种群是物种生存、适应和进化的基本单位^[1]。种群年龄结构为各年龄级个体在种群中的分布比例^[2]，种群数量动态则反映种群数量在时间和空间中的变化规律^[3]。种群年龄结构与数量动态趋势是种群生态学研究的核心内容^[4]。研究种群的年龄结构及数量动态，可以揭示种群目前的生存现状，分析种群与环境之间的适合度及其相互关系，并解析种群在生活史方面的致濒因素，为珍稀濒危植物的保育复壮提供基础信息^{[5, 6]}。

沙冬青属（Ammopiptanthus）是亚洲中部荒漠唯一的常绿阔叶灌木，为第三纪古地中海沿岸的珍稀孑遗物种^{[7, 8]}。该属仅含两种，一种为蒙古沙冬青（A. mongolicus (Maxim. ex Kom.) Cheng f.），分布于阿拉善荒漠东部，一种为新疆沙冬青（A. nanus (M. Pop.) Cheng f.），又名矮沙冬青、小沙冬青，分布于塔里木盆地西南隅昆仑山北麓，即新疆乌恰县的康苏、托云等地，西天山（吉尔吉斯斯坦）也有分布^[9]。作为第三纪的孑遗植物，该物种在古地理、古气候、植物系统发育和荒漠地区生物多样性研究方面具有重要的科研价值^[10]。由于富含生物碱、黄酮类化合物和苯丙素类化合物^[11]，该物种也可作药用，治疗多种疾病，如冻疮、慢性风湿性关节炎等^[3]。此外，新疆沙冬青四季常绿且耐干旱，还可用于观赏和防风固沙造林^[9]。然而，由于气候变化和人类活动的影响^[12]，加之新疆沙冬青自身繁殖和传播的局限性^[10]，导致新疆沙冬青的分布区域和种群数量逐渐缩小。目前，该物种已被列入《中国植物红皮书-稀有濒危植物》^[13]，为国家Ⅱ级保护植物^[14]，亟需采取措施进行抢救性保护。

目前，关于新疆沙冬青的研究主要集中在种子休眠解除^{[15, 16]}、植株生长特性^[17]、化学成分分析^[11]、特定基因表达^[18]和遗传多样性^[19]等方面，而关于新疆沙冬青的种群年龄结构动态尚未见报道。本研究拟以新疆沙冬青在我国所有分布区的种群为研究对象，通过静态生命表、存活曲线、生存函数曲线及时间序列模型分析，旨在揭示新疆沙冬青的种群年龄结构及数量动态特征，为这一珍稀濒危植物资源的保育和复壮提供参考。

1.   材料与方法

1.1   研究区概况

研究区位于新疆乌恰县境内，地理坐标为39°28′~39°49′N，74°54′~75°35′E，海拔2 032~2 434 m。乌恰县属于典型的温带干旱区，年均气温为7.3 ℃，极端最高和最低气温分别为34.7 ℃和−29.9 ℃。该地区年均日照时间达2 797.2 h，无霜期为135 d，全年平均降水量为172 mm^[20]。研究区土壤类型主要为砾质棕漠土。调查样方的植被类型是荒漠群落，主要植物种有刺旋花（Convolvulus tragacanthoides Turcz.）、木蓼（Atraphaxis frutescens (L.) K. Koch）、中麻黄（Ephedra intermedia Schrenk ex C. A. Mey.）和膜果麻黄（E. przewalskii Stapf）等。

1.2   野外调查

在乌恰县新疆沙冬青分布区域设置12个10 m×10 m的样方，统计样方内新疆沙冬青数量，测量其株高、冠幅与盖度，记录坡向和土壤类型，用GPS定位样方的经度、纬度和海拔（表1）。

表  1  12个样方的地理分布

Table  1.  Geographical information of 12 community plots of Ammopiptanthus nanus

样方号 No. of plot	纬度 Latitude	经度 Longitude	海拔 Altitude / m	坡向 Aspect
1	39°48′N	75°18′E	2 395	东
2	39°48′N	75°18′E	2 395	东
3	39°48′N	75°18′E	2 405	西北
4	39°49′N	75°18′E	2 434	西
5	39°39′N	75°01′E	2 066	西
6	39°39′N	75°01′E	2 060	西
7	39°28′N	74°54′E	2 395	西
8	39°28′N	74°54′E	2 395	东
9	39°28′N	74°54′E	2 393	东北
10	39°28′N	74°54′E	2 393	西南
11	39°49′N	75°35′E	2 032	东北
12	39°49′N	75°35′E	2 032	东南

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1.3   种群年龄结构图的绘制

荒漠灌木因为基部的萌发枝较多，年龄差异主要体现在灌丛冠幅上^[21]。据此，可以用冠幅估计种群龄级^[22]。通过实地调查分析，并参考尉秋实等^[23]对同属植物蒙古沙冬青的年龄结构划分标准，以10 cm为1个幅度级，将新疆沙冬青分为以下18个龄级。Ⅰ级：冠幅<10 cm，Ⅱ级：10 cm≤冠幅<20 cm，以此类推，XVⅢ级：冠幅≥170 cm。冠幅<10 cm的为幼苗，10 cm≤冠幅<20 cm的为幼龄级，20 cm≤冠幅<60 cm为成年龄级，冠幅≥60 cm的为老龄级。使用SPSS 26.0软件对原始数据进行分析，采用Origin 2022和Excel 2021软件绘制年龄结构图。

1.4   种群静态生命表编制和生存曲线绘制

种群静态生命表编制参考杨彪等^[24]和赵鹏等^[25]的方法，龄级的划分同1.3部分所述。在种群静态生命表中，为防止编制中可能出现死亡率为负的情况，本文参考江洪^[26]的方法对数据a_x进行匀滑处理，a_x'为匀滑修正后的存活数。

本文分别以龄级x和标准化存活数的自然对数lnl_x为横、纵坐标绘制存活曲线。采用指数方程N_x=N₀${e}^{-bx}$和幂指数函数方程N_x=N₀${x}^{-b}$对种群的存活曲线进行检验，分别描述Deevey-Ⅱ型、Deevey-Ⅲ型存活曲线^[27]。式中，N_x、N₀分别代表x龄级内存活数和种群形成初期的个体数，b为死亡率。

为了阐明新疆沙冬青的生存规律，采用种群生存率函数S_(i)、累计死亡率函数F_(i)、死亡率密度函数f_(ti)和危险率函数λ_(ti)进行分析^[24]，计算公式如下：

式中，S_i为存活率，h_i为龄级宽度。

1.5   种群动态的时间序列预测模型

时间序列分析在预测濒危植物的种群动态方面具有较高的准确性以及可靠性^{[25, 28]}。本文采用一次移动平均法预测新疆沙冬青种群的年龄结构，计算公式如下：

式中，n为需要预测的时间，t为龄级，X_k为k龄级内的个体数量，M_t⁽¹⁾表示经过未来n个龄级时间后t龄级的种群大小。

2.   结果与分析

2.1   种群年龄结构

由图1、2可以看出，在样方2、3、5~12中，老龄级为优势龄级，占比分别为：30.4%、50.0%、50.0%、36.4%、71.4%、87.5%、88.3%、77.8%、33.6%、55.6%、100%。样方1中，幼龄级为优势龄级，占比44.4%；样方4中，成年龄级为优势龄级，占比60.6%，呈明显的纺锤形。总体来看，老龄级的植株较多，占总株数的48.1%，幼苗、幼龄级的植株较少，分别占总株数的7.0%和15.0%，新疆沙冬青种群总体年龄结构呈倒金字塔型。依据调查样方，种群年龄结构大体上表现为衰退型。

图  1  不同样方的新疆沙冬青种群年龄结构

Figure  1.  Age structure of Ammopiptanthus nanus populations in different plots

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图  2  新疆沙冬青种群总体年龄结构

Figure  2.  Overall age structure of Ammopiptanthus nanus populations

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2.2   种群静态生命表和生存曲线

新疆沙冬青种群l_x随龄级增大而减少，其中第Ⅱ到第Ⅲ龄级降幅最大。q_x在第Ⅰ龄级到第Ⅲ龄级先增大后减小，第Ⅲ龄级后随着龄级的增加逐渐上升，第XVⅢ龄级的q_x最高，为0.50；K_x的变化趋势与q_x一致。e_x在第Ⅰ龄级到第Ⅲ龄级先减小后增大，第Ⅲ龄级后随着龄级的增加逐渐下降，第XVⅢ龄级时，e_x降至0.50（表2）。种群静态生命表显示，种群从幼龄级到成年龄级的过渡阶段出现断崖式衰减；进入成年龄级后，随龄级的增大，种群对资源的利用效率逐渐下降。

表  2  新疆沙冬青静态生命表

Table  2.  Static life table of Ammopiptanthus nanus populations

龄级 Age class	冠幅 Canopy width / cm	ax	ax'	lx	lnlx	dx	Lx	Tx	qx	ex	Kx
Ⅰ	0~10	13	28	1 000	6.91	36	982	6 679	0.04	6.68	0.04
Ⅱ	10~20	28	27	964	6.87	357	786	5 697	0.37	5.91	0.46
Ⅲ	20~30	17	17	607	6.41	36	589	4 911	0.06	8.09	0.06
Ⅳ	30~40	7	16	571	6.35	36	554	4 322	0.06	7.56	0.06
Ⅴ	40~50	17	15	536	6.28	36	518	3 768	0.07	7.03	0.07
Ⅵ	50~60	15	14	500	6.21	36	482	3 250	0.07	6.50	0.07
Ⅶ	60~70	12	13	464	6.14	36	446	2 768	0.08	5.96	0.08
Ⅷ	70~80	12	12	429	6.06	36	411	2 322	0.08	5.42	0.09
Ⅸ	80~90	10	11	393	5.97	36	375	1 911	0.09	4.86	0.10
Ⅹ	90~100	13	10	357	5.88	36	339	1 536	0.10	4.30	0.11
Ⅺ	100~110	10	9	321	5.77	36	304	1 197	0.11	3.72	0.12
Ⅻ	110~120	10	8	286	5.65	71	250	893	0.25	3.13	0.29
ⅩⅢ	120~130	5	6	214	5.37	36	196	643	0.17	3.00	0.18
ⅩⅣ	130~140	6	5	179	5.18	36	161	447	0.20	2.50	0.22
ⅩⅤ	140~150	4	4	143	4.96	36	125	286	0.25	2.00	0.29
ⅩⅥ	150~160	4	3	107	4.67	36	89	161	0.33	1.50	0.41
ⅩⅦ	160~170	3	2	71	4.27	36	54	72	0.50	1.00	0.69
ⅩⅧ	≥170	1	1	36	3.58	−	18	18	−	0.50	−
注：ax为相应龄级的个体数；ax'为匀滑处理后的个体数；lx为x龄级标准化存活个体数，lx=ax/a0×1 000；dx为从x到x+1龄级间标准化的死亡数，dx=lx–lx+1；qx为从x到x+1龄级间的个体死亡率，qx=dx/lx；Lx为从x到x+1龄级的平均存活个体数，Lx=(lx/lx+1)/2；Tx为大于等于x龄级的各龄级存活数，Tx=${\int }_{X}^{\infty }{L}_{x}$；ex为x龄级平均期望寿命，ex=Tx/lx；Kx为致死率，Kx=ln(lx)−ln(lx+1)。
Notes: ax represents the number of individuals of corresponding age class; ax' represents the number of individuals after smoothing; lx is the number of standardized surviving individuals of x age class, lx=ax/a0×1 000; dx represents the standardized death number from x age class to x+1, dx=lx-lx+1; qx represents the mortality rates from x age class to x+1, qx=dx/lx; Lx represents the average number of surviving individuals from x age class to x+1, Lx=(lx/lx+1)/2; Tx is the number of survivors of all ages greater than or equal to the x age class, Tx=${\int }_{X}^{\infty }{L}_{x}$; ex represents the average life expectancy of the x age class, ex=Tx/lx; Kx represents the death rate, Kx=ln(lx)−ln(lx+1).

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采用指数函数模型和幂函数模型对种群存活曲线的类型进行相关性检验，其拟合模型为：指数函数模型N_x=7.434e^−0.029x（R²=0.845，F=87.491，P<0.001）；幂函数模型N_x =7.894x^−0.168 （R²=0.621，F=26.266，P<0.001）。模型检验结果表明，指数函数模型的结果达到了极显著水平。指数函数模型的R²值比幂函数模型的R²大，说明指数函数模型拟合最优，且种群存活曲线近似于一条对角线（图3），因此，新疆沙冬青种群存活曲线更趋近于Deevey-Ⅱ型，总体死亡率较稳定。

图  3  新疆沙冬青种群存活曲线

Figure  3.  Survival curve of Ammopiptanthus nanus populations

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从第Ⅰ到第Ⅱ龄级，新疆沙冬青的生存率曲线急剧下降，第Ⅱ到第Ⅲ龄级迅速上升，然后到第Ⅺ龄级缓慢下降，第Ⅺ龄级后迅速下降。累计死亡率曲线从第Ⅰ到第Ⅱ龄级急剧上升，第Ⅱ到第Ⅲ龄级迅速下降，第Ⅲ到第Ⅺ龄级缓慢上升，第Ⅺ龄级后迅速上升。死亡密度曲线和危险率曲线的趋势与累计死亡率曲线的趋势相同（图4）。种群生存函数曲线表明种群趋势具有前期锐减、中期稳定、后期衰退的特点。

图  4  新疆沙冬青种群生存函数曲线

S_(i)：生存率函数；F_(i)：累积死亡率函数；f_(ti)：死亡密度；λ_(ti)：危险率函数。

Figure  4.  Survival function curves of Ammopiptanthus nanus populations

S_(i): Survival rate function; F_(i): Cumulative mortality rate function; f_(ti): Mortality density rate function; λ_(ti): Hazard rate function.

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2.3   种群数量动态的时间序列预测

从图5可以看出，新疆沙冬青个体数量的峰值在预测序列中依次向后推移。随着时间的推移，幼苗和幼龄株数急剧减少。两个龄级时间后，由于现有幼龄个体的储备，成年龄级个体逐渐增多。6个龄级时间后，由于缺乏植株积累，种群各龄级的个体数量逐渐减少，最终种群呈衰退趋势。

图  5  新疆沙冬青种群动态的时间序列分析

M₀：各龄级现有株数；M₂：各龄级在未来2个龄级时间后的株数；M₆：各龄级在未来6个龄级时间后的株数；M₁₀：各龄级在未来10个龄级时间后的株数。

Figure  5.  Time series analysis of population dynamics of Ammopiptanthus nanus

M₀: Number of individuals in each age group; M₂: Number of individuals in each age class after the next two age classes; M₆: Number of individuals in each age class after the next six age classes; M₁₀: Number of individuals in each age class after the next 10 age classes.

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3.   讨论

3.1   种群年龄结构

龄级划分结果表明，新疆沙冬青种群整体的年龄结构呈衰退型，这可能与幼龄植株不足，成年植株难以建成有关。种群幼龄植株不足，成年植株自然建成困难是荒漠珍稀濒危植物更新困难的常见原因^[29]。新疆沙冬青种子种皮厚、硬实率高，种子坚硬不易吸水发芽。在实验室使用浓硫酸浸泡10~30 min的条件下，才能破除种子表面的蜡质，打破其休眠状态^[15]。在自然条件下，新疆沙冬青种子的萌发需要充足的水分浸润种皮，而生境往往干旱少雨，使得自然条件下的种子萌发需要适宜的时机，萌发率概率低。再者，新疆沙冬青种子较大且重、形状扁平、表面光滑，不易被动物或者风力传播，种子大多聚集在母株周围，种群大多在原生境演替更迭，种群扩散受到抑制^[21]。综上所述，新疆沙冬青种子的萌发与传播特性是导致种群自然更新困难的重要内因。严酷的生境条件、病虫害、放牧干扰则是种群更新困难的重要外因。实地调查发现，未衰退型的样方主要分布在水源较多的地区，如山前冲积扇或沿季节水径流方向条状分布。乌恰县属温带干旱气候区，春季降水量少且不规律^[20]。这就导致种子依靠早春积雪融水成功萌发后，幼苗很容易因为缺乏水分的及时补充而死亡。此外，新疆沙冬青幼苗的胚根和胚轴组织较为脆弱，春季极端的气温变化以及其他突发天气事件都可能造成胚根和胚轴组织的腐烂或畸形^[30]，进而导致幼苗死亡，难以自然建成。我们前期的实验结果也证明，室内培养条件下成功萌发的新疆沙冬青幼苗的存活率仍然很低，其胚根和胚轴组织很容易畸形、腐烂，造成幼苗死亡。实地调查中还发现，新疆沙冬青种子的虫蛀率高，种子平均虫蛀率达33%，其中样方12的虫蛀率最高，为60%。在样方中还发现了大量以豆荚斑螟为代表的害虫，表明种子虫蛀率高是新疆沙冬青繁殖困难的重要原因，这与潘伯荣等^{[31, 32]}的研究结果一致。此外，由于新疆沙冬青分布区域靠近牧民放牧区域，牲畜踩踏、啃食也会导致幼苗自然建成极为困难，使种群呈现衰退趋势^[31]。因此，采取有效的保护措施来增加种群幼苗数量，提高幼龄级到成年龄级过渡阶段的存活率，对于新疆沙冬青的种群生存至关重要。

幼龄植株的数量和存活率，即使在未呈现衰退趋势的样方中，也同样非常重要。样方1和4是仅有的两个未呈现衰退趋势的样方，这可能是因为样方1本身虫害率较低，种子质量好，且该样方分布于河谷周围，附近干涸河床上有大量种子被冲刷的痕迹，流水冲刷可以破坏种皮^[28]，促进种子的萌发，从而使得该样方中的幼龄个体比例较高，种群呈增长趋势。而样方4位于坡顶，周围没有发现放牧痕迹，生境保存较好，幼龄个体得以存活、发展，这为种群提供了充足的后备植株资源，使得该样方的种群较为稳定。这些发现为如何保护、复壮新疆沙冬青种群提供了启示。

3.2   种群数量动态趋势

生存函数曲线和时间序列模型均表明，新疆沙冬青种群数量具有前期锐减、中期稳定、后期衰退的趋势。这种趋势特点可能与其不同龄级植株面临的生存压力有关。由于种子虫害率高、萌发率低、不易传播，使得新疆沙冬青种群自然萌发的幼苗数量少。此外，由于生境恶劣、动物踩踏、啃食等外部因素的影响，幼苗生长环境恶劣，导致幼龄期植株数量基数少，使得幼龄级到成年龄级过渡阶段出现断崖式衰减；进入成年龄级以后，与幼龄期相比，其个体数较少，对环境的适应能力更强，对不良环境的抵抗力也更强^[33]，因此维持在一个相对稳定的状态；后期则随着植株进入生理死亡年龄，没有足够的植株补充，种群逐渐衰退^[34]。种群时间序列预测也显示，经历未来6~10个龄级时间后，种群会呈现衰退趋势。如果不及时进行人工干预和抚育，新疆沙冬青种群未来的灭绝风险很高。新疆沙冬青种群的演替趋势与蒙古沙冬青^[23]、雅砻江冬麻豆（Salweenia bouffordiana H. Sun, Zhi M. Li & J. P. Yue）^[24] 等其他濒危植物一致，这可能也是狭域分布濒危植物天然种群的最终发展结局^[29]。

3.3   种群保育措施建议

新疆沙冬青在野外的现存数量目前仅为几百株，分布在乌恰县的4个乡镇中，且调查发现83.3%的样方都呈现衰退趋势，这意味着种群灭绝风险很高。目前，新疆沙冬青的生境仍在遭受人为破坏，适宜种群繁殖的吾合沙鲁乡山前河谷已经被建造为水库。因此，对新疆沙冬青种群进行人工抚育和干预已迫在眉睫。首先，应该加强现有种群保护，严禁滥砍、过度放牧等破坏行为。其次，应结合不同年龄阶段植株的生存特点对种群进行专项保护。针对当前种群幼苗匮乏，可以收集活力高的种子，建立种质资源圃，并进行人工大量培育幼苗。针对成年植株自然建成困难，可以将种质资源圃培育的植株培养至成年，再移植到现有的原生种群中，以扩大种群规模。同时，在乌恰县内选择适合新疆沙冬青生存的区域，通过移栽种质资源圃培养的成年植株，并播种收集到的种子，构建新的新疆沙冬青种群。最后，应从生物防治学的角度对虫害率高的地区进行治理，以降低种子虫害率，提高种群的更新能力。

4.   结论

新疆沙冬青种群的老龄个体占比较高，种群年龄结构为衰退型；种群存活曲线趋近于Deevey-Ⅱ型，种群总体死亡率较稳定；种群趋势具有前期锐减、中期稳定、后期衰退的特点。当前新疆沙冬青种群幼苗数量少，幼龄级到成年龄级过渡阶段的存活率低，具有较高的灭绝风险，因此亟需对新疆沙冬青种群进行人工抚育和干预。