu等[43]和沈王俊[50]从莲藕中克隆了NnGBSS，随着NnGBSS表达量升高，直链淀粉含量增加。可溶性淀粉合成酶基因（SSS）在莲藕膨大后期产物转化为淀粉过程中发挥着关键作用[51]。
莲藕在贮藏、加工过程中易发生褐变，严重影响其感官性状和内在品质。多酚氧化酶（PPO）是导致莲藕褐变的关键酶之一，已相继被克隆。李婷婷等[52]对莲PPO基因家族进行了全基因组鉴定，其中PPO1、PPO4、AS-1与AS-2均在莲藕中具有组织表达特异性。郝晓燕[53]发现PPO基因在莲藕中高表达，在莲藕茎尖处表达量最高。这些基因的克隆为莲藕褐变机制研究奠定了良好基础。
3.6 生物碱和类黄酮合成
莲为传统中药，是一种全身是宝的资源植物。其药用功效主要源于体内富含的次生代谢产物。目前，莲不同器官中分离出的具有药理活性的次生代谢物超过200种，包含不同种类的化学物质，如生物碱类、萜类、类黄酮、类固醇等[54]，相关药理活性及合成通路研究多集中于主要次生代谢产物生物碱和类黄酮[55, 56]。
生物碱类是莲中最具有代表性的药用成分，具有降血压、降血脂、抗癌、抗菌、消炎等功效[56]。莲不同品种、不同器官的生物碱组分和含量差异巨大[57]。与血根碱、黄连素、吗啡和可待因等不同[58]，莲生物碱的合成和累积具有独特之处。首先，其他植物的生物碱多为S-构象，而莲的主要生物碱为R-构象。莲生物碱主要合成酶，如6OMT和CYP80G，均偏好于利用R-去甲乌药碱和R-N-甲基乌药碱等R-构象的中间体为底物[55, 59, 60]。其次，莲中不存在具备活性的CYP80B酶，R-N-甲基乌药碱可能是莲叶阿朴啡类和莲心双苄基异喹啉类生物碱合成的共有底物和分支点[61]。第三，莲叶和莲心分别累积结构不同的阿朴啡类和双苄基异喹啉生物碱，这与催化这两类生物碱合成的关键酶CYP80的功能分化和组织特异性表达相关。近年来，参与莲生物碱合成的NCS、6OMT、7OMT、CYP80A、CYP80G和CYP719等众多合成酶基因都已成功鉴定[57, 61, 62]，这为莲生物碱的体外合成奠定了良好基础。
除生物碱外，莲类黄酮也受到较多关注，该类次生代谢产物表现出显著的抗氧化、抗肿瘤或降糖降脂等生物活性。在高等植物中，类黄酮类物质常以游离态或与糖结合成苷类的形式存在，其代谢途径较为保守。Feng等[63]鉴定了两个参与莲子心黄酮碳苷合成的糖基转移酶UGT708N1和UGT708N2，其中UGT708N1催化2-羟基柚皮素和2-羟基圣草酚生成相应的单碳葡萄糖苷，随后通过脱水反应形成黄酮单碳苷；UGT708N2则催化2-羟基柚皮素单碳葡萄糖苷继续发生阿拉伯糖基化或木糖基化，再经过脱水反应生成黄酮双碳苷，从而提出了莲中黄酮碳苷的生物合成途径，对利用合成生物学生产黄酮碳苷具有重要参考价值。
3.7 抗性
莲作为一种水生植物，其生长发育过程中常遭受多种逆境胁迫和病虫危害。莲的生长受到水淹、低温、弱光、重金属和盐碱等的影响，其相关生理和生化研究已开展。莲常见病害有腐烂病、斑枯病、黑斑病等，目前主要通过使用化学药剂或物理方法来防治，尚未开展抗病机理的相关研究。
为适应水环境变化，莲虽进化出具有超疏水特性的荷叶和遍布植株的联通气孔结构，但对完全水淹的耐性其实并不强。湿生植物如荻（Miscanthus sacchariflorus (Maxim.) Benth. & Hook. f. ex Franch.）、牛鞭草（ Hemarthria sibirica (Gand.) Ohwi）、狗牙根（ Cynodon dactylon (L.) Persoon）和空心莲子草的（Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb.）水淹致死时间为40~120 d，而莲的致死时间只有10 d左右[64, 65]。莲在遇到完全水淹时会采取两种方式，一种是在完全水淹早期采用“逃逸策略”，另一种则是在完全水淹后期采用的“静止策略”。早期莲采用厌氧呼吸节约能量，大部分能量供给叶片，使叶片迅速伸长而浮出水面；在叶片浮出水面之后，莲会增加自身的通气孔密度，提高相关抗病基因和过氧化物酶的表达水平；后期，莲将自身厌氧呼吸限制在较低水平，从而更好地适应水淹环境，但是如若能量耗尽叶片仍不能浮出水面，就会很快死亡[66, 67]。水稻（Oryza sativa L.）中也存在类似的应对策略，可见不同植物应对完全水淹的策略存在着相似之处。miRNA也参与莲在淹水胁迫下的适应性调节[68]。
莲是喜温植物，当温度低于12 ℃时即进入休眠状态。在休眠过程中莲体内的PPO和过氧化物酶（POD）活性发生变化以抵御低温胁迫，植物激素如ABA可以促进莲的休眠[69]。在越冬过程中，热带莲和温带莲的休眠特性和生理变化不同，热带莲的POD 活性和丙二醛（MDA）含量极显著高于温带莲，而超氧化物歧化酶（SOD）和过氧化氢酶（CAT）活性明显低于温带莲，表现出较弱的越冬抗寒特性[70]。此外，莲冷驯化可增加渗透调节物质脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖等的含量，提高抗氧化酶活性，显著上调抗氧化酶基因CAT1、GPX、APX和MSD的表达量[71]。
莲生长发育过程中需要较强的光照。遮光条件下，莲通过降低暗呼吸效率、减少碳损耗以维持碳代谢平衡；同时通过降低光补偿点和光饱和点提高有机物的积累，提供所需能量以适应弱光环境[72]。莲TPS/SnRK1信号的平衡可调节碳水化合物的分配，进而影响花芽发育及植株生长。在遮阴条件下，蔗糖含量降低引起NnTPS1表达量下降，减弱了对NnSnRK1的抑制，导致莲花芽败育[73]。不同品种的耐荫能力不同，对光信号响应存在差异，耐荫品种的响应速度要快于不耐荫品种，同时光合作用、次生代谢物、核糖体和蛋白质生物合成相关基因的表达存在差异，说明不同品种的耐荫响应机制存在一定差异[74]。
水生植物的重金属元素防御系统主要分为两种类型：一类是细胞壁及其产生的分泌物对重金属产生固定作用，另一类为液泡的隔离作用和细胞质的螯合作用，从而减轻重金属对植物的毒害[75]。莲对重金属污染的水体环境具有一定修复能力，根、茎、叶对重金属均具有富集和吸收作用[76, 77]。在Cd、Zn胁迫下，莲体内的可溶性蛋白可使细胞内含物渗透势增加，并与重金属形成复合物，减轻重金属对植物的危害。但随着胁迫时间延长，细胞膜透性不断增加，细胞膜系统结构被破坏，对植株形态和细胞结构造成影响[78]。在Pb胁迫下，莲产生大量自由基，使体内的多种抗氧化系统发生作用，保护细胞免受伤害[79]。
莲对盐碱化具有一定的耐性。对莲进行盐碱胁迫处理，发现其生长发育受到抑制甚至停止生长；随着盐碱胁迫的强度增加，叶面积增长量和叶绿素含量明显降低，MDA含量和脯氨酸含量呈上升趋势，说明莲生长发育受到严重危害[80]。与细胞壁合成相关基因表达可增强莲耐盐碱性，苯丙烷生物合成和碳代谢途径相关的基因降低耐盐碱性[81]。不同莲品种表现出不同耐盐碱能力，敏感品种的抗氧化酶活性和活性氧积累均低于抗性品种，CIPK的同源基因NnCIPK6在抗性品种中受到NaCl的高度诱导，而NnCIPK14s的表达量在盐处理后的敏感品种中呈波动趋势[82]。虽然不同莲品种的耐盐碱能力不同，其生理指标也存在一定的差异，但总体水平上莲对盐碱的耐受性较高。
此外，在莲中发现了与干旱胁迫相关的转录因子NnDREB1，将该转录因子转基因至拟南芥中可以提高其耐旱性[83]。高温胁迫下，与蛋白质折叠、细胞及其组分形态发生的相关基因表达发生上调或下调[84]。
4. 展望
作为我国重要的水生经济植物，莲研究起步相对较早，多集中在形态学和细胞学分类、生长发育、药理活性及开发应用等方面。随着测序和分子生物学技术的不断发展，研究逐渐深入到分子水平，包括系统进化、遗传多样性、种质资源的鉴定与保存、遗传图谱的构建、基因组测序、重要基因的挖掘与功能验证等。然而莲遗传学和分子生物学研究还存在着一些问题。（1）目前已构建多个莲遗传连锁图谱，绘制了中国莲和美洲黄莲基因组图谱，为莲重要性状的遗传定位、候选基因鉴定奠定了良好基础。但利用遗传图谱开展正向遗传学的研究还比较少，现有的遗传定位研究也仅限于初级定位。需加强莲重要性状的精细定位研究，从而深入解析其遗传机制。此外，虽然中国莲和美洲黄莲的基因组已组装到染色体水平，但是由于测序技术的原因，莲基因组还存在一定缺口和错误组装的问题，亟需利用高准确性、高连续性和高完整性的测序技术来提升基因组质量。（2）在莲重要性状的功能基因挖掘方面，目前莲功能基因鉴定研究进展迅速，已获得控制莲观赏、食用和药用性状的多个功能基因。但由于缺少稳定的莲遗传转化体系，这些基因的功能无法在莲中验证，从而限制了莲分子生物学的发展和分子育种技术的应用。迫切需要建立莲的遗传转化体系，实现莲产业的创新性突破。此外，相对于大田作物和其他园艺作物，莲功能基因挖掘研究还很薄弱，要加大莲科研的投入，早日取得更深入的研究进展。（3）在莲抗性机制研究方面，尽管目前已开展了莲耐水淹、耐荫、耐低温、抗盐碱和重金属等相关抗性的研究，但多关注的是在逆境下莲形态结构和生理生化的变化，很少探究其分子机制，莲病虫害的相关研究更少。未来应加强对莲抗性机制的研究，培育抗性强的莲品种进行推广应用。
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表 2 已构建的莲遗传连锁图谱
Table 2 Constructed linkage map of Nelumbo
标记类型
Marker type亲本
Parental material图谱长度
Length of map / cM标记个数
No. of markers连锁群数
No. of linkage groups平均图距
Average length / cM参考文献
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