Characteristics of dominant tree species and their niches in the middle section of the Nanling Mountains with altitudinal gradient
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摘要:
本研究在南岭中段海拔400~1 800 m天然林保存良好的区域建立45块生态监测样地，并根据这些样地的海拔分布范围和树种组成归类为4种森林植被类型。通过调查评估关键生态位特征参数指标及生态位资源利用假说的论证，研究不同海拔梯度优势树种的差异及其生态位特征。结果显示：（1）不同海拔梯度优势种存在一定差异性，海拔高差越大，优势种组成差异越明显。（2）高海拔的常绿阔叶矮林区域优势树种对资源需求具有高度的一致性，种间竞争最激烈。（3）优势树种的生态位宽度与其重要值呈弱正相关，与重要值变异系数则呈显著负相关；生态位宽度与生态位的重叠和相似性之间存在一定的联系，但这种联系无明显的规律。（4）重要值和生态位宽度较大且变异系数较小的树种为甜槠（Castanopsis eyrei （Champ.） Tutch）、青冈（Cyclobalanopsis glauca （Thunb.） Oerst）和木荷（Schima superba Gardn. et Champ.），提示这几个树种是南岭中段地区主要的建群树种。（5）中低海拔区域的林分对资源利用方式的划分较符合生态位理论资源利用假说中的随机生态位边界假说；高海拔区域的林分对资源利用方式符合生态位优先占领假说。
Abstract:This study established 45 ecological monitoring plots in well-preserved natural forests within an altitudinal range of 400–1 800 m in the middle section of the Nanling Mountains. These plots were classified into four forest vegetation types based on elevation range and species composition. This study assessed the differences in dominant tree species and their niche characteristics along various altitudinal gradients by surveying key ecological niche parameters and evaluating the niche resource utilization hypothesis. Results indicated that: (1) Dominant species varied at different altitudes, with more pronounced differences in species composition observed at higher altitudinal differences; (2) In the evergreen broad-leaved dwarf forest at higher altitudes, dominant species exhibited a high degree of uniformity in resource requirements, accompanied by intense interspecific competition; (3) A weak positive correlation was found between the niche width of dominant species and their importance value, while a significant negative correlation was observed with the coefficient of variation of importance value. Although niche width was related to niche overlap and similarity, no clear pattern was established; (4) Species with higher importance values, larger niche widths, and smaller coefficients of variation included Castanopsis eyrei (Champ.) Tutch, Cyclobalanopsis glauca (Thunb.) Oerst, and Schima superba Gardn. et Champ., suggesting that these species are the primary constructive species in the middle section of the Nanling Mountains. These findings provide theoretical support for the sustainable management of forest ecosystems and the conservation of plant diversity in the middle section of the Nanling Mountains and beyond; (5) The division of resource utilization in forest stands at middle and low altitudes aligned more closely with the random niche boundary hypothesis in the resource utilization hypothesis of niche theory; in high-altitude areas, the resource utilization mode of forest stands conformed to the niche priority occupation hypothesis.
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Keywords:
- Nanling Mountains /
- Niche characteristics /
- Resource competition /
- Niche hypothesis
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种子是植物体进行有性繁殖、延续后代的重要阶段[1]。土壤种子库是上层土壤凋落物和土壤中有活力的、休眠及未休眠的种子总和[2, 3]，是研究植物对胁迫环境适应机制的关键内容[4]。土壤种子库在数量、质量、时空动态格局和萌发过程等方面对森林更新具有直接影响[5-7]，可以在有限的空间内保存大量的植物个体数及保留丰富的遗传多样性[8]，因此，其在连接过去、现在和将来的植物种群或群落结构与动态中起着重要的生态和进化作用[9]。研究表明，随海拔高度上升，蒙古扁桃（Prunus mongolica (Maxim.) Ricker）土壤种子库种子密度呈现逐渐减少的趋势[10]，而高山松（Pinus densata Mast.）的刚好相反[11]，祁连圆柏（Juniperus przewalskii Komarov）的趋于单峰分布格局[12]。可见海拔是影响土壤种子库种子密度的重要因素[13]。了解不同海拔高度土壤种子库的种子组成情况及其数量动态[12]，将有助于加深对种群发展过程和起限制作用环境因子的认识[14]。因此，研究准噶尔山楂土壤种子库海拔梯度分布格局，有效评估其土壤种子库在种群更新过程中的作用和潜力，对于改善西天山野果林的生态环境具有重要意义。
天山野果林是中亚野果林生态系统重要的组成部分[15]，尤其是分布在伊犁河谷地的野果林，存在着特有的珍贵种质资源，被称为天然的种质资源基因库[16]。作为西天山野果林组成树种之一的新疆特有珍稀植物准噶尔山楂（Crataegus songarica K. Koch），是蔷薇科山楂属光核组唯一一种植物[16, 17]，在我国主要分布于新疆伊犁霍城县、伊宁县海拔1000 ~ 1600 m的部分山区 [18]。准噶尔山楂除了具有较高的营养和药用价值，亦可用作栽培果树的砧木和育种材料[19]，而且对于改善当地生态环境和维持其原生性具有很好的利用前景和重要现实意义[20]。但是长期以来，野山楂资源在我国未得到足够重视，另外由于气候变暖以及放牧、旅游开发、道路建设和野果采摘等人为干扰，其生态环境遭到严重破坏，野生资源正在逐渐消亡[21, 22]。同时，生态环境的破坏使得过去连续分布的天然林被分割成大小不等的岛状林，导致群落退化，甚至原生群落发生逆向演替，濒危态势加剧，严重威胁地区生态系统的稳定、生物多样性的维持与保育以及水土保持等[9]。前期的研究表明，准噶尔山楂分布区域狭窄、分布范围缩减、种群数量稀少、幼苗和低龄树木严重缺乏以及老龄化严重，种群趋向于高风险衰退，自然更新困难[18]。鉴于此，本文以新疆霍城县大西沟区域内准噶尔山楂为对象，研究不同海拔该物种的土壤种子库组成、空间分布特征以及幼苗更新情况，探讨土壤种子库海拔梯度分布格局，阐明其对准噶尔山楂种群更新和恢复的作用，以期为本地区典型落叶阔叶林生物多样性的保护和合理开发提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
新疆伊犁霍城县大西沟位于天山野果林最东端（40°30′～44°35′ N ，81°31′～80°40′ E），是伊犁谷地中最为温和及富有“海洋性”气候特色的地段[23]，主要生长喜温暖湿润的落叶阔叶树种，多以混交林存在[24]。该区域年太阳辐射5600～5800 MJ/m2，年均日照时数3150 h，年均气温7℃，年均降水量约500 mm，冬季处于逆温层内，逆温层分布海拔上限可达 1700～2300 m，最大的逆温强度为0.4℃/100 m。随着海拔增加，降水量递增十分明显[25]。
1.2 研究方法
1.2.1 样地设置与调查
在新疆伊犁霍城县大西沟境内从山底到顶部设置3条样线，每条样线间隔100 m，选择海拔1000～1600 m范围作为研究区域。以100 m高程依次递增，共划分6个海拔带（1000～1100 m、1100～1200 m、1200～1300 m、1300～1400 m、1400～1500 m、1500～1600 m，分别用海拔1 ~ 6表示），在每个海拔带分别选取3株独立性较好、具有代表性、生存环境相对开阔（周围10 m内没有其他相同树种），且冠幅、生长势较为相近的准噶尔山楂植株作为调查样株。以选择样株为中心，分别沿东、西、南、北4个方向，每隔1 m设置1个取样点，取样大小为20 cm × 20 cm，并在取样点两侧0.5 m范围内再各设1个重复，即每个海拔共180个小样方。
1.2.2 土壤种子库调查
每个小样方分4层取样：Ⅰ层（枯落层），Ⅱ层（0～2 cm土层），Ⅲ层（2～5 cm土层），Ⅳ层（5～10 cm土层）。
1.2.3 幼苗调查
以上述取样点为中心，设置1 m × 1 m幼苗调查小样方，重复3次，统计样方内准噶尔山楂幼苗类型、数量、株高和基径。对小样方内的幼苗，小心刨根观察其起源方式，有独立根系的为实生苗，发生于母株一条水平根上的为萌生苗[26]。
1.3 样品处理
采用网筛分选法分离样品。将在野外采集到的每份样品装入自封袋，编号并密封带回实验室，自然晾干。分别用10、8、6目筛过滤土样，然后进行人工分拣筛选出样品中的准噶尔山楂籽粒。对收集的土壤种子质量进行统计，将所得种子分为虫蛀种子、实心种子和饱满种子（图1）。准噶尔山楂籽粒砸开后为木质化实心的则称为实心种子（图1： B），具有大而饱满的种子称为饱满种子（图1： C），转化为每平方米种子数量。采用NIKON SMZ1270i立体显微镜拍照记录籽粒和种子的形状。
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图 1 准噶尔山楂土壤种子类型A ~ D分别指准噶尔山楂籽粒、实心种子、饱满种子和虫蛀种子。Figure 1. Soil seed types of Crataegus songaricaA–D refer to Crataegus songarica seeds, solid seeds, plump seeds, and wormy seeds, respectively.1.4 数据处理与分析
使用 Excel 2019 软件对数据进行处理，计算平均数以及标准差，并依据结果用Origin 8.5软件作图，采用SPSS 26.0软件进行统计分析。采用 Shapiro-Wilk方法进行正态性检验，运用非参数检验（Kruskal-Wallis）进行差异显著性分析，显著性水平为0.05。
2. 结果与分析
2.1 准噶尔山楂土壤种子库组成
研究结果显示，各海拔梯度内准噶尔山楂土壤种子库中饱满种子的密度显著低于虫蛀种子和实心种子（P ＜ 0.05），仅占种子库总量的2.95%，而虫蛀种子和实心种子占比高，分别达到50.83%和46.22%（表1）。
表 1 不同海拔准噶尔山楂土壤种子库组成Table 1. Composition of soil seed bank of Crataegus songarica at different altitudes海拔梯度
Altitudinal gradient / m种子密度 Seed density / ind./m2 虫蛀 Wormy 实心 Solid 饱满 Plump 总计 Total 1000～1100 18.33 ± 0.29Abc 12.64 ± 0.17Bb 1.67 ± 0.29Cab 31.25 ± 3.06b 1100～1200 19.44 ± 0.38Abc 13.62 ± 0.53Bb 0.1 4 ± 0.10Cb 34.03 ± 2.64b 1200～1300 16.11 ± 0.58Ac 16.22 ± 1.13Ab 0.42 ± 0.14Bab 30.55 ± 4.10b 1300～1400 19.03 ± 1.09Abc 15.42 ± 0.93Bb 2.22 ± 0.45Ca 36.67 ± 2.07b 1400～1500 28.61 ± 1.76Ba 40.98 ± 3.73Aa 2.36 ± 0.71Ca 71.95 ± 3.41a 1500～1600 20.83 ± 2.65Ab 12.36 ± 2 .39Bb 0.28 ± 0.19Cb 33.75 ± 5.08b 百分比 / % 50.83 46.22 2.95 注：大写字母表示同一海拔不同类种子密度间存在显著差异（P ＜ 0.05）；小写字母表示不同海拔同类种子密度间存在显著差异（P ＜ 0.05）。 Notes: Different capital letters represent significant differences between different seeds at the same altitude (P < 0.05). Different lowercase letters represent significant differences between the same seeds at different altitudes (P < 0.05). 除海拔1400～1500 m外，各海拔梯度内准噶尔山楂土壤种子库中虫蛀种子密度显著高于实心种子和饱满种子（P < 0.05），实心种子密度显著高于饱满种子（P < 0.05）。随着海拔升高，虫蛀和实心种子密度呈先增后减的波动变化趋势，海拔1400～1500 m虫蛀和实心种子密度显著高于其他海拔（P < 0.05），其他海拔之间差异不显著（P > 0.05）。饱满种子密度呈先降后升再降的趋势，最高种子密度仅为(2.36 ± 0.71) 粒/m2,出现在海拔1400～1500 m处，与海拔1、3、4的差异不显著（P > 0.05）；最低种子密度为0（0.14 ± 0.10） 粒/m2，出现在海拔1100～1200 m处，数量少且分布不均。
2.2 准噶尔山楂土壤种子库空间分布格局
2.2.1 准噶尔山楂土壤种子库垂直分布特征
在自然状态下，准噶尔山楂土壤种子库垂直分布中各土层间实心和饱满种子密度差异不显著（P > 0.05），饱满种子数量枯落层 > 5～10 cm > 0～2 cm > 2～5 cm，依次占总数的32.25%、32.11%、18.67%和16.97%；虫蛀种子密度除下两层外，其他土层间差异不显著（P > 0.05）（图2）。同时各土层以虫蛀种子居多，其次为实心种子，二者种子密度差异不显著，饱满种子密度极显著低于虫蛀种子和实心种子（P < 0.01）（表1，图3）。
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图 2 不同土层深度准噶尔山楂种子垂直分布特征小写字母表示同一种子不同土层间差异显著（P ＜ 0.05）。Figure 2. Vertical distribution characteristics of Crataegus songarica seeds in different soil layersDifferent lowercase letters indicate significant differences between soil layers in same seed (P < 0.05).![]()
图 3 不同海拔梯度准噶尔山楂种子垂直分布特征A：饱满种子，B：虫蛀种子，C：实心种子。大写字母分别表示同一海拔不同土层间差异显著（P ＜ 0.05）；小写字母表示不同海拔同一土层间差异显著（P ＜ 0.05）。Figure 3. Vertical distribution characteristics of Crataegus songarica seeds at different altitudesA: Plump seeds, B: Wormy seeds, C: Solid seeds. Different capital letters indicate significant differences between different soil layers at the same altitude (P < 0.05). Different lowercase letters indicate significant differences between different altitudes in the same soil layer (P < 0.05).不同海拔各土层都分布有虫蛀种子和实心种子，但有些海拔部分土层缺失饱满种子，如海拔2中仅存在枯落层，海拔3在枯落层和0～2 cm土层缺失以及海拔6的0～2 cm土层没有饱满种子（图3：A ~ C）。不同海拔土壤种子库中饱满种子的垂直分布特征差异明显：低海拔（1000～1200 m）5～10 cm土层无饱满种子，中高海拔（1200～1600 m）有饱满种子；而且在海拔3、5、6中5～10 cm土层饱满种子数量最多；海拔1和4随着土层加深，饱满种子密度呈下降趋势，但差异不显著（P ＞ 0.05）（图3：A）。
2.2.2 准噶尔山楂种子库水平分布特征
研究结果表明，准噶尔山楂土壤种子库种子密度由大到小依次为：东 > 西 > 南 >北，各海拔母株不同方向土壤种子库的种子分布有差异（图4：A）。各海拔母株不同方向基本都有实心种子和虫蛀种子，海拔1各方向差异不显著（P > 0.05），海拔2、3和6在东侧的实心和虫蛀种子密度较大、与其他方向差异极显著（P < 0.01）；海拔4西侧的显著低于其他方向，而海拔5西侧的显著高于其他方向（P < 0.05）。海拔1、4和5内准噶尔山楂母株各方向都有饱满种子分布，而海拔2、6分别只有西侧和东侧发现有，海拔3仅在东西两侧有。饱满种子密度在海拔4的南侧（（1.25 ± 0.72）粒/m2）和海拔5（（1.39 ± 0.80）粒/m2）的北侧分布最多，分别与其余3个方向差异显著（图4：B ~ D）。
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图 4 准噶尔山楂种子水平方向分布特征A：总种子，B：饱满种子，C：虫蛀种子，D：实心种子。大写字母表示同一海拔不同方向种子间差异显著（P < 0.05）；小写字母表示不同海拔同一方向间差异显著（P < 0.05）。Figure 4. Horizontal distribution characteristics of Crataegus songarica seedsA: Total seeds; B: Plump seeds; C: Wormy seeds; D: Solid seeds. Different capital letters indicate significant differences between seeds in different directions at the same altitude (P < 0.05). Different lowercase letters indicate significant differences between seeds in the same direction at different altitudes (P < 0.05).由表2可知，不同距离的准噶尔山楂饱满种子分别占其总量的43.66%、32.13%、18.16%、4.03%和2.02%，约94%的饱满种子分布在距母树3 m范围内。不同海拔中随着离母株距离的增加，土壤种子库虫蛀、实心以及饱满种子密度基本上呈现递减的趋势。除5 m外，各海拔不同距离上都有虫蛀种子和实心种子分布。除海拔2、6仅在2 m处有极少饱满种子分布，其他海拔饱满种子主要分布于距母株3 m以内。可见不同海拔梯度内准噶尔山楂土壤种子库种子整体呈现出明显的聚母树水平分布格局。
表 2 不同海拔梯度内准噶尔山楂种子距离分布特征Table 2. Distance distribution characteristics of Crataegus songarica seeds at different altitudinal gradients海拔梯度
Altitudinal gradient / m距离
Distance / m种子密度 Seed density / ind./m2 虫蛀 Wormy 实心 Solid 饱满 Plump 1000～1100 1 9.31 ± 0.92Aa 6.39 ± 0.47Ab 0.42 ± 0.3Bc 2 5.83 ± 0.52Ba 3.89 ± 0.24Bb 0.97 ± 0.11Ac 3 2.5 ± 0.50Ca 2.5 ± 0.61ABa 0.28 ± 0.01Bb 4 0.69 ± 0.04Ca 0.14 ± 0.10Cb 0 5 0 0 0 1100～1200 1 10.56 ± 0.98Aa 7.64 ± 0.52Aa 0 2 5.69 ± 0.13Ba 3.89 ± 0.09Bb 0.14 ± 0.10c 3 2.92 ± 0.05Ca 0.14 ± 0.10Ca 0 4 0.14 ± 0.10Da 0.14 ± 0.10Ca 0 5 0.14 ± 0.10Da 0.14 ± 0.10Ca 0 1200～1300 1 5.97 ± 0.34Aa 5.83 ± 0.54Aa 0.14 ± 0.10Ab 2 4.31 ± 0.32Ba 3.19 ± 0.07Ba 0.14 ± 0.10Ab 3 3.33 ± 0.32Ba 1.94 ± 0.19Bb 0 4 1.11 ± 0.17Cb 3.19 ± 0.17Ba 0.14 ± 0.10Ac 5 1.39 ± 0.18Ca 3.19 ± 0.17Ba 0 1300～1400 1 7.36 ± 0.93Aa 7.36 ± 0.93Aa 1.25 ± 0.12Ac 2 5.97 ± 0.56Aa 5.97 ± 0.93Aa 0.42 ± 0.04Bb 3 4.17 ± 08Ba 3.33 ± 0.09Ba 0.56 ± 0.11Bb 4 2.22 ± 0.06Ca 2.22 ± 0.06Ba 0 5 0 0 0 1400～1500 1 13.19 ± 0.98Ab 21.67 ± 1.22Aa 0.97 ± 0.09Ac 2 6.39 ± 0.78Bb 9.17 ± 0.56Ba 0.42 ± 0.02Bc 3 5.28 ± 0.54Ba 5.14 ± 0.34Ba 0.42 ± 0.11Bb 4 2.36 ± 0.21BCa 2.08 ± 0.21Ba 0.14 ± 0.17Bb 5 0.42 ± 0.03Ca 1.53 ± 0.15Ba 0.14 ± 0.10Ba 1500～1600 1 8.61 ± 0.88Aa 4.03 ± 0.54Ab 0 2 4.44 ± 0.54Ba 1.39 ± 0.33Bb 0.14 ± 0.10c 3 4.17 ± 0.33Ba 2.36 ± 0.45ABb 0 4 2.64 ± 0.81Ca 3.33 ± 0.33Aa 0 5 1.67 ± 0.22Ca 0.97 ± 0.09Ca 0 注：大写字母表示同一海拔不同距离相同种子间有显著差异（P ＜ 0.05）；小写字母表示同一海拔相同距离不同种子间有显著差异（P < 0.05）。 Notes: Different capital letters indicate significant differences between the same seeds at the same altitude and different distance (P < 0.05). Different lowercase letters indicate significant differences between seeds at the same altitude and distance (P < 0.05). 2.3 准噶尔山楂幼苗分布特征
本研究在6个海拔区域内所选取的18株准噶尔山楂母树调查中共发现有51株幼苗，且数量随海拔升高基本呈先升后降的趋势，但差异不大（表3）。各海拔极度缺乏实生苗，调查区域内只有5株，占幼苗总量的9.8%，约为1株/50 m2，种苗转化率约为5‰。可见，准噶尔山楂在不同海拔梯度中更趋向于以萌生的无性繁殖为主，以有性繁殖的实生为辅。同时各海拔幼苗也都是近母株分布，着生于母株冠幅内（ < 2.5 m）。
表 3 准噶尔山楂幼苗分布特征Table 3. Seedling characteristics of Crataegus songarica海拔梯度
Altitudinal gradient / m距离
Distance / m株高
Plant height / cm基径
Base diameter / mm实生苗
Seedling萌生苗
Sprout每平方的苗
Seedling / m21000～1100 1.28 ± 0.59 7.97 ± 0.81 1.04 ± 0.04 0 6 0.27 1100～1200 1.08 ± 0.17 6.92 ± 0.81 1.05 ± 0.04 2 8 0.68 1200～1300 1.27 ± 0.32 8.26 ± 0.51 1.05 ± 0.04 1 10 0.48 1300～1400 0.74 ± 0.11 5.48 ± 0.34 1.03 ± 0.03 0 7 0.30 1400～1500 0.86 ± 0.08 6.30 ± 0.41 0.87 ± 0.06 1 8 0.19 1500～1600 2.24 ± 0.72 7.25 ± 0.60 1.05 ± 0.05 1 7 0.22 3. 讨论
3.1 不同海拔准噶尔山楂土壤种子库组成特征
储量是表征土壤种子库组成特征的一个重要指标[25]，它反映了一个样地内植物更新种源的情况，是影响其更新能力的一个重要因素[27]。本研究发现大西沟区域准噶尔山楂土壤种子库由虫蛀、实心和饱满3种类型种子组成，分别占总量的50.83%、46.22%和2.95%，饱满种子密度极低且分布不均匀。对采摘的成熟果实分析发现同样有以上3种类型种子，所占比例相反，依次为6.54%、38.88%和54.58%，且各海拔虫蛀种子的密度显著低于实心和饱满种子。由此可见，种子入库后虫蛀率急剧增加。原因可能是饱满种子外部虽包裹有坚硬的种壳，但在其腹面存在软组织构成的种壳孔，进入土壤后此部位易被虫蛀，从而导致虫蛀和饱满种子占比分别大幅增加和降低。再加上动物啃食、腐蚀分解以及其他外界条件影响，导致土壤中饱满种子密度非常低[28, 29]。
随着海拔的上升，光照、温度、湿度、土壤等环境因子发生改变，往往会通过影响地表植被的生长发育来间接影响土壤种子库[14]。张玲等[30]、谭向前等[13] 和田晓萍等[12]分别对太白山南坡、川西山区自然边坡和祁连圆柏的土壤种子库进行了研究，发现土壤种子密度总体上都呈“单峰型”分布格局，海拔对其有明显影响。本研究结果表明，随着海拔升高，饱满种子密度呈先降后升再降的变化趋势，最高种子密度出现在海拔1400～1500 m，但与其他的差异不显著。这与刘颖等[31]对蒋家沟流域土壤种子库的研究结果相似。原因可能是由于研究区域冬季处于逆温层内（最大逆温强度为0.4℃/100 m），准噶尔山楂土壤种子库组成特征可能主要由该区域内整体气候所决定，海拔因子变化对其影响不明显。
3.2 不同海拔准噶尔山楂土壤种子库空间分布特征
土壤种子库中种子数量特征、空间分布为种群的天然更新提供了物质基础，也为其遭受破坏后采取何种恢复措施提供理论依据[32]。郭连金等[33]、李林瑜等[34]对香果树（Emmenopterys henryi Oliv.）和黑果小檗(Berberis atrocarpa Schneid.)的土壤种子库垂直分布特征的研究结果表明，种子密度 在枯落层占比最大，并随土层深度增加种子数量减少。本研究结果与之不同，总体上饱满种子数量呈先降后升的变化趋势，各土层间种子密度差异不显著。可能是准噶尔山楂果实和籽粒较大，刚落下时先储存于枯落层中，后由于重力、降水、放牧等原因，一部分种子下沉到深层土壤中；同时动物取食、地表径流等因素使地表的部分种子被移走或破坏[35-37]。以上因素共同作用导致了准噶尔山楂土壤种子库在垂直方向上分布差异不显著。本研究还发现低海拔的5～10 cm土层无饱满种子，而中、高海拔的有饱满种子。原因可能是低海拔牲畜和动物取食及人为采摘等活动严重，加之海拔1000～1100 m处，准噶尔山楂沿河岸边分布，该地多为石砾地，果实难进入深层土壤，并易被流水冲走，导致种源缺乏。中、高海拔地势较陡峭，人为采摘以及牲畜采食相对较少，在重力、降水、牲畜践踏等原因下易进入深层土壤[35] ，从而使大部分中、高海拔5～10 cm土层饱满种子密度相对较高。
重力、坡度、风力、光照、地形等自然因素在一定程度上影响种子的水平分布格局，从而制约种群原地更新及向外拓展建立新种群[38]。李林瑜等[34]对西天山野果林黑果小檗研究发现土壤种子水平的分布距离随坡度的增加逐渐增大。帕瑞等[39]研究新疆变色石竹（Dianthus versicolor Fisch. ex Link）土壤种子库时发现，较平缓山坡的种子密度大多集中在坡上部和中部，而较陡峭山坡的极易向坡下部和底部移动，这是由于降水形成的地面径流及风力的作用结果。本研究结果与之不完全一致，低海拔地势较平缓，有地被层的阻挡，准噶尔山楂土壤种子库种子在母株各方向分布较为均匀。中、高海拔虽然也有地被层阻挡，但是地势较陡，与低海拔相比，近圆球形、较重（（11.64 ± 0.63） g）的果实朝母株下坡位方向滚落相对较多，导致在中高海拔准噶尔山楂母株一侧（下坡位方向）沉积有相对较高密度的种子。各海拔梯度内准噶尔山楂土壤种子库种子整体呈现明显的聚母树水平分布格局，约94%的饱满种子分布在距母株3 m范围内。该结果与金屿淞等[40]、吴春燕等[37]的研究结果相似，符合Janzen-Gonmell假说：土壤种子库种子密度随离母树距离的增加而减少[41]。原因可能是受到地被层影响，限制果实滚落距离，导致土壤种子库种子围绕母株分布。
3.3 准噶尔山楂幼苗更新特征
幼苗是植物生活中关键的一个阶段，其数量、类型、生长状况直接影响着种群个体数量变化及更新速率[34]。在本研究区域内所选取的18株准噶尔山楂母株调查中共发现有51株幼苗，实生苗与萌生苗比例约为1︰9，占总量的9.8%，约为1株/50 m2，实际更少[18]；不同海拔间实生苗数量差异不大，种苗转化率约为5‰，因此在各海拔梯度中准噶尔山楂趋向于以萌生的无性繁殖为主。这与许建伟等[42] 、李林瑜等[34]对我国东北林区花楸（Sorbus pohuashanensis （Hance）Hedl.）和西天山野果林黑果小檗的研究结果一致。同时各海拔准噶尔山楂幼苗都在母株2.5 m冠幅内着生，对于光照条件、营养成分等的争夺将会使绝大多数幼苗无法长年存活下去，致使准噶尔山楂种群的自然更新受阻严重。总之，准噶尔山楂饱满种子密度低、实生苗数量少，在长远发展中无法保障种群的存在。
综上所述，土壤种子库作为幼苗更新的重要资源基础，势必影响准噶尔山楂的天然更新。种子入库后对环境更为敏感，准噶尔山楂种子从散落到地面再进入土壤种子库受到强烈的生境干扰，虫蛀种子占比大，饱满种子数量处于极低水平，种苗转化率极低，因此种群更新能力很差。今后在分析准噶尔山楂天然更新障碍机制时，应考虑枯落层、温湿度、微地形、坡度、土壤理化性质等生境因素以及人为活动、动物践踏等干扰影响，有关这些方面的研究需要进一步开展。
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图 1 不同海拔优势树种非度量多维尺度（NMDS）标序图
Figure 1. Non-metric multidimensional scale （NMDS） sequence diagrams of dominant tree species at different altitudes
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图 2 不同海拔梯度优势树种生态位宽度典范对应分析（CCA）二维排序
Figure 2. Canonical correspondence analysis （CCA） two-dimensional ordination of niche breadth of dominant tree species at different altitudinal gradients
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图 3 不同海拔梯度优势种生态位重叠指数
A：沟谷常绿阔叶林；B：山地常绿阔叶林；C：针阔混交林；D：常绿阔叶矮林：E：所有海拔梯度。图中指数数值越大，圆圈越大，颜色向深红色渐变；反之，颜色向深蓝色渐变。下同。
Figure 3. Ecological niche overlap index of dominant species at different altitudinal gradients
A: Valley evergreen broad-leaved forest; B: Montane broad-leaved evergreen forest; C: Coniferous and broad-leaved mixed forest; D: Evergreen broad-leaved dwarf forest; E: All elevation gradients. Larger index value indicates larger circle, and color gradually changes to dark red; in contrast, color gradually changes to dark blue. Same below.
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图 4 不同海拔梯度优势种生态位相似性
Figure 4. Similarity of ecological niches of dominant species across altitudinal gradients
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图 6 重要值变异系数与生态位宽度的关系
Figure 6. Relationships between variance coefficients of importance values and niche breadths
表 1 样地基本信息
Table 1 Basic information of sample plots
样地编号
Sampling site面积
Area / m2海拔
Altitude / m坡度
Slope / °坡向
Aspe林分起源
Stand origin350-1 1 200 342 10 东 次生林 350-2 1 200 344 10 东 次生林 350-3 1 200 337 6 东 次生林 500-1 1 200 494 28 西南 次生林 500-2 1 200 526 35 南 次生林 500-3 1 200 530 30 西南 次生林 600-1 1 200 619 22 南 次生林 600-2 1 200 604 28 南 次生林 600-3 1 200 605 30 东南 次生林 700-1 1 200 703 18 西北 次生林 700-2 1 200 708 22 东南 次生林 700-3 1 200 712 20 东南 次生林 800-1 1 200 810 20 西南 次生林 800-2 1 200 792 18 东南 次生林 800-3 1 200 785 16 东南 次生林 900-1 1 200 900 15 南 次生林 900-2 1 200 904 12 南 次生林 900-3 1 200 885 15 南 次生林 1000-1 1 200 1 026 13 东南 次生林 1000-2 1 200 1 013 18 东南 次生林 1000-3 1 200 1 002 20 东南 次生林 1100-1 1 200 1 112 18 西 次生林 1100-2 1 200 1 109 20 西 次生林 1100-3 1 200 1 103 20 西 次生林 1200-1 1 200 1 210 26 西南 次生林 1200-2 1 200 1 200 22 西南 次生林 1200-3 1 200 1 202 22 西南 次生林 1300-1 1 200 1 350 25 东南 次生林 1300-2 1 200 1 297 23 东 次生林 1300-3 1 200 1 345 30 东南 次生林 1400-1 1 200 1 462 35 东南 原生林 1400-2 1 200 1 432 30 东南 原生林 1400-3 1 200 1 395 26 东北 原生林 1500-1 900 1 558 5 西南 原生林 1500-2 900 1 526 32 西南 原生林 1500-3 900 1 482 35 西南 原生林 1600-1 1 200 1 622 20 西南 原生林 1600-2 1 200 1 628 22 西南 原生林 1600-3 1 200 1 648 30 西南 原生林 1700-1 400 1 700 6 西南 原生林 1700-2 400 1 705 6 西南 原生林 1700-3 400 1 710 6 西南 原生林 1800-1 400 1 778 30 东 原生林 1800-2 400 1 789 28 东 原生林 1800-3 400 1 792 25 南 原生林 
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表 2 不同海拔优势树种重要值及其变异系数
Table 2 Importance values and coefficients of variation of dominant tree species at different altitudes
代码
No.重要值Importance value / % 变异系数
Variance coefficient沟谷常绿阔叶林
Valley evergreen
broad-leaved forest山地常绿阔叶林
Montane broad-leaved evergreen forest针阔混交林
Coniferous and
broad-leaved mixed forest常绿阔叶矮林
Evergreen broad-leaved
dwarf forest所有样地
All plotsS1 10.8 9.0 5.3 5.1 9.3 0.813 S2 8.3 2.1 5.9 13.3 8.0 0.971 S3 4.8 8.8 6.5 3.3 7.9 0.845 S4 4.8 10.1 0.1 − 4.9 1.531 S5 1.6 5.6 2.4 5.9 4.8 1.125 S6 4.0 7.9 1.1 − 4.3 1.625 S7 3.5 5.1 2.1 0.1 4.1 0.951 S8 − − 10.5 − 4.0 2.700 S9 3.2 3.4 2.9 0.4 3.8 0.840 S10 2.3 3.4 2.7 0.5 3.6 0.793 S11 0.9 1.8 5.6 0.2 3.3 1.365 S12 3.7 3.8 0.3 − 3.1 1.157 S13 3.2 2.7 2.2 0.2 3.1 1.381 S14 0.1 0.1 0.9 13.6 3.0 2.775 S15 1.5 2.4 2.7 0.3 2.8 1.040 注：S1，甜槠；S2，青冈；S3，木荷；S4，小红栲；S5，木莲；S6，杉木；S7，拟赤杨；S8，华南五针松；S9，华润楠；S10，杨桐；S11，五列木；S12，罗浮柿；S13，红楠；S14，假地枫皮；S15，尖叶柃。下同。 Notes: S1, Castanopsis eyrei （Champ.） Tutch; S2, Cyclobalanopsis glauca （Thunb.） Oerst; S3, Schima superba Gardn. et Champ.; S4, Castanopsis carlesii （Hemsl.） Hay; S5, Manglietia fordiana Oliv. in Hook.; S6, Cunninghamia lanceolata （Lamb.） Hook.; S7, Alniphyllum fortunei （Hemsl.） Makino; S8, Pinus kwangtungensis Chun ex Tsiang; S9, Machilus chinensis （Champ. ex Benth.） Hemsl.; S10, Adinandra millettii Hook. et Arn.; S11, Pentaphylax euryoides Gardn. et Champ.; S12, Diospyros morrisiana Hance; S13, Machilus thunbergii Sieb. et Zucc.; S14, Illicium jiadifengpi B. N. Chang; S15, Eurya acuminatissima Merr. et Chun. Same below.
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表 3 不同海拔梯度优势树种生态位宽度
Table 3 Niche breadth of dominant species at different altitudinal gradients
代码
No.沟谷常绿阔叶林
Valley evergreen broad-leaved forest山地常绿阔叶林
Montane broad-leaved evergreen forest针阔混交林
Coniferous and broad-leaved mixed forest常绿阔叶矮林
Evergreen broad-leaved dwarf forest所有样地
All plotsBL Bsw BL Bsw BL Bsw BL Bsw BL Bsw S1 7.951 2.193 8.034 2.191 8.149 2.182 2.886 1.079 27.338 3.403 S2 6.866 2.136 9.043 2.296 7.965 2.215 4.593 1.753 23.416 3.412 S3 7.631 2.140 8.576 2.303 7.431 2.157 2.906 1.083 26.502 3.412 S4 7.252 2.137 7.279 2.107 1.972 0.686 − − 13.666 2.805 S5 5.429 1.852 6.047 1.990 6.035 1.990 4.577 1.730 20.112 3.239 S6 2.662 1.080 7.720 2.143 2.311 1.151 − − 12.565 2.662 S7 7.647 2.244 9.485 2.361 5.757 1.922 1.996 0.692 23.877 3.327 S8 − − − − 5.535 1.794 − − 5.535 1.794 S9 7.580 2.177 9.238 2.260 7.996 2.193 2.882 1.077 26.627 3.384 S10 6.399 1.974 10.351 2.395 9.216 2.302 2.885 1.078 27.856 3.419 S11 5.583 1.851 7.511 2.166 7.386 2.184 1.000 0.000 15.942 3.060 S12 9.852 2.357 8.455 2.234 1.609 0.695 − − 19.483 3.070 S13 5.316 1.795 6.756 2.117 3.357 1.382 1.000 0.000 15.712 2.943 S14 2.651 1.037 2.000 0.693 2.528 1.346 3.662 1.498 5.276 2.054 S15 5.310 1.856 8.499 2.266 7.059 2.047 2.709 1.040 21.880 3.236
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百度学术
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