膜叶铁角蕨属（Hymenasplenium），属于铁角蕨科，1927年，日本植物学家早田文藏以半边铁角蕨（Asplenium unilaterale Lam.）这一类群的根状茎长而横走等特殊性状建立了膜叶铁角蕨属，其模式种为膜叶铁角蕨（H. unilaterale (Lam.) Hayata）^[1]。但此属并不被大多数分类学家所接受，长期以来一直被归入铁角蕨属（Asplenium）；在1999年出版的《中国植物志》中，膜叶铁角蕨属物种被放到铁角蕨组（A. sect. Asplenium）的半边羽系（Ser. Unilateralia Ching et S. H. Wu）中，与根状茎直立的倒挂铁角蕨（A. normale D. Don）、蒙自铁角蕨（A. trapezoideum Ching）等归为同一类群^[2]。同期，日本的分类学者村上哲明在分子系统发育分析中运用叶绿体rbcL基因片段揭示了根状茎横走的膜叶铁角蕨属和细辛蕨属（Boniniella）均为铁角蕨科的最基部类群^{[3, 4]}，而随着近期分子生物学的广泛应用，该属逐渐被大多分类学家所接受。近年来，膜叶铁角蕨属新种呈现快速发表的趋势^[5-12]，而中国的该属植物目前已知有28种，云南有多达19种，远高于数量次之的广西（11种）、贵州（11种）和台湾（10种），其中贡山膜叶铁角蕨（H. changputungense (Ching) Viane & S. Y. Dong）、绒毛膜叶铁角蕨（H. furfuraceum (Ching) Viane & S. Y. Dong）、阔齿膜叶铁角蕨（H. latidens (Ching) Viane & S. Y. Dong）、镇康膜叶铁角蕨（H. quercicola (Ching) Viane & S. Y. Dong）和无量山膜叶铁角蕨（H. wuliangshanense (Ching) Viane & S. Y. Dong）为云南特有，是中国膜叶铁角蕨属的多样性中心^[13]。

2023年10月，我们在云南省景洪市采集到一膜叶铁角蕨属植物，形态上与其他已知的中国膜叶铁角蕨属物种有显著区别，经过文献查阅和形态对比，确定为2018发表的H. wusugongii Li Bing Zhang, W. B. Liao & K. W. Xu ^[6]，为纪念模式标本的采集者，已故昆明大学的植物学家武素功而命名，模式产地为老挝北部琅勃拉邦区（Luang Prabang District），生长在阔叶林下的潮湿土壤或岩石上。该种形态特殊，与切边膜叶铁角蕨（Hymenasplenium excisum (C. Presl) S. Lindsay）较为相似，但两者形态上易于区分：前者叶片先端短渐尖，分离羽片数量少于15对，羽片基部下侧缺失小脉1或2条，羽柄较长；而后者的叶片先端呈尾状，分离羽片多于15对，羽片基部下侧缺失小脉（3~）4~6条，羽柄较短。此次在云南发现的种群为中国首次记录；该种群的发现，对研究中国西南部与东南亚植物区系以及膜叶铁角蕨属演化关系等方面具有重要的意义。

1.   形态描述

素功膜叶铁角蕨（新拟，图1、图2）

图  1  素功膜叶铁角蕨

A：生境；B：植株；C：中部羽片背面；D：中部羽片腹面；E：羽片下部示叶脉；F：根状茎和叶柄基部。

Figure  1.  Hymenasplenium wusugongii

A: Habitat; B: Habit; C: Abaxial side of middle pinna; D: Adaxial side of middle pinna; E: Lower portion of pinna showing veins; F: Rhizome and base of stipe.

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图  2  素功膜叶铁角蕨

A：植株；B：中部羽片示叶脉和孢子囊群。

Figure  2.  Hymenasplenium wusugongii

A: Habit; B: Middle pinna showing veins and sori.

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Hymenasplenium wusugongii Li Bing Zhang, W. B. Liao & K. W. Xu, Phytotaxa, 416(1): 38, 2019.

多年生植物，土生。植株高25~40 cm。根状茎长而横走，粗约3.5 mm，具肉质粗根，先端被鳞片；鳞片披针形，褐棕色，全缘，长1~2 mm，宽0.3~0.5 mm；根疏被锈黄色絮状短毛或近无毛。叶近生至远生；叶柄长7~15 cm，中部粗约0.5~1 mm，栗褐色，腹面有浅纵沟，下部被较多棕色、易脱落的伏贴短毛，向上连同叶轴毛被稀疏或近光滑无毛；叶片狭卵形、狭三角形或狭卵状三角形，长16~23 cm，宽7~12 cm，基部不狭缩，先端渐尖，一回羽状；分离羽片6~12对，对生至互生，接近或密接，平展，基部1~2对通常反折；下部1~3对羽片近等长，柄长约3 mm，镰状不等边四边形，先端短渐尖或急尖，长3~6 cm，宽1~1.8 cm，基部不对称，上侧截形至圆形，平行或覆盖叶轴，下侧挖空或楔形，上缘和下缘全缘，其余边缘有尖或钝齿牙，有时具重锯齿，向上的羽片逐渐缩短。叶草质，干后腹面暗绿色，背面绿色或黄绿色，两面光滑无毛；叶轴中部和下部（有时仅下部）栗褐色，向上禾秆色，背面与羽轴交汇处常有1、2处褐棕色、披针形全缘的小鳞片，腹面有沟槽，沟槽两侧具绿色窄翅，中肋和羽柄禾秆色；侧脉两面可见，羽片基部上侧一脉多回2歧分叉，近先端的单一，其余的二分叉，伸入齿内，不达边缘，基部下侧1~2条小脉缺失。孢子囊群线形，略近中肋，长3~9 mm，每孢子囊具孢子64个；囊群盖生于下侧一脉，开向中肋，偶有生于上侧一脉，开向叶缘，淡棕色，线形，膜质，全缘。

分布：中国（云南）；老挝（琅勃拉邦区）。

凭证标本：金摄郎（Shelang Jin） JSL9448（CSH, IBK），2023-10-21，海拔1 190 m，云南省景洪市基诺山基诺族乡巴来村，生于常绿阔叶林下陡坡面岩石上或泥土中。

2.   讨论

此次新发现的素功膜叶铁角蕨种群与模式产地的直线距离约250 km，生境相似，数量至少有30株，成长植株的根状茎通常深入土壤中，偶有少数未成长植株生长于被薄土的岩石上，进一步推断该种应为土生植物。素功膜叶铁角蕨的原始描述叶片宽为5~7 cm，但其羽片平展，长达6 cm，加上柄长，实际数据应远大于这一数值，而以图版的比例尺为依据，可测算出该种的叶片实际宽度可达13 cm或更多。从地理位置和植被上看，中国和老挝的两分布点之间拥有广袤的热带雨林，适合素功膜叶铁角蕨的生境显然较多，应该存在更多的种群，其数量和保护等级的评估仍需开展更广泛的调查。云南西双版纳州拥有中国最大的热带雨林，其中孕育着丰富的蕨类植物资源，仅膜叶铁角蕨属植物就多达9种^{[11, 14]}，是云南乃至中国膜叶铁角蕨属物种的多样性中心，而随着越来越多野外调查的开展和深入，西双版纳热带雨林应该能发现更多未知的膜叶铁角蕨属植物。

铁角蕨属一直以属内种间存在复杂的网状进化关系而著称，往往形成难以识别的复合群^{[15, 16]}，膜叶铁角蕨属也不例外，如在一项研究中，其中4个长久以来普遍接受的“物种”被发现为高度多系或并系^[17]，而最近在一项对阴湿膜叶铁角蕨群（H. obliquissimum （Hayata）. Sugim.）种的研究中也指出该种群中一些物种存在较为复杂的网状进化关系，其中部分物种具有不同的倍性水平，而且有可能存在未知的隐存种^[18]。膜叶铁角蕨属许多物种之间形态都极为相似，一些物种仅存在细微的区别，而不同生境下的形态差异让这些物种的肉眼区分变得极为困难。素功膜叶铁角蕨是其中形态较为特殊的一种，识别特征较为明显，不论产自模式产地老挝还是中国云南的种群都具有高度的形态相似性，而其是否存在不同倍性以及是否为杂交起源仍有待一步研究。另外，在进化史研究中，如果缺少足够的采样类群，往往难以反映出物种间的进化关系。我们的发现除了补充了素功膜叶铁角蕨新的分布信息外，还完善了其形态学资料，同时也有助于对该属各物种间亲缘演化关系的进一步研究，也可为中国及云南地区植物多样性以及中国西南部与东南亚植物区系研究提供新资料。

致谢：感谢南京林业大学许可旺副教授在数据分析上给予的帮助。