Research progress in sex differentiation of higher plants
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摘要:
植物性别受到遗传、植物激素和环境等多种因素的调控。性染色体和性别决定基因是植物性别发育过程中重要的遗传因素，性别决定基因通过调控植物雌雄器官的发育过程决定植物性别的分化。多种植物激素在植物性别的分化过程中发挥重要的调控作用。此外，一些环境因素同样对植物的性别表现有一定的影响。本文通过遗传因素、植物激素及环境因子等方面对高等植物性别分化的相关研究进行总结，并对未来的研究方向进行了展望。
Abstract:Plant sex differentiation is influenced by a combination of genetic factors, phytohormones, and environmental conditions. Sex chromosomes and sex-determining genes play a central role in regulating the development of male and female reproductive organs. Phytohormones are also key regulators in the process of plant sex differentiation, while various environmental factors impact the expression of plant sex. This paper reviews the current research on sex differentiation in higher plants, focusing on genetic determinants, phytohormonal regulation, and environmental factors. The aim of this review is to provide a reference for further in-depth study of plant sex regulation networks.
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Keywords:
- Sex differentiation /
- Sex variation /
- Genetic factors /
- Environment factors
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在植物中，雌雄同株被认为是最原始的有性形态，雌雄异株是不断演化的结果。植物性别的分化一方面促进植物的异交率，增加了后代的遗传多样性，另一方面，雌雄异株植物与其他性别表型相比，其在繁殖、生存和进化等方面更具优势[1]。植物性别分化是复杂的，其机制具有多样性。植物的性别由遗传因素控制，包括性染色体、性别决定基因、表观遗传调控等。植物性染色体起源于一对常染色体，性染色体是植物性别的遗传基础[2]。有研究已报道不同物种植物的性别决定基因，如芦笋（Asparagus officinalis L.）和中华猕猴桃（Actinidia chinensis Planch.）等[3, 4]。表观遗传的调控也对植物性别起了重要作用，研究发现多个物种的性别变化由不同表观调控机制（DNA甲基化和组蛋白修饰等）介导[5]。
除了遗传因素之外，植物性别分化不仅受植物激素的调控[6]，同时也受到其他环境因素，如温度和光照等的影响[7]。研究显示，光照、温度和水分等环境因子影响了植物的基因表达水平、内源激素含量和生理代谢过程等，直接或间接调节了植物的性别表型[8]。
本文综述了遗传因素、植物激素与环境因素对植物性别分化表现的影响及其机理的研究进展，以期为探究植物性别分化机理提供参考。
1. 遗传因素
1.1 性染色体
染色体是基因的主要载体，部分生物存在与性别直接相关的染色体，被称为性染色体。研究显示，植物性染色体起源于包含两个显性互补且紧密连锁的控制雌雄发育基因的常染色体[2]。性染色体决定的植物性别主要分为两种：XX/XY型，如白花蝇子草（Silene latifolia Poiret）[9]、柿子（Diospyros kaki Thunb.）[10] 等；ZZ/ZW型，如杨梅（Morella rubra Lour.）[11]、银白杨（Populus alba L.）[12]等。
XX/XY型中，雄性为异型配子，雌性为同型配子，在这种类型中，Y染色体是雄性发育与否的决定性因子，因此也被称为活跃的Y染色体系统。ZZ/ZW型则相反，雌性为异配子。植物性染色体起源较晚，并在雌雄异株植物中独立演变，使得自然界存在不同进化时期的性染色体[2]。此外，还有一些植物的性别不由性染色体决定，而是通过性染色体与常染色体的比值（X/A）决定。在酸模（Rumex acetosa L.）中，当X/A≤0.5时，表现为雄性，X/A≥1，则表现为雌性，X/A介于0.5~1，则赋予植株雌雄同株表型[13]。
1.2 性别决定基因
性别决定基因在植物的性别选择上具有决定性作用，目前已在多个物种中鉴定出性别决定基因。玉米（Zea mays L.）中的研究发现，TS1和TS2参与茉莉酸的生物合成，介导了雌蕊原基细胞程序性死亡的过程[14, 15]。TS4编码细胞色素C氧化酶，影响茉莉酸的降解途径，导致了雄穗中雌蕊的发育[16]，TS6编码了花同源异型IDS基因蛋白，维持心皮的正常发育[17]。SK1编码的UDP-糖基转移酶通过阻断由茉莉酸介导的雌蕊原基细胞程序性死亡来维持雌蕊的发育过程。玉米中多种性别决定基因围绕茉莉酸相关途径调控玉米雌蕊的发育进程，进而影响玉米的性别表现。在甜瓜（Cucumis melo L.）中，WIP1基因通过抑制心皮发育导致雄花发育[18]。在雌雄异株植物猕猴桃中定位到性别决定区间[19]，随后发现雌性抑制因子SyGl基因作为细胞分裂素响应因子发挥作用[20]，FrBy基因则通过促进绒毡层细胞的降解促进了雄性发育进而决定了猕猴桃的性别[3]。近期有研究报道，编码CLAVATA蛋白的GSFY基因是白花蝇子草潜在的性别决定基因，其在雄花花蕾早期表达，抑制雌蕊发育。有趣的是，在白花蝇子草X染色体上存在GSFY的同源基因——GSFX，但GSFX基因编码的蛋白存在氨基酸的突变，导致了GSFX失活，引发了雌蕊的发育[21]。
性别决定基因的自然变异与生物技术改造，均可使植物的性别发生改变。在西瓜（Citrullus lanatus (Thunb.) Matsum. et Nakai）中的研究表明，全雌植株的出现是由于染色体易位导致WIP1基因突变，而后进一步使用CRISPR-Cas系统靶向诱变WIP1基因导致了全雌表型[22]。Varkonyi-Gasic等[20]利用CRISPR-Cas系统，使猕猴桃雄株中抑制心皮发育的SyGl基因失活，产生了有雌雄功能的完全花，并可自花授粉结实。
除了性别决定基因直接调控植物性别外，还有一些基因通过调控性别决定基因或参与性别决定基因调控的下游进而调控植物性别。在甜瓜中，CmLHP1A/B通过抑制CmWIP1和B型MADS-box基因的表达，从而阻止了雄蕊发育和维持雌花发育[23]。乙烯响应因子ERF110在黄瓜（Cucumis sativus L.）和甜瓜中与ACS11的启动子结合激活了ACS11的表达，促进了植物心皮发育[24]。MADS-box基因是一类编码含有一段高度保守的MADS-box序列的转录因子的基因家族，植物花发育ABCDE模型中的基因大多属于MADS-box家族。研究显示，杨属（Populus）植物的性别决定因子ARR17通过抑制UFO的表达进而抑制B型MADS-box基因的表达，从而抑制了杨雄蕊的发育[25]。A型MADS-box基因APETALA1（AP1）直接与桦属（Betula）植物潜在的性别决定因子DEF互作，促进了雄性花序的形成[26]。
1.3 表观遗传调控
表观遗传学是指可遗传表型的不涉及核酸序列的变化，而与基因表达调控的变化相关，通常包括DNA甲基化、组蛋白变异以及基于多种RNA的调控过程[27]。目前，已有多项研究证实了在植物中的表观遗传变化导致了植物性别的转换。
在植物中DNA甲基化存在3种类型：CG、CHG和CHH（H=A、C或T）[28]。DNA甲基化通过影响基因的表达水平，进而使植物性别发生变化。如5-氮胞苷处理黄檗（Phellodendron amurense Rupr.）后，诱导部分雄花转变为雌花，诱导的雌花在形态、结构和功能上与天然的雌花一致，并可授粉结实[29]。Li等[30]的研究发现，CHH甲基化的增加虽然没有改变芦笋性别决定基因的甲基化模式，但AoMS1和AoAMS基因甲基化水平的变化可能参与了性别分化。由于环境的影响，柿子的雌株上存在自然突变的雄性枝条，Masuda等[31]的研究结果显示，这一突变由MeGI的DNA甲基化模式介导，MeGI在突变的雄性枝条中的高甲基化模式，抑制了MeGI基因的表达水平，进而使得花粉正常形成。DNA甲基化除了影响基因的表达水平外，DNA甲基化还调控了性染色体活性和驱动Y染色体的进化[32]。
组蛋白是染色质中与DNA结合形成核小体的碱性蛋白质，组蛋白修饰包括了甲基化、乙酰化、泛素化、磷酸化、类泛素化、糖基化等修饰。组蛋白H3第27位赖氨酸三甲基化（H3K27me3）是一个抑制性组蛋白标记，CmLHP1A/B通过维持H3K27me3的水平，调节CmWIP1基因的表达，进而影响甜瓜的性别[23]。TPL可以招募组蛋白去乙酰化酶来调节靶基因的表达，在甜瓜中WIP1与TPL互相作用，结合到决定花分生组织终止的CRC基因的启动子上通过降低组蛋白H3第9位赖氨酸乙酰化（H3K9ac）水平抑制CRC的表达，进而抑制了心皮原基的启动[18]。除了组蛋白修饰外，参与核小体形成的不同组蛋白变体可能也影响了植物性别。近年来有报道发现拟南芥（Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.）中组蛋白变体H3.3参与了雄配子的发育过程[33]。
非编码RNA是指由基因转录而来的不编码蛋白质的RNA，其通过与多种生物大分子相互作用参与基因表达调控和染色质结构调节等过程。Zhang等[34]的研究证实，参与黄瓜温度和光周期响应的miR153靶向乙烯响应因子（ERF），因此初步推测miR153可能通过介导ERF表达水平影响性别决定过程。在拟南芥中miR159通过限制MYB33和MYB65在糊粉层中的高表达，从而确保花药正常发育[35]，拟南芥中受到microRNA调控的GAMYB基因，通过脂质代谢途径，导致拟南芥花粉育性降低[36]。miR159-GAMYB途径在多个物种中功能非常保守，这暗示了miR159-GAMYB途径可广泛影响植物性别[37]。研究显示miR159介导植物激素合成和信号途径，miR319靶向花器官和花粉发育的TCP2基因，两者进而共同参与调节柿子的花芽性别分化进程[38]。此外，miR396-GRF途径通过响应环境胁迫，同样参与到花器官发育的过程中[39]。在月季（Rosa chinensis Jacq.）中的研究表明，miR172通过负调控AP2的表达，在月季花器官发育中起重要作用[40]。此外，有生物信息学分析结果证实矮牵牛（Petunia × hybrida hort. ex Vilm.）中控制植物花器官发育和花粉育性的14个SBP-box-like基因（SPL）是miR156/157的靶标[41]。非编码RNA中的lncRNA也被认为参与到植物性别分化过程中[42]。一方面，lncRNA作为miRNA的前体参与到植物配子体发育过程[43]，另一方面，在不同性别偏向表达的lncRNA可能参与到植物的性别分化过程中[44]。
2. 植物激素调控
多种植物激素均可调控植物性别发育的过程，如生长素（Auxin，IAA）、乙烯（Ethylene，ETH）、细胞分裂素（Cytokinin，CTK）、赤霉素（Gibberellins ，GA）、脱落酸（Abscisic acid，ABA）、油菜素内酯（Brassinolide，BL）、水杨酸（Salicylic acid，SA）和茉莉酸（Jasmonic acid，JA）。
IAA具有促进雌花形成、子房壁生长等作用，是最早用于研究植物性别表达的植物激素。研究人员采用IAA处理仙人掌（Opuntia stenopetala Engelm.）发育早期的雄花，通过切片观察发现生长素处理后可以有限地恢复雌蕊[45]。对雄株番木瓜（Carica papaya L.）喷施极性生长素抑制剂后，部分恢复了雄花中雌蕊发育的缺陷[46]。有研究报道，响应外源生长素的乙烯响应因子CsESR2，通过ERE元件直接与CsACS2的启动子结合进而激活其表达，促进ETH的合成，进而抑制了雄蕊发育，最终促进雌花形成[47]。IAA除了促进雌花的形成的功能外，Zheng等[48]的研究证实，在拟南芥中花药原基中生长素动态的梯度变化具有启动雄性生殖细胞的作用。此外，Liu等[49]的分析表明TWD1通过激活ABCB介导的生长素转运促进雄蕊花丝的快速伸长，此外，TWD1还与其他的下游因子互作，决定了雄蕊的数量。
ETH在植物性别分化中扮演非常重要的角色。任根[50]通过对南瓜（Cucurbita moschata (Duch. ex Lam.) Duch. ex Poiret）喷施乙烯利和乙烯抑制剂（AgNO3），发现施用乙烯利之后会降低第一雌花开花节位，且雌花数目显著增多；相反通过喷施AgNO3，南瓜延迟雌花节位的产生且雌花数也降低。对大麻（Cannabis sativa L.）喷施乙烯利后，诱导大麻雄株产生雌花，并具有一定育性[51]。值得注意的是，ETH不仅具有促雌抑雄作用，有时还有促进雄花的发育的作用。对板栗（Castanea mollissima Blume）进行乙烯利处理后，会增加雄花数且促进雄花序的发育[52]。此外，ETH相关通路的变化会改变植物的性别表现。研究显示，黄瓜中CsACS1G在花发育的早期表达，产生大量的ETH，进而抑制CsWIP1并激活CsACS2以启动雌性化[53]。Rashid等[54]的研究认为，黄瓜中乙烯受体CsETR1突变产生的乙烯不敏感突变，可导致黄瓜由雌雄同株转变为雄全同株。
CTK具有明显的促雌作用，CTK处理可以使基因型为雄性的花表现为两性花，并通过自花或异花授粉产生可育的种子[55]。采用外源细胞分裂素（6-BA）处理，可诱导星油藤（Plukenetia volubilis L. f.）花序上的雄花转变为雌花，在6-BA诱导产生的雌花序芽中调控C类基因PvoAG显著上调表达[56]。在文冠果（Xanthoceras sorbifolium Bunge）中，喷洒6-BA增加了雌花比例，Zheng等[57]的研究表明这一过程与参与CTK通路的microRNA有关。Wang等[58]的研究发现，雄株柿子在玉米素处理后通过维持相对正常的线粒体形态促进了雌蕊发育。
GA促进细胞寿命延长并刺激细胞的分裂，此外GA对许多植物的性别分化有显著影响。对文冠果喷施GA导致的雌蕊败育可能与靶向调节心皮发育GRF/GIF复合体的miR396有关[57]。在石榴（Punica granatum L.）雄全同株上，GA处理可使石榴产生更高比例的雄花[59]。此外，GA还能与其他激素相互作用调控花发育过程，Wang等[60]的研究发现，在注射GA后促进了柿子雄花的发育，这可能与提高了WRKY28、IAA32（负调控生长素信号转导的基因）表达有关。除了促进雄花形成之外，高浓度的GA促进番茄（Solanum lycopersicum L.）子房的生长，但胚珠无法发育，最终导致单性结实[61]。
ABA通过调节花发育基因和转录因子的表达来影响雌雄花的发育。有研究推测，桑（Morus alba L.）BGAL基因家族具有ABA植物激素响应的顺式作用元件，其各成员在雌花与雄花中具有不同的表达模式，可能参与到桑花芽的性别分化过程[62]。有研究发现BL能增加雄花数，表现出促雄的效果[59]。在油柿（D. oleifera Cheng）中，MeGI直接调控了WRKY28的表达，WRKY28通过抑制ICS的表达，减少了SA的生物合成，进一步抑制了雄蕊的发育[63]。有研究显示，一些调节因子通过上调JA合成基因的表达以影响雄蕊的发育，而属于NAC转录因子的花药不开裂因子（Anther indehiscence factor，AIF）通过下调JA合成基因来抑制花药的开裂[64]。
植物激素通过调控植物雌雄花器官的发育过程，从而影响了植物的性别表型。植物激素的作用是多效性的，没有一种激素对所有的植物产生相同的影响，甚至，同一种植物激素对不同的植物起着相反的作用。目前，虽然研究人员已在多种植物中确定了植物激素调控植物性别分化的关键因子，但其分子机制与更深入的调控网络仍需深入的挖掘。
3. 环境因子
3.1 光照
光照是植物光合作用的能量来源，另一方面也是调控植物生长发育的重要信号。文明玲[65]对黄瓜幼苗进行不同光周期处理，证实了短光周期处理后雌花节率升高，并推测光周期对黄瓜雌花节率的影响可能与植物体内激素含量的变化有关。除光周期之外，光照强度也在一定程度上影响了植物的性别。Varga等[66]在高光强环境和低光强环境间相互移植林地老鹳草（Geranium sylvaticum Saulcy），发现光照强度改变了雌雄花的育性进而影响植物的性别。Lin等[67]的研究显示，高红蓝光的配比会提高南瓜的雌花比例。此外，也有研究人员推测光质可能通过介导植物激素、转录因子和光受体信号转导等途径影响植物的性别分化[68]。
3.2 温度
温度是影响植物生长发育过程的重要环境因子之一，温度通过调节植物生长发育速度、植株生理代谢、植株形态建成等过程多方面地影响植物的生长发育进程。
Wang等[69]的研究确定了低温诱导黄瓜雌花分化的过程由生物代谢相关基因、植物激素相关基因介导。ETH被称为黄瓜的性激素，Lai等[70]的研究则显示出在差异甲基化区域中，乙烯生物合成相关基因ACO3转录上调和RAP2.4-like乙烯响应（AP2/ERF）转录因子转录下调，研究者推测低温诱导黄瓜雌性发育可能与响应低温的全基因组甲基化水平的变化有关。另一方面，高温同样也可调节植物的性别分化。周陈平等[71]的研究表明，高温可导致番木瓜两性花向雄花的转变，可能与植物激素相关基因的表达变化，抑制了下游花发育基因的表达，以及高温抑制调节胚珠发育的SAP基因有关。Li等[72]的研究报道了高温增加了桑雌雄花的比例，使桑树雌花的生物量增加，雄花的生物量减少。高温影响了大豆（Glycine max (L.) Merr.）雄花的发育。高温胁迫下，大豆的花粉活力和结实率明显降低[73]；耐高温的大豆通过调节HSP蛋白家族和一些转录因子，维持植物激素途径和MAPK途径的正常功能以保证大豆雄花的正常发育[74]。
3.3 其他因素
在生产中发现，氮元素浓度也会影响了植物的性别分化。王晓珊[75]通过对菠菜（Spinacia oleracea L.）施用不同浓度的硝态氮，确认了高氮不仅促进了菠菜的生长过程，还增加了雌雄比例。
水分是植物生长发育的必要条件，水分限制也会间接影响植物性别。聚乙二醇（Polyethylene glycol，PEG）是一种常用的模拟土壤干旱环境的渗透调节剂，王少净等[76]使用PEG模拟干旱对菠菜性别的影响，结果显示，PEG处理后菠菜出现性反转现象，促使菠菜由雌花转变为雄花。近年来的研究显示，干旱也可能通过参与乙烯合成和信号转导途径促进黄瓜雌花发育[77]。
植物的性别表型随环境因子的变化而发生改变，多数环境因子通过改变植物体内激素代谢途径进而介导植物体的性别表型发生变化。但由于植物体内复杂的调控网络，同一种环境因子对植物性别具有多种作用方式，具体环境因子调控植物性别的分子机制仍有待深入挖掘和验证。
4. 展望
植物的性别分化是一个非常复杂的过程，涉及到多种因素的影响，一方面受到内在遗传因素的调控，另一方面也受到植物激素和外界环境因子，如光、温、水等的影响。遗传因素通常直接或间接调控性别决定基因或其他雌雄花发育相关基因的表达水平，进而改变植物的性别。虽然植物性别受到遗传因素的影响，但在特定条件下，其性别表型可以发生变化。研究证实，植物激素在植物性别发育过程中有重要作用。同时环境因子的变化同样会引起植物的性别转换，光照、温度以及其他因素可能通过调控植物激素相关途径、光信号途径、糖代谢途径、植物发育进程和表观遗传修饰等过程，影响植物的性别表型。
虽然现有的研究已发掘到多种植物性别表型变化的因子，但对其功能和调控机制的更深入的挖掘仍需进一步确认与补充。近年来测序技术的快速迭代、多种数据库的建立、遗传转化体系的完善和生物技术的不断发展，为研究植物性别分化的调控网络提供了便利条件。在未来的研究中，可以预见越来越多参与到植物性别分化的影响因子将得到一定的解析，但是由于影响植物性别分化的因子广泛存在，因此完善植物性别分化调控网络仍需要更深入、更系统的探索，以揭示各影响因子间的交互作用。目前，虽然已在一些物种中确定了某些因子对植物性别分化的影响，但是此因子在其他物种中发挥的作用是否具有普适性仍有待进一步研究。
研究植物性别分化调控网络对于农业生产也有重要意义，对以产量和品质为育种目标的雌雄异株果树来说，由于雄株果实不确定性，导致了在常规杂交育种过程中父本的盲目选择，严重阻碍了育种进程[78]。在葡萄（Vitis vinifera L.）的驯化过程中，雌雄异株野生种到雌雄同株栽培种葡萄的驯化极大增加了葡萄果实的产量[79]。因此，研究雌雄异株果树的性别分化，培育雌雄同株新材料，有助于解决育种中的杂交授粉难题，有利于雌雄异株果树产业的提质增效。
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