Distribution patterns of the soil seed bank of Crataegus songarica K. Koch with altitude in the western Tianshan wild fruit forest
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摘要:
通过野外调查采样和室内实验的方法，对西天山野果林中新疆特有珍稀植物准噶尔山楂（Crataegus songarica K. Koch）土壤种子库组成、空间分布特征及其幼苗更新情况进行分析，并对该物种土壤种子库海拔梯度分布格局进行探讨。结果显示：（1）准噶尔山楂土壤种子库中虫蛀种子、实心种子和饱满种子分别占总种子数的50.83%、46.22%和2.95%；各海拔内饱满种子数量极少，随着海拔上升基本呈现先降后增再降的波动变化趋势，最高密度为（2.36 ± 0.71）粒/m2，出现在海拔1400 ~ 1500 m处。（2）土壤种子库垂直分布中，各土层内以虫蛀种子居多，其次为实心种子，饱满种子密度极显著低于前二者，且各土层间饱满种子密度差异不显著；水平分布上，随着离母树距离的增加，土壤种子库虫蛀、实心和饱满种子密度基本上呈递减的趋势，约94%的饱满种子分布在距母树3 m冠幅范围内。（3）幼苗为近母树分布（2.5 m内），幼苗数量少，实生苗更少，不足1株/50 m2，种苗转化率仅为5‰，趋向于以萌生的无性繁殖为主，实生的有性繁殖为辅。研究结果表明，自然条件下准噶尔山楂种子密度受海拔梯度影响小，种子更新能力差。可以通过调节立地环境因子、改善种子的着地生境，从而提高种苗转化率，促进种群的良好更新。
Abstract:We studied the composition and spatial distribution characteristics of the soil seed bank and seedling renewal rate of the rare Crataegus songarica plant in the Western Tianshan Wild Fruit Forest in Xinjiang along the altitudinal gradient, combining field sampling, laboratory experiments, and data analysis. Results showed that: (1) Wormy seeds, solid seeds, and plump seeds accounted for 50.83%, 46.22%, and 2.95% of the total C. songarica soil seed bank, respectively. The number of plump seeds at each altitude was very low, but showed a fluctuating trend with altitude (first decreasing, then increasing, then decreasing again), reaching a maximum density of (2.36 ± 0.71) grains/m2 at 1400–1500 m. (2) For vertical distribution of the soil seed bank, wormy seeds were dominant in each soil layer, followed by solid seeds, with the density of plump seeds significantly lower than both. The density of plump seeds did not differ significantly between soil layers. For horizontal distribution, the density of wormy seeds, solid seeds, and plump seeds in the soil seed bank showed a decreasing trend with increasing distance from the C. songarica mother plant, with 94% of plump seeds distributed within 3 m of the mother plant. (3) Seedlings were also distributed near the mother plant (within 2.5 m). There were few seedlings, and the number of seed seedlings was even less (< one strain/50 m2). The seedling conversion rate was only 5‰, dominated by emergent asexual reproduction supplemented with native sexual reproduction. In conclusion, C. songarica seed density was not significantly affected by the altitudinal gradient and seed renewal ability was poor under natural conditions. Thus, C. songarica seedling conversion and renewal could be promoted by regulating environmental factors and improving seed habitat.
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种子是植物体进行有性繁殖、延续后代的重要阶段[1]。土壤种子库是上层土壤凋落物和土壤中有活力的、休眠及未休眠的种子总和[2, 3]，是研究植物对胁迫环境适应机制的关键内容[4]。土壤种子库在数量、质量、时空动态格局和萌发过程等方面对森林更新具有直接影响[5-7]，可以在有限的空间内保存大量的植物个体数及保留丰富的遗传多样性[8]，因此，其在连接过去、现在和将来的植物种群或群落结构与动态中起着重要的生态和进化作用[9]。研究表明，随海拔高度上升，蒙古扁桃（Prunus mongolica (Maxim.) Ricker）土壤种子库种子密度呈现逐渐减少的趋势[10]，而高山松（Pinus densata Mast.）的刚好相反[11]，祁连圆柏（Juniperus przewalskii Komarov）的趋于单峰分布格局[12]。可见海拔是影响土壤种子库种子密度的重要因素[13]。了解不同海拔高度土壤种子库的种子组成情况及其数量动态[12]，将有助于加深对种群发展过程和起限制作用环境因子的认识[14]。因此，研究准噶尔山楂土壤种子库海拔梯度分布格局，有效评估其土壤种子库在种群更新过程中的作用和潜力，对于改善西天山野果林的生态环境具有重要意义。
天山野果林是中亚野果林生态系统重要的组成部分[15]，尤其是分布在伊犁河谷地的野果林，存在着特有的珍贵种质资源，被称为天然的种质资源基因库[16]。作为西天山野果林组成树种之一的新疆特有珍稀植物准噶尔山楂（Crataegus songarica K. Koch），是蔷薇科山楂属光核组唯一一种植物[16, 17]，在我国主要分布于新疆伊犁霍城县、伊宁县海拔1000 ~ 1600 m的部分山区 [18]。准噶尔山楂除了具有较高的营养和药用价值，亦可用作栽培果树的砧木和育种材料[19]，而且对于改善当地生态环境和维持其原生性具有很好的利用前景和重要现实意义[20]。但是长期以来，野山楂资源在我国未得到足够重视，另外由于气候变暖以及放牧、旅游开发、道路建设和野果采摘等人为干扰，其生态环境遭到严重破坏，野生资源正在逐渐消亡[21, 22]。同时，生态环境的破坏使得过去连续分布的天然林被分割成大小不等的岛状林，导致群落退化，甚至原生群落发生逆向演替，濒危态势加剧，严重威胁地区生态系统的稳定、生物多样性的维持与保育以及水土保持等[9]。前期的研究表明，准噶尔山楂分布区域狭窄、分布范围缩减、种群数量稀少、幼苗和低龄树木严重缺乏以及老龄化严重，种群趋向于高风险衰退，自然更新困难[18]。鉴于此，本文以新疆霍城县大西沟区域内准噶尔山楂为对象，研究不同海拔该物种的土壤种子库组成、空间分布特征以及幼苗更新情况，探讨土壤种子库海拔梯度分布格局，阐明其对准噶尔山楂种群更新和恢复的作用，以期为本地区典型落叶阔叶林生物多样性的保护和合理开发提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
新疆伊犁霍城县大西沟位于天山野果林最东端（40°30′～44°35′ N ，81°31′～80°40′ E），是伊犁谷地中最为温和及富有“海洋性”气候特色的地段[23]，主要生长喜温暖湿润的落叶阔叶树种，多以混交林存在[24]。该区域年太阳辐射5600～5800 MJ/m2，年均日照时数3150 h，年均气温7℃，年均降水量约500 mm，冬季处于逆温层内，逆温层分布海拔上限可达 1700～2300 m，最大的逆温强度为0.4℃/100 m。随着海拔增加，降水量递增十分明显[25]。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置与调查
在新疆伊犁霍城县大西沟境内从山底到顶部设置3条样线，每条样线间隔100 m，选择海拔1000～1600 m范围作为研究区域。以100 m高程依次递增，共划分6个海拔带（1000～1100 m、1100～1200 m、1200～1300 m、1300～1400 m、1400～1500 m、1500～1600 m，分别用海拔1 ~ 6表示），在每个海拔带分别选取3株独立性较好、具有代表性、生存环境相对开阔（周围10 m内没有其他相同树种），且冠幅、生长势较为相近的准噶尔山楂植株作为调查样株。以选择样株为中心，分别沿东、西、南、北4个方向，每隔1 m设置1个取样点，取样大小为20 cm × 20 cm，并在取样点两侧0.5 m范围内再各设1个重复，即每个海拔共180个小样方。
1.2.2 土壤种子库调查
每个小样方分4层取样：Ⅰ层（枯落层），Ⅱ层（0～2 cm土层），Ⅲ层（2～5 cm土层），Ⅳ层（5～10 cm土层）。
1.2.3 幼苗调查
以上述取样点为中心，设置1 m × 1 m幼苗调查小样方，重复3次，统计样方内准噶尔山楂幼苗类型、数量、株高和基径。对小样方内的幼苗，小心刨根观察其起源方式，有独立根系的为实生苗，发生于母株一条水平根上的为萌生苗[26]。
1.3 样品处理
采用网筛分选法分离样品。将在野外采集到的每份样品装入自封袋，编号并密封带回实验室，自然晾干。分别用10、8、6目筛过滤土样，然后进行人工分拣筛选出样品中的准噶尔山楂籽粒。对收集的土壤种子质量进行统计，将所得种子分为虫蛀种子、实心种子和饱满种子（图1）。准噶尔山楂籽粒砸开后为木质化实心的则称为实心种子（图1： B），具有大而饱满的种子称为饱满种子（图1： C），转化为每平方米种子数量。采用NIKON SMZ1270i立体显微镜拍照记录籽粒和种子的形状。
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图 1 准噶尔山楂土壤种子类型A ~ D分别指准噶尔山楂籽粒、实心种子、饱满种子和虫蛀种子。Figure 1. Soil seed types of Crataegus songaricaA–D refer to Crataegus songarica seeds, solid seeds, plump seeds, and wormy seeds, respectively.1.4 数据处理与分析
使用 Excel 2019 软件对数据进行处理，计算平均数以及标准差，并依据结果用Origin 8.5软件作图，采用SPSS 26.0软件进行统计分析。采用 Shapiro-Wilk方法进行正态性检验，运用非参数检验（Kruskal-Wallis）进行差异显著性分析，显著性水平为0.05。
2. 结果与分析
2.1 准噶尔山楂土壤种子库组成
研究结果显示，各海拔梯度内准噶尔山楂土壤种子库中饱满种子的密度显著低于虫蛀种子和实心种子（P ＜ 0.05），仅占种子库总量的2.95%，而虫蛀种子和实心种子占比高，分别达到50.83%和46.22%（表1）。
表 1 不同海拔准噶尔山楂土壤种子库组成Table 1. Composition of soil seed bank of Crataegus songarica at different altitudes海拔梯度
Altitudinal gradient / m种子密度 Seed density / ind./m2 虫蛀 Wormy 实心 Solid 饱满 Plump 总计 Total 1000～1100 18.33 ± 0.29Abc 12.64 ± 0.17Bb 1.67 ± 0.29Cab 31.25 ± 3.06b 1100～1200 19.44 ± 0.38Abc 13.62 ± 0.53Bb 0.1 4 ± 0.10Cb 34.03 ± 2.64b 1200～1300 16.11 ± 0.58Ac 16.22 ± 1.13Ab 0.42 ± 0.14Bab 30.55 ± 4.10b 1300～1400 19.03 ± 1.09Abc 15.42 ± 0.93Bb 2.22 ± 0.45Ca 36.67 ± 2.07b 1400～1500 28.61 ± 1.76Ba 40.98 ± 3.73Aa 2.36 ± 0.71Ca 71.95 ± 3.41a 1500～1600 20.83 ± 2.65Ab 12.36 ± 2 .39Bb 0.28 ± 0.19Cb 33.75 ± 5.08b 百分比 / % 50.83 46.22 2.95 注：大写字母表示同一海拔不同类种子密度间存在显著差异（P ＜ 0.05）；小写字母表示不同海拔同类种子密度间存在显著差异（P ＜ 0.05）。 Notes: Different capital letters represent significant differences between different seeds at the same altitude (P < 0.05). Different lowercase letters represent significant differences between the same seeds at different altitudes (P < 0.05). 除海拔1400～1500 m外，各海拔梯度内准噶尔山楂土壤种子库中虫蛀种子密度显著高于实心种子和饱满种子（P < 0.05），实心种子密度显著高于饱满种子（P < 0.05）。随着海拔升高，虫蛀和实心种子密度呈先增后减的波动变化趋势，海拔1400～1500 m虫蛀和实心种子密度显著高于其他海拔（P < 0.05），其他海拔之间差异不显著（P > 0.05）。饱满种子密度呈先降后升再降的趋势，最高种子密度仅为(2.36 ± 0.71) 粒/m2,出现在海拔1400～1500 m处，与海拔1、3、4的差异不显著（P > 0.05）；最低种子密度为0（0.14 ± 0.10） 粒/m2，出现在海拔1100～1200 m处，数量少且分布不均。
2.2 准噶尔山楂土壤种子库空间分布格局
2.2.1 准噶尔山楂土壤种子库垂直分布特征
在自然状态下，准噶尔山楂土壤种子库垂直分布中各土层间实心和饱满种子密度差异不显著（P > 0.05），饱满种子数量枯落层 > 5～10 cm > 0～2 cm > 2～5 cm，依次占总数的32.25%、32.11%、18.67%和16.97%；虫蛀种子密度除下两层外，其他土层间差异不显著（P > 0.05）（图2）。同时各土层以虫蛀种子居多，其次为实心种子，二者种子密度差异不显著，饱满种子密度极显著低于虫蛀种子和实心种子（P < 0.01）（表1，图3）。
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图 2 不同土层深度准噶尔山楂种子垂直分布特征小写字母表示同一种子不同土层间差异显著（P ＜ 0.05）。Figure 2. Vertical distribution characteristics of Crataegus songarica seeds in different soil layersDifferent lowercase letters indicate significant differences between soil layers in same seed (P < 0.05).![]()
图 3 不同海拔梯度准噶尔山楂种子垂直分布特征A：饱满种子，B：虫蛀种子，C：实心种子。大写字母分别表示同一海拔不同土层间差异显著（P ＜ 0.05）；小写字母表示不同海拔同一土层间差异显著（P ＜ 0.05）。Figure 3. Vertical distribution characteristics of Crataegus songarica seeds at different altitudesA: Plump seeds, B: Wormy seeds, C: Solid seeds. Different capital letters indicate significant differences between different soil layers at the same altitude (P < 0.05). Different lowercase letters indicate significant differences between different altitudes in the same soil layer (P < 0.05).不同海拔各土层都分布有虫蛀种子和实心种子，但有些海拔部分土层缺失饱满种子，如海拔2中仅存在枯落层，海拔3在枯落层和0～2 cm土层缺失以及海拔6的0～2 cm土层没有饱满种子（图3：A ~ C）。不同海拔土壤种子库中饱满种子的垂直分布特征差异明显：低海拔（1000～1200 m）5～10 cm土层无饱满种子，中高海拔（1200～1600 m）有饱满种子；而且在海拔3、5、6中5～10 cm土层饱满种子数量最多；海拔1和4随着土层加深，饱满种子密度呈下降趋势，但差异不显著（P ＞ 0.05）（图3：A）。
2.2.2 准噶尔山楂种子库水平分布特征
研究结果表明，准噶尔山楂土壤种子库种子密度由大到小依次为：东 > 西 > 南 >北，各海拔母株不同方向土壤种子库的种子分布有差异（图4：A）。各海拔母株不同方向基本都有实心种子和虫蛀种子，海拔1各方向差异不显著（P > 0.05），海拔2、3和6在东侧的实心和虫蛀种子密度较大、与其他方向差异极显著（P < 0.01）；海拔4西侧的显著低于其他方向，而海拔5西侧的显著高于其他方向（P < 0.05）。海拔1、4和5内准噶尔山楂母株各方向都有饱满种子分布，而海拔2、6分别只有西侧和东侧发现有，海拔3仅在东西两侧有。饱满种子密度在海拔4的南侧（（1.25 ± 0.72）粒/m2）和海拔5（（1.39 ± 0.80）粒/m2）的北侧分布最多，分别与其余3个方向差异显著（图4：B ~ D）。
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图 4 准噶尔山楂种子水平方向分布特征A：总种子，B：饱满种子，C：虫蛀种子，D：实心种子。大写字母表示同一海拔不同方向种子间差异显著（P < 0.05）；小写字母表示不同海拔同一方向间差异显著（P < 0.05）。Figure 4. Horizontal distribution characteristics of Crataegus songarica seedsA: Total seeds; B: Plump seeds; C: Wormy seeds; D: Solid seeds. Different capital letters indicate significant differences between seeds in different directions at the same altitude (P < 0.05). Different lowercase letters indicate significant differences between seeds in the same direction at different altitudes (P < 0.05).由表2可知，不同距离的准噶尔山楂饱满种子分别占其总量的43.66%、32.13%、18.16%、4.03%和2.02%，约94%的饱满种子分布在距母树3 m范围内。不同海拔中随着离母株距离的增加，土壤种子库虫蛀、实心以及饱满种子密度基本上呈现递减的趋势。除5 m外，各海拔不同距离上都有虫蛀种子和实心种子分布。除海拔2、6仅在2 m处有极少饱满种子分布，其他海拔饱满种子主要分布于距母株3 m以内。可见不同海拔梯度内准噶尔山楂土壤种子库种子整体呈现出明显的聚母树水平分布格局。
表 2 不同海拔梯度内准噶尔山楂种子距离分布特征Table 2. Distance distribution characteristics of Crataegus songarica seeds at different altitudinal gradients海拔梯度
Altitudinal gradient / m距离
Distance / m种子密度 Seed density / ind./m2 虫蛀 Wormy 实心 Solid 饱满 Plump 1000～1100 1 9.31 ± 0.92Aa 6.39 ± 0.47Ab 0.42 ± 0.3Bc 2 5.83 ± 0.52Ba 3.89 ± 0.24Bb 0.97 ± 0.11Ac 3 2.5 ± 0.50Ca 2.5 ± 0.61ABa 0.28 ± 0.01Bb 4 0.69 ± 0.04Ca 0.14 ± 0.10Cb 0 5 0 0 0 1100～1200 1 10.56 ± 0.98Aa 7.64 ± 0.52Aa 0 2 5.69 ± 0.13Ba 3.89 ± 0.09Bb 0.14 ± 0.10c 3 2.92 ± 0.05Ca 0.14 ± 0.10Ca 0 4 0.14 ± 0.10Da 0.14 ± 0.10Ca 0 5 0.14 ± 0.10Da 0.14 ± 0.10Ca 0 1200～1300 1 5.97 ± 0.34Aa 5.83 ± 0.54Aa 0.14 ± 0.10Ab 2 4.31 ± 0.32Ba 3.19 ± 0.07Ba 0.14 ± 0.10Ab 3 3.33 ± 0.32Ba 1.94 ± 0.19Bb 0 4 1.11 ± 0.17Cb 3.19 ± 0.17Ba 0.14 ± 0.10Ac 5 1.39 ± 0.18Ca 3.19 ± 0.17Ba 0 1300～1400 1 7.36 ± 0.93Aa 7.36 ± 0.93Aa 1.25 ± 0.12Ac 2 5.97 ± 0.56Aa 5.97 ± 0.93Aa 0.42 ± 0.04Bb 3 4.17 ± 08Ba 3.33 ± 0.09Ba 0.56 ± 0.11Bb 4 2.22 ± 0.06Ca 2.22 ± 0.06Ba 0 5 0 0 0 1400～1500 1 13.19 ± 0.98Ab 21.67 ± 1.22Aa 0.97 ± 0.09Ac 2 6.39 ± 0.78Bb 9.17 ± 0.56Ba 0.42 ± 0.02Bc 3 5.28 ± 0.54Ba 5.14 ± 0.34Ba 0.42 ± 0.11Bb 4 2.36 ± 0.21BCa 2.08 ± 0.21Ba 0.14 ± 0.17Bb 5 0.42 ± 0.03Ca 1.53 ± 0.15Ba 0.14 ± 0.10Ba 1500～1600 1 8.61 ± 0.88Aa 4.03 ± 0.54Ab 0 2 4.44 ± 0.54Ba 1.39 ± 0.33Bb 0.14 ± 0.10c 3 4.17 ± 0.33Ba 2.36 ± 0.45ABb 0 4 2.64 ± 0.81Ca 3.33 ± 0.33Aa 0 5 1.67 ± 0.22Ca 0.97 ± 0.09Ca 0 注：大写字母表示同一海拔不同距离相同种子间有显著差异（P ＜ 0.05）；小写字母表示同一海拔相同距离不同种子间有显著差异（P < 0.05）。 Notes: Different capital letters indicate significant differences between the same seeds at the same altitude and different distance (P < 0.05). Different lowercase letters indicate significant differences between seeds at the same altitude and distance (P < 0.05). 2.3 准噶尔山楂幼苗分布特征
本研究在6个海拔区域内所选取的18株准噶尔山楂母树调查中共发现有51株幼苗，且数量随海拔升高基本呈先升后降的趋势，但差异不大（表3）。各海拔极度缺乏实生苗，调查区域内只有5株，占幼苗总量的9.8%，约为1株/50 m2，种苗转化率约为5‰。可见，准噶尔山楂在不同海拔梯度中更趋向于以萌生的无性繁殖为主，以有性繁殖的实生为辅。同时各海拔幼苗也都是近母株分布，着生于母株冠幅内（ < 2.5 m）。
表 3 准噶尔山楂幼苗分布特征Table 3. Seedling characteristics of Crataegus songarica海拔梯度
Altitudinal gradient / m距离
Distance / m株高
Plant height / cm基径
Base diameter / mm实生苗
Seedling萌生苗
Sprout每平方的苗
Seedling / m21000～1100 1.28 ± 0.59 7.97 ± 0.81 1.04 ± 0.04 0 6 0.27 1100～1200 1.08 ± 0.17 6.92 ± 0.81 1.05 ± 0.04 2 8 0.68 1200～1300 1.27 ± 0.32 8.26 ± 0.51 1.05 ± 0.04 1 10 0.48 1300～1400 0.74 ± 0.11 5.48 ± 0.34 1.03 ± 0.03 0 7 0.30 1400～1500 0.86 ± 0.08 6.30 ± 0.41 0.87 ± 0.06 1 8 0.19 1500～1600 2.24 ± 0.72 7.25 ± 0.60 1.05 ± 0.05 1 7 0.22 3. 讨论
3.1 不同海拔准噶尔山楂土壤种子库组成特征
储量是表征土壤种子库组成特征的一个重要指标[25]，它反映了一个样地内植物更新种源的情况，是影响其更新能力的一个重要因素[27]。本研究发现大西沟区域准噶尔山楂土壤种子库由虫蛀、实心和饱满3种类型种子组成，分别占总量的50.83%、46.22%和2.95%，饱满种子密度极低且分布不均匀。对采摘的成熟果实分析发现同样有以上3种类型种子，所占比例相反，依次为6.54%、38.88%和54.58%，且各海拔虫蛀种子的密度显著低于实心和饱满种子。由此可见，种子入库后虫蛀率急剧增加。原因可能是饱满种子外部虽包裹有坚硬的种壳，但在其腹面存在软组织构成的种壳孔，进入土壤后此部位易被虫蛀，从而导致虫蛀和饱满种子占比分别大幅增加和降低。再加上动物啃食、腐蚀分解以及其他外界条件影响，导致土壤中饱满种子密度非常低[28, 29]。
随着海拔的上升，光照、温度、湿度、土壤等环境因子发生改变，往往会通过影响地表植被的生长发育来间接影响土壤种子库[14]。张玲等[30]、谭向前等[13] 和田晓萍等[12]分别对太白山南坡、川西山区自然边坡和祁连圆柏的土壤种子库进行了研究，发现土壤种子密度总体上都呈“单峰型”分布格局，海拔对其有明显影响。本研究结果表明，随着海拔升高，饱满种子密度呈先降后升再降的变化趋势，最高种子密度出现在海拔1400～1500 m，但与其他的差异不显著。这与刘颖等[31]对蒋家沟流域土壤种子库的研究结果相似。原因可能是由于研究区域冬季处于逆温层内（最大逆温强度为0.4℃/100 m），准噶尔山楂土壤种子库组成特征可能主要由该区域内整体气候所决定，海拔因子变化对其影响不明显。
3.2 不同海拔准噶尔山楂土壤种子库空间分布特征
土壤种子库中种子数量特征、空间分布为种群的天然更新提供了物质基础，也为其遭受破坏后采取何种恢复措施提供理论依据[32]。郭连金等[33]、李林瑜等[34]对香果树（Emmenopterys henryi Oliv.）和黑果小檗(Berberis atrocarpa Schneid.)的土壤种子库垂直分布特征的研究结果表明，种子密度 在枯落层占比最大，并随土层深度增加种子数量减少。本研究结果与之不同，总体上饱满种子数量呈先降后升的变化趋势，各土层间种子密度差异不显著。可能是准噶尔山楂果实和籽粒较大，刚落下时先储存于枯落层中，后由于重力、降水、放牧等原因，一部分种子下沉到深层土壤中；同时动物取食、地表径流等因素使地表的部分种子被移走或破坏[35-37]。以上因素共同作用导致了准噶尔山楂土壤种子库在垂直方向上分布差异不显著。本研究还发现低海拔的5～10 cm土层无饱满种子，而中、高海拔的有饱满种子。原因可能是低海拔牲畜和动物取食及人为采摘等活动严重，加之海拔1000～1100 m处，准噶尔山楂沿河岸边分布，该地多为石砾地，果实难进入深层土壤，并易被流水冲走，导致种源缺乏。中、高海拔地势较陡峭，人为采摘以及牲畜采食相对较少，在重力、降水、牲畜践踏等原因下易进入深层土壤[35] ，从而使大部分中、高海拔5～10 cm土层饱满种子密度相对较高。
重力、坡度、风力、光照、地形等自然因素在一定程度上影响种子的水平分布格局，从而制约种群原地更新及向外拓展建立新种群[38]。李林瑜等[34]对西天山野果林黑果小檗研究发现土壤种子水平的分布距离随坡度的增加逐渐增大。帕瑞等[39]研究新疆变色石竹（Dianthus versicolor Fisch. ex Link）土壤种子库时发现，较平缓山坡的种子密度大多集中在坡上部和中部，而较陡峭山坡的极易向坡下部和底部移动，这是由于降水形成的地面径流及风力的作用结果。本研究结果与之不完全一致，低海拔地势较平缓，有地被层的阻挡，准噶尔山楂土壤种子库种子在母株各方向分布较为均匀。中、高海拔虽然也有地被层阻挡，但是地势较陡，与低海拔相比，近圆球形、较重（（11.64 ± 0.63） g）的果实朝母株下坡位方向滚落相对较多，导致在中高海拔准噶尔山楂母株一侧（下坡位方向）沉积有相对较高密度的种子。各海拔梯度内准噶尔山楂土壤种子库种子整体呈现明显的聚母树水平分布格局，约94%的饱满种子分布在距母株3 m范围内。该结果与金屿淞等[40]、吴春燕等[37]的研究结果相似，符合Janzen-Gonmell假说：土壤种子库种子密度随离母树距离的增加而减少[41]。原因可能是受到地被层影响，限制果实滚落距离，导致土壤种子库种子围绕母株分布。
3.3 准噶尔山楂幼苗更新特征
幼苗是植物生活中关键的一个阶段，其数量、类型、生长状况直接影响着种群个体数量变化及更新速率[34]。在本研究区域内所选取的18株准噶尔山楂母株调查中共发现有51株幼苗，实生苗与萌生苗比例约为1︰9，占总量的9.8%，约为1株/50 m2，实际更少[18]；不同海拔间实生苗数量差异不大，种苗转化率约为5‰，因此在各海拔梯度中准噶尔山楂趋向于以萌生的无性繁殖为主。这与许建伟等[42] 、李林瑜等[34]对我国东北林区花楸（Sorbus pohuashanensis （Hance）Hedl.）和西天山野果林黑果小檗的研究结果一致。同时各海拔准噶尔山楂幼苗都在母株2.5 m冠幅内着生，对于光照条件、营养成分等的争夺将会使绝大多数幼苗无法长年存活下去，致使准噶尔山楂种群的自然更新受阻严重。总之，准噶尔山楂饱满种子密度低、实生苗数量少，在长远发展中无法保障种群的存在。
综上所述，土壤种子库作为幼苗更新的重要资源基础，势必影响准噶尔山楂的天然更新。种子入库后对环境更为敏感，准噶尔山楂种子从散落到地面再进入土壤种子库受到强烈的生境干扰，虫蛀种子占比大，饱满种子数量处于极低水平，种苗转化率极低，因此种群更新能力很差。今后在分析准噶尔山楂天然更新障碍机制时，应考虑枯落层、温湿度、微地形、坡度、土壤理化性质等生境因素以及人为活动、动物践踏等干扰影响，有关这些方面的研究需要进一步开展。
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图 1 准噶尔山楂土壤种子类型
A ~ D分别指准噶尔山楂籽粒、实心种子、饱满种子和虫蛀种子。
Figure 1. Soil seed types of Crataegus songarica
A–D refer to Crataegus songarica seeds, solid seeds, plump seeds, and wormy seeds, respectively.
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图 2 不同土层深度准噶尔山楂种子垂直分布特征
小写字母表示同一种子不同土层间差异显著（P ＜ 0.05）。
Figure 2. Vertical distribution characteristics of Crataegus songarica seeds in different soil layers
Different lowercase letters indicate significant differences between soil layers in same seed (P < 0.05).
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图 3 不同海拔梯度准噶尔山楂种子垂直分布特征
A：饱满种子，B：虫蛀种子，C：实心种子。大写字母分别表示同一海拔不同土层间差异显著（P ＜ 0.05）；小写字母表示不同海拔同一土层间差异显著（P ＜ 0.05）。
Figure 3. Vertical distribution characteristics of Crataegus songarica seeds at different altitudes
A: Plump seeds, B: Wormy seeds, C: Solid seeds. Different capital letters indicate significant differences between different soil layers at the same altitude (P < 0.05). Different lowercase letters indicate significant differences between different altitudes in the same soil layer (P < 0.05).
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图 4 准噶尔山楂种子水平方向分布特征
A：总种子，B：饱满种子，C：虫蛀种子，D：实心种子。大写字母表示同一海拔不同方向种子间差异显著（P < 0.05）；小写字母表示不同海拔同一方向间差异显著（P < 0.05）。
Figure 4. Horizontal distribution characteristics of Crataegus songarica seeds
A: Total seeds; B: Plump seeds; C: Wormy seeds; D: Solid seeds. Different capital letters indicate significant differences between seeds in different directions at the same altitude (P < 0.05). Different lowercase letters indicate significant differences between seeds in the same direction at different altitudes (P < 0.05).
表 1 不同海拔准噶尔山楂土壤种子库组成
Table 1 Composition of soil seed bank of Crataegus songarica at different altitudes
海拔梯度
Altitudinal gradient / m种子密度 Seed density / ind./m2 虫蛀 Wormy 实心 Solid 饱满 Plump 总计 Total 1000～1100 18.33 ± 0.29Abc 12.64 ± 0.17Bb 1.67 ± 0.29Cab 31.25 ± 3.06b 1100～1200 19.44 ± 0.38Abc 13.62 ± 0.53Bb 0.1 4 ± 0.10Cb 34.03 ± 2.64b 1200～1300 16.11 ± 0.58Ac 16.22 ± 1.13Ab 0.42 ± 0.14Bab 30.55 ± 4.10b 1300～1400 19.03 ± 1.09Abc 15.42 ± 0.93Bb 2.22 ± 0.45Ca 36.67 ± 2.07b 1400～1500 28.61 ± 1.76Ba 40.98 ± 3.73Aa 2.36 ± 0.71Ca 71.95 ± 3.41a 1500～1600 20.83 ± 2.65Ab 12.36 ± 2 .39Bb 0.28 ± 0.19Cb 33.75 ± 5.08b 百分比 / % 50.83 46.22 2.95 注：大写字母表示同一海拔不同类种子密度间存在显著差异（P ＜ 0.05）；小写字母表示不同海拔同类种子密度间存在显著差异（P ＜ 0.05）。 Notes: Different capital letters represent significant differences between different seeds at the same altitude (P < 0.05). Different lowercase letters represent significant differences between the same seeds at different altitudes (P < 0.05). 
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表 2 不同海拔梯度内准噶尔山楂种子距离分布特征
Table 2 Distance distribution characteristics of Crataegus songarica seeds at different altitudinal gradients
海拔梯度
Altitudinal gradient / m距离
Distance / m种子密度 Seed density / ind./m2 虫蛀 Wormy 实心 Solid 饱满 Plump 1000～1100 1 9.31 ± 0.92Aa 6.39 ± 0.47Ab 0.42 ± 0.3Bc 2 5.83 ± 0.52Ba 3.89 ± 0.24Bb 0.97 ± 0.11Ac 3 2.5 ± 0.50Ca 2.5 ± 0.61ABa 0.28 ± 0.01Bb 4 0.69 ± 0.04Ca 0.14 ± 0.10Cb 0 5 0 0 0 1100～1200 1 10.56 ± 0.98Aa 7.64 ± 0.52Aa 0 2 5.69 ± 0.13Ba 3.89 ± 0.09Bb 0.14 ± 0.10c 3 2.92 ± 0.05Ca 0.14 ± 0.10Ca 0 4 0.14 ± 0.10Da 0.14 ± 0.10Ca 0 5 0.14 ± 0.10Da 0.14 ± 0.10Ca 0 1200～1300 1 5.97 ± 0.34Aa 5.83 ± 0.54Aa 0.14 ± 0.10Ab 2 4.31 ± 0.32Ba 3.19 ± 0.07Ba 0.14 ± 0.10Ab 3 3.33 ± 0.32Ba 1.94 ± 0.19Bb 0 4 1.11 ± 0.17Cb 3.19 ± 0.17Ba 0.14 ± 0.10Ac 5 1.39 ± 0.18Ca 3.19 ± 0.17Ba 0 1300～1400 1 7.36 ± 0.93Aa 7.36 ± 0.93Aa 1.25 ± 0.12Ac 2 5.97 ± 0.56Aa 5.97 ± 0.93Aa 0.42 ± 0.04Bb 3 4.17 ± 08Ba 3.33 ± 0.09Ba 0.56 ± 0.11Bb 4 2.22 ± 0.06Ca 2.22 ± 0.06Ba 0 5 0 0 0 1400～1500 1 13.19 ± 0.98Ab 21.67 ± 1.22Aa 0.97 ± 0.09Ac 2 6.39 ± 0.78Bb 9.17 ± 0.56Ba 0.42 ± 0.02Bc 3 5.28 ± 0.54Ba 5.14 ± 0.34Ba 0.42 ± 0.11Bb 4 2.36 ± 0.21BCa 2.08 ± 0.21Ba 0.14 ± 0.17Bb 5 0.42 ± 0.03Ca 1.53 ± 0.15Ba 0.14 ± 0.10Ba 1500～1600 1 8.61 ± 0.88Aa 4.03 ± 0.54Ab 0 2 4.44 ± 0.54Ba 1.39 ± 0.33Bb 0.14 ± 0.10c 3 4.17 ± 0.33Ba 2.36 ± 0.45ABb 0 4 2.64 ± 0.81Ca 3.33 ± 0.33Aa 0 5 1.67 ± 0.22Ca 0.97 ± 0.09Ca 0 注：大写字母表示同一海拔不同距离相同种子间有显著差异（P ＜ 0.05）；小写字母表示同一海拔相同距离不同种子间有显著差异（P < 0.05）。 Notes: Different capital letters indicate significant differences between the same seeds at the same altitude and different distance (P < 0.05). Different lowercase letters indicate significant differences between seeds at the same altitude and distance (P < 0.05).
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表 3 准噶尔山楂幼苗分布特征
Table 3 Seedling characteristics of Crataegus songarica
海拔梯度
Altitudinal gradient / m距离
Distance / m株高
Plant height / cm基径
Base diameter / mm实生苗
Seedling萌生苗
Sprout每平方的苗
Seedling / m21000～1100 1.28 ± 0.59 7.97 ± 0.81 1.04 ± 0.04 0 6 0.27 1100～1200 1.08 ± 0.17 6.92 ± 0.81 1.05 ± 0.04 2 8 0.68 1200～1300 1.27 ± 0.32 8.26 ± 0.51 1.05 ± 0.04 1 10 0.48 1300～1400 0.74 ± 0.11 5.48 ± 0.34 1.03 ± 0.03 0 7 0.30 1400～1500 0.86 ± 0.08 6.30 ± 0.41 0.87 ± 0.06 1 8 0.19 1500～1600 2.24 ± 0.72 7.25 ± 0.60 1.05 ± 0.05 1 7 0.22
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[1] 高郯,李照青,卢杰,李江荣,郑维列. 西藏工布自然保护区高山松林土壤种子库空间分布动态特征[J]. 林业科学研究,2021,34(2):158−165. Gao T,Li ZQ,Lu J,Li JR,Zheng WL. Study on spatial distribution dynamic characteristics of soil seed bank of Pinus densata forest in Gongbu Nature Reserve,Tibet[J]. Forest Research,2021,34 (2):158−165.
[2] 刘进娣,马红彬,周瑶,马菁,沈艳,等. 轮牧时间对荒漠草原土壤种子库特性的影响[J]. 应用生态学报,2021,32(7):2378−2388. Liu JD,Ma HB,Zhou Y,Ma J,Shen Y,et al. Effects of rotation grazing time on the characteristics of soil seed bank in desert steppe[J]. Chinese Journal of Applied Ecology,2021,32 (7):2378−2388.
[3] Chalermsri A,Ampornpan LA,Purahong W. Seed rain,soil seed bank,and seedling emergence indicate limited potential for self-recovery in a highly disturbed,tropical,mixed deciduous forest[J]. Plants,2020,9 (10):1391. doi: 10.3390/plants9101391
[4] 邢旭明,马晓东,张元明. 古尔班通古特沙漠生物土壤结皮对土壤种子库多样性与分布特征的影响[J]. 生态学杂志,2016,35(3):612−620. Xing XM,Ma XD,Zhang YM. Effects of biological soil crusts on soil seed bank diversity and distribution characteristics in Gurbantunggut Desert[J]. Chinese Journal of Ecology,2016,35 (3):612−620.
[5] Williams LK,Kristiansen P,Sindel BM,Wilson SC,Shaw JD. Quantifying the seed bank of an invasive grass in the sub-Antarctic:seed density,depth,persistence and viability[J]. Biol Invasions,2016,18 (7):2093−2106. doi: 10.1007/s10530-016-1154-x
[6] Fernanda MG,Clemir CDO,Roberta DRM,Rafael CDC,Maria IBL,Loiola MIB. Relationships between soil seed bank composition and standing vegetation along chronosequences in a tropical dry forest in north-eastern Brazil[J]. J Trop Ecol,2019,35 (4):173−184. doi: 10.1017/S0266467419000130
[7] 朱晨曦,刘志刚,王昌辉,王大洋,郭思,等. 土壤种子库特征及与地上植被的关系:以福建省三明市杉木人工林为例[J]. 中国环境科学,2019,39(10):4416−4423. Zhu CX,Liu ZG,Wang CH,Wang DY,Guo S,et al. Characteristics of soil seed bank and its relationship with aboveground vegetation:a case study of Chinese fir plantations in Sanming City,Fujian Province[J]. China Environmental Science,2019,39 (10):4416−4423.
[8] 蔡杰,张挺,刘成,张桥蓉,郭永杰,杨湘云. 野生植物种子采集技术规范[J]. 植物分类与资源学报,2013,35(3):221−233. Cai J,Zhang T,Liu C,Zhang QR,Guo YJ,Yang XY. Synopsis of technical standards for collecting seeds from wild plants[J]. Plant Diversity and Resources,2013,35 (3):221−233.
[9] 刘影,赵玉,闫俊杰,李海冰,丛桂芝. 新疆野生樱桃李天然林土壤种子库特征[J]. 干旱区研究,2013,30(4):666−673. Liu Y,Zhao Y,Yan JJ,Li HB,Cong GZ. Soil seed bank under natural forest of Prunus divaricata in Xinjiang,China[J]. Arid Zone Research,2013,30 (4):666−673.
[10] 邹林林. 不同海拔梯度蒙古扁桃种子库的研究[D]. 呼和浩特: 内蒙古师范大学, 2009: 1-55. [11] 李照青,高郯,张铎,卢杰. 西藏林芝高山松土壤种子库空间分布特征研究[J]. 西北林学院学报,2019,34(4):43−48. Li ZQ,Gao T,Zhang D,Lu J. Spatial distribution characteristics of soil seed bank of Pinus densata in Linzhi,Tibet[J]. Journal of Northwest Forestry University,2019,34 (4):43−48.
[12] 田晓萍,马力,占玉芳. 祁连山祁连圆柏土壤种子库海拔梯度分布格局[J]. 山地学报,2019,37(5):662−668. doi: 10.16089/j.cnki.1008-2786.000457 Tian XP,Ma L,Zhan YF. Distribution patterns of soil seed bank of Sabina przewalskii along altitudinal gradient in the Qilian Mountains,China[J]. Mountain Research,2019,37 (5):662−668. doi: 10.16089/j.cnki.1008-2786.000457
[13] 谭向前,陈芳清,王稷,熊丹伟,许建新. 川西山区自然边坡土壤种子库随海拔梯度的变化[J]. 山地学报,2019,37(4):508−517. Tan XQ,Chen FQ,Wang J,Xiong DW,Xu JX. Variations of soil seed bank of natural slopes in the western Sichuan mountainous region along altitude gradient[J]. Mountain Research,2019,37 (4):508−517.
[14] 张敏,宋晓阳. 热带森林群落土壤种子库对海拔梯度的响应[J]. 生态学杂志,2015,34(9):2390−2400. Zhang M,Song XY. Responses of soil seed banks in tropical forests to an elevational gradient[J]. Chinese Journal of Ecology,2015,34 (9):2390−2400.
[15] 范贺娟,来风兵,曹家睿,陈蜀江,许超宗. 天山野果林区滑坡景观时空演变及生态风险预测[J]. 山地学报,2020,38(2):231−240. Fan HJ,Lai FB,Cao JR,Chen SJ,Xu CZ. Spatio-temporal evolution and ecological risk prediction of landslide landscape in the Tianshan wild fruit forest area[J]. Mountain Research,2020,38 (2):231−240.
[16] 方紫妍,李林瑜,艾克拜尔·毛拉,周龙,陆彪. 人为干扰对西天山野果林群落结构和物种多样性的影响[J]. 水土保持通报,2019,39(2):267−274. Fang ZY,Li LY,Aikebaier·Maola,Zhou L,Lu B. Effects of human disturbance on plant diversity of wild fruit forests in western Tianshan Mountain[J]. Bulletin of Soil and Water Conservation,2019,39 (2):267−274.
[17] 阎国荣,张立运,许正. 天山野果林生态系统受损现状及其保护[J]. 干旱区研究,1999,16(4):1−4. Yan GR,Zhang LY,Xu Z. The suffer losses for wild fruits forest ecosystem of Tianshan Mts in Xinjiang and its conservation[J]. Arid Zone Research,1999,16 (4):1−4.
[18] 杨蕾,吕海英,李进,马雪,艾克拜尔·依米提. 新疆天山野果林准噶尔山楂种群结构与动态分析[J]. 西北植物学报,2018,38(12):2314−2323. Yang L,Lü HY,Li J,Ma X,Akbar · Yimit. Structure and dynamic analysis of Crataegus songarica K. Koch population in Tianshan wild fruit forest of Xinjiang[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2018,38 (12):2314−2323.
[19] 吕海英,周露露,李进,张瑾. 准噶尔山楂果实色素提取工艺研究[J]. 安徽农学通报,2011,17(9):25−27. Lü HY,Zhou LL,Li J,Zhang J. The studies on extracting technology of pigments from Crataegus Songorica K. Koch[J]. Anhui Agricultural Science Bulletin,2011,17 (9):25−27.
[20] 盛芳,陈淑英,田嘉,李鹏,秦雪,等. 新疆准噶尔山楂不同居群的遗传多样性[J]. 生物多样性,2017,25(5):518−530. doi: 10.17520/biods.2016369 Sheng F,Chen SY,Tian J,Li P,Qin X,et al. Genetic diversity of Crataegus songorica in Xinjiang[J]. Biodiversity Science,2017,25 (5):518−530. doi: 10.17520/biods.2016369
[21] 张侠,李进,吕海英,李志成,周燕荣,赵颖. 准噶尔山楂种壳、种皮、种胚特性与种子休眠的关系[J]. 植物生理学报,2014,50(6):867−874. Zhang X,Li J,Lü HY,Li ZC,Zhou YR,Zhao Y. Relationship between characteristic of Crataegus songorica husk,seed coat,embryo and seed dormancy[J]. Plant Physiology Journal,2014,50 (6):867−874.
[22] 刘欢,廖康,刘娟,赵世荣,孙琪,曹倩. 新疆野生山楂资源遗传多样性及亲缘关系的ISSR分析[J]. 经济林研究,2016,34(2):19−23. Liu H,Liao K,Liu J,Zhao SR,Sun Q,Cao Q. Analysis of genetic diversity and genetic relationship of wild hawthorn resources in Xinjiang by ISSR markers[J]. Nonwood Forest Research,2016,34 (2):19−23.
[23] 尚天翠,刘影,赵玉. 新疆野生樱桃李林自然保护区不同海拔梯度土壤养分特征及相关性分析[J]. 中国农业科技导报,2018,20(8):119−127. Shang TC,Liu Y,Zhao Y. Nutrient Characteristics and correlation analysis of soil under Prunus divaricata in Xinjiang[J]. Journal of Agricultural Science and Technology,2018,20 (8):119−127.
[24] 林培均, 崔乃然. 天山野果林资源-伊犁野果林综合研究[M]. 北京: 中国林业出版社, 2000: 22-24. [25] 刘影,张相锋,赵玉,甘宇平. 新疆濒危野生樱桃李的种群结构与动态[J]. 生态学杂志,2013,32(7):1762−1769. Liu Y,Zhang XF,Zhao Y,Gan YP. Population structure and its dynamics of wild Prunus divaricata in Xinjiang,Northwest China[J]. Chinese Journal of Ecology,2013,32 (7):1762−1769.
[26] 赵玉,刘影,尚天翠,刘波. 新疆野生樱桃李在不同微生境中的根蘖繁殖特性[J]. 干旱区研究,2015,32(5):947−952. Zhao Y,Liu Y,Shang TC,Liu B. Root sucker propagation of wild Prunus divaricata in different micro-habitats in Xinjiang,China[J]. Arid Zone Research,2015,32 (5):947−952.
[27] 毛君竹,郑卫国,王定跃,曾鹏飞,王业春. 土壤种子库在生态园林工程中的应用潜力研究[J]. 中国园林,2020,36(9):122−126. doi: 10.19775/j.cla.2020.09.0122 Mao JZ,Zheng WG,Wang DY,Zeng PF,Wang YC. Research on the application potential of soil seed bank in ecological landscape engineering[J]. Chinese Landscape Architecture,2020,36 (9):122−126. doi: 10.19775/j.cla.2020.09.0122
[28] 卢彦磊,张文辉,杨斌,王亚楠. 秦岭中段不同坡向锐齿栎种子雨、土壤种子库与幼苗更新[J]. 应用生态学报,2019,30(6):1965−1973. Lu YL,Zhang WH,Yang B,Wang YN. Seed rain,soil seed bank and seedling regeneration of Quercus aliena var. acureserrata in different slope directions on the middle Qinling Mountains,China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology,2019,30 (6):1965−1973.
[29] 白文娟,章家恩,全国明. 土壤种子库研究的热点问题及发展趋向[J]. 土壤,2012,44(4):562−569. Bai WJ,Zhang JE,Quan GM. Hot topics and developing trends in soil seed bank[J]. Soils,2012,44 (4):562−569.
[30] 张玲,方精云. 太白山南坡土壤种子库的物种组成与优势成分的垂直分布格局[J]. 生物多样性,2004,12(1):123−130. doi: 10.17520/biods.2004015 Zhang L,Fang JY. Composition and dominant species of soil seed bank along an altitudinal gradient in Mt. Taibai,Qinling Mountains[J]. Biodiversity Science,2004,12 (1):123−130. doi: 10.17520/biods.2004015
[31] 刘颖,贺静雯,李松阳,余杭,吴建召,等. 蒋家沟流域不同海拔梯度的土壤种子库与地上植被的关系[J]. 西南林业大学学报,2021,41(2):54−67. Liu Y,He JW,Li SY,Yu H,Wu JZ,et al. Relationship between soil seed bank and aboveground vegetation along an altitude gradient in the Jiangjia Gully[J]. Journal of Southwest Forestry University,2021,41 (2):54−67.
[32] Maun MA. Adaptations enhancing survival and establishment of seedlings on coastal dune systems[J]. Vegetatio,1994,111 (1):59−70. doi: 10.1007/BF00045577
[33] 郭连金,徐卫红,房会普,肖志鹏,田玉清,等. 不同年龄香果树种子雨和种子库及其更新特征[J]. 西北植物学报,2016,36(11):2273−2282. Guo LJ,Xu WH,Fang HP,Xiao ZP,Tian YQ,et al. Seed rain,seed bank and natural regeneration of Emmenopterys henryi in different age classes[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2016,36 (11):2273−2282.
[34] 李林瑜,方紫妍,艾克拜尔·毛拉,周龙,陆彪. 西天山野果林不同居群黑果小檗土壤种子库及幼苗更新研究[J]. 植物科学学报,2018,36(4):534−540. Li LY,Fang ZY,Aikebaier · Maola,Zhou L,Lu B. Research on the soil seed bank and seedling renewal of different populations of Berberis atrocarpa in the western Tianshan wild fruit forest[J]. Plant Science Journal,2018,36 (4):534−540.
[35] Gasparin E,Faria JMR,José AC,Tonetti OAO,de Melo RA,Hilhorst HWM. Viability of recalcitrant Araucaria angustifolia seeds in storage and in a soil seed bank[J]. J For Res,2020,31 (6):2413−2422. doi: 10.1007/s11676-019-01001-z
[36] 陈本学,李雁冰,范少辉,刘广路,申景昕. 海南甘什岭白藤土壤种子库特征及幼苗更新能力[J]. 生态学杂志,2020,39(4):1091−1100. Chen BX,Li YB,Fan SH,Liu GL,Shen JX. Seed bank and seedling regeneration of Calamus tetradactylus in Ganzhaling,Hainan Province[J]. Chinese Journal of Ecology,2020,39 (4):1091−1100.
[37] 吴春燕,陈永富,陈巧,洪小江,韩文涛,李晓成. 海南霸王岭陆均松种子雨和土壤种子库特征[J]. 热带亚热带植物学报,2018,26(1):13−23. Wu CY,Chen YF,Chen Q,Hong XJ,Han WT,Li XC. Characteristics of seed rain and soil seed bank of Dacrydium pierrei in Bawangling,Hainan[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany,2018,26 (1):13−23.
[38] Nathan R,Safriel UN,Noy-Meir I,Schiller G. Spatiotemporal variation in seed dispersal and recruitment near and far from Pinus halepensis trees[J]. Ecology,2000,81 (8):2156−2169. doi: 10.1890/0012-9658(2000)081[2156:SVISDA]2.0.CO;2
[39] 帕瑞,董连新,张银来,牟畅. 新疆变色石竹土壤种子库特征及其对种子萌发的影响[J]. 新疆农业大学学报,2016,39(6):458−462. Pa R,Dong LX,Zhang YL,Mu C. Characteristics of soil seed bank of Dianthus versicolor and their effects on seed germination[J]. Journal of Xinjiang Agricultural University,2016,39 (6):458−462.
[40] 金屿淞,李慧仁,张培林. 天然偃松土壤种子库空间分布研究[J]. 林业调查规划,2015,40(4):30−33. Jin YS,Li HR,Zhang PL. Soil seed bank spatial distribution of natural Pinus pumila[J]. Forest Inventory and Planning,2015,40 (4):30−33.
[41] Baskin CC, Baskin JM. Seeds: Ecology, Biogeography, and Evolution of Dormancy and Germination[M]. 2nd ed. Amsterdam: Elsevier, 2014: 1-10.
[42] 许建伟,沈海龙,张秀亮,张鹏. 我国东北东部林区花楸树的天然更新特征[J]. 应用生态学报,2010,21(1):9−15. Xu JW,Shen HL,Zhang XL,Zhang P. Natural regeneration characteristics of Sorbus pohuashanensis in forest region of eastern Northeast China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology,2010,21 (1):9−15.
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期刊类型引用(2)
1. 管岳，申文靖，陆彪，王妍欣，阿克居力得孜·努尔改里得，周龙. 塔额盆地野果林不同居群野扁桃土壤种子库及幼苗更新研究. 西北植物学报. 2024(06): 961-967 . 
百度学术
2. 杨竟艺，赵文智，罗维成，刘继亮. 祁连山自然保护区不同海拔典型煤矿修复区土壤种子库特征. 生态学杂志. 2024(06): 1891-1900 . 百度学术
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