Distribution patterns of the soil seed bank of Crataegus songarica K. Koch with altitude in the western Tianshan wild fruit forest
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摘要:
通过野外调查采样和室内实验的方法，对西天山野果林中新疆特有珍稀植物准噶尔山楂（Crataegus songarica K. Koch）土壤种子库组成、空间分布特征及其幼苗更新情况进行分析，并对该物种土壤种子库海拔梯度分布格局进行探讨。结果显示：（1）准噶尔山楂土壤种子库中虫蛀种子、实心种子和饱满种子分别占总种子数的50.83%、46.22%和2.95%；各海拔内饱满种子数量极少，随着海拔上升基本呈现先降后增再降的波动变化趋势，最高密度为（2.36 ± 0.71）粒/m2，出现在海拔1400 ~ 1500 m处。（2）土壤种子库垂直分布中，各土层内以虫蛀种子居多，其次为实心种子，饱满种子密度极显著低于前二者，且各土层间饱满种子密度差异不显著；水平分布上，随着离母树距离的增加，土壤种子库虫蛀、实心和饱满种子密度基本上呈递减的趋势，约94%的饱满种子分布在距母树3 m冠幅范围内。（3）幼苗为近母树分布（2.5 m内），幼苗数量少，实生苗更少，不足1株/50 m2，种苗转化率仅为5‰，趋向于以萌生的无性繁殖为主，实生的有性繁殖为辅。研究结果表明，自然条件下准噶尔山楂种子密度受海拔梯度影响小，种子更新能力差。可以通过调节立地环境因子、改善种子的着地生境，从而提高种苗转化率，促进种群的良好更新。
Abstract:We studied the composition and spatial distribution characteristics of the soil seed bank and seedling renewal rate of the rare Crataegus songarica plant in the Western Tianshan Wild Fruit Forest in Xinjiang along the altitudinal gradient, combining field sampling, laboratory experiments, and data analysis. Results showed that: (1) Wormy seeds, solid seeds, and plump seeds accounted for 50.83%, 46.22%, and 2.95% of the total C. songarica soil seed bank, respectively. The number of plump seeds at each altitude was very low, but showed a fluctuating trend with altitude (first decreasing, then increasing, then decreasing again), reaching a maximum density of (2.36 ± 0.71) grains/m2 at 1400–1500 m. (2) For vertical distribution of the soil seed bank, wormy seeds were dominant in each soil layer, followed by solid seeds, with the density of plump seeds significantly lower than both. The density of plump seeds did not differ significantly between soil layers. For horizontal distribution, the density of wormy seeds, solid seeds, and plump seeds in the soil seed bank showed a decreasing trend with increasing distance from the C. songarica mother plant, with 94% of plump seeds distributed within 3 m of the mother plant. (3) Seedlings were also distributed near the mother plant (within 2.5 m). There were few seedlings, and the number of seed seedlings was even less (< one strain/50 m2). The seedling conversion rate was only 5‰, dominated by emergent asexual reproduction supplemented with native sexual reproduction. In conclusion, C. songarica seed density was not significantly affected by the altitudinal gradient and seed renewal ability was poor under natural conditions. Thus, C. songarica seedling conversion and renewal could be promoted by regulating environmental factors and improving seed habitat.
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在全球气候变化大背景下，极端天气事件频发、大气环流与水碳循环格局变化等导致的干旱强度、频率和持续时间不断增加，进而造成全球范围内森林大面积衰退、死亡事件逐年激增，植物对干旱胁迫的响应与适应已经成为植物生理生态学研究的热点[1, 2]。我国是干旱灾害发生频率较高、影响也较严重的国家之一，尤其是我国四大生态脆弱区之一的塔里木盆地，降水稀少，地表水匮乏，地下水成为荒漠植被赖以生存的重要水分来源。近年来随着全球变暖及区域水资源的过度开采，地下水埋深（GWD）持续降低，直接影响着植物水分和养分吸收、供应及各种生理生化代谢过程，威胁荒漠植被的生存发展与区域生态安全[3-5]。
极端干旱荒漠生境中，植物体内活性氧（ROS）代谢的动态平衡被打破[6]，生物膜结构与功能被破坏，植物积累大量渗透调节物质并提高抗氧化酶活性，借此来稳定原生质胶体和生物膜以及组织内的代谢过程，以应对长期干旱缺水的环境[7-10]。Wu等[11]研究表明，随GWD下降，黎明前的梭梭（Haloxylon ammodendron (C. A. Mey.) Bunge）叶片水势和碳同化作用显著降低。干旱胁迫显著降低大山樱（Prunus sargentii Rehder）的叶水势和蒸腾作用，而日本落叶松（Larix kaempferi (Lamb.) Carr.）变化不明显，表现出更大的抗性和弹性[12]。沙芥（Pugionium cornutum (L.) Gaertn.）和斧形沙芥（P. dolabratum Maxim.）叶中丙二醛（MDA）含量随干旱胁迫程度加剧呈升高趋势，过氧化物酶（POD）活性先升高后降低，超氧化物歧化酶（SOD）活性先降低后升高[13]。郭艳阳等[14]研究发现玉米（Zea mays L.）叶片MDA含量随水分胁迫的加剧持续增加，SOD、POD活性先升高后降低。
胡杨（Populus euphratica Oliv.）为杨柳科杨属植物，是荒漠河岸林的建群种和荒漠地区特有的珍贵树种[15]。胡杨具有典型的异形叶性，在幼苗、幼树和成年树的下部着生条形或披针形叶，在成年树中部开始出现过渡形叶如卵形或肾形叶，而成年树上部则着生成熟的锯齿卵圆形或锯齿阔卵形叶[16, 17]。生长在河岸沙坡上的同龄树，其条形叶明显少于河岸低地[18]；具有叶齿的叶片在干旱胁迫条件下存在明显优势[19]，且锯齿叶趋于旱生性结构[20]，对干旱环境的适应能力更强[21, 22]。因此，随着地下水位的下降，可能出现条形叶逐渐减少以至消失，而锯齿阔卵形叶逐渐占据树冠上层空间的现象。前人对胡杨异形叶光合、水分生理及其相关基因开展了较多研究[23-25]，但关于异形叶渗透调节与保护酶对GWD的响应格局及其适应策略鲜见报道。
本研究以塔里木极端干旱区的胡杨为材料，在测定地下水埋深梯度下3种典型异形叶（条形、卵形、锯齿阔卵形）的水分生理与抗逆物质的基础上，试图回答以下问题：（1）3种异形叶水力性状及抗逆生理物质沿GWD梯度的变异格局及差异如何？（2）3种异形叶应对荒漠环境的生理适应策略是否存在差异？（3）从抗逆生理的角度上，如何解释随GWD的增加，条形叶逐渐消失、锯齿阔卵形叶占据树冠空间？研究结果旨在揭示胡杨3种异形叶适应极端干旱区日益旱化荒漠环境的生理生态对策，阐明叶形变化的原因，为极端干旱区胡杨林的保育复壮及荒漠河岸林生态恢复提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于新疆塔里木河上游，海拔800~1 300 m，年均太阳辐射133.7~146.3 kcal/cm2，年均日照2 556.3~3 031.2 h，年均气温10.6 ℃，年均日较差15 ℃，年平均≥10 ℃稳定积温达3953 ℃，无霜期190~251 d，年均降水量40.1~82.5 mm，年均蒸发量1 876.6~2 558.9 mm，年平均风速2.3 m/s，多为西北风或西风。2022年生长季于阿瓦提县丰收三场、塔河源、南口镇、沙雅县天然胡杨林内，垂直河岸设置50 m宽的样带，根据植物群落结构组成、胡杨密度、长势情况设置3~5个50 m×50 m的调查样方。采用机械打井，建立地下水位观测井（PVC管，10 m），用于长期监测GWD的变化。GWD采用电导法测定[26]，各样地GWD见表1。
表 1 样地概况Table 1. Characteristics of study plots样地
Site经纬度
Longitude and latitude地下水埋深
GWD / m密度
Density / ind./hm2平均树龄
Average age / a平均树高
Average height / m平均胸径
Average DBH / cm塔河源 40°30′04″N, 80°58′27″E 1.0~1.5 290.5 80.2 6.4 26.3 南口镇 40°26′29″N, 81°09′10″E 2.3~2.7 171.3 69.1 8.5 22.6 阿瓦提 40°19′44″N, 80°23′35″E 4.0~4.5 268.1 64.6 7.9 21.1 沙雅县 40°41′19″N, 81°59′43″E 7.5~8.0 120.2 110.6 7.8 36.4 1.2 样品采集
2022年7-8月，在塔河源、南口镇、阿瓦提、沙雅县4个GWD样地，分别随机选择健康、无病虫害、叶形分化明显的成熟胡杨树10株进行采样，在树冠上、中、下层3个高度四周方向剪下生长良好的当年生小枝（末端无分枝），每株采集条形、卵形、锯齿阔卵形叶（图1）各3~5片，用湿润纱布包好，装入自封袋，置于冷藏箱中带回实验室，一部分用于测定叶片水分状况，另一部分放入−80 ℃冰箱保存。
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图 1 胡杨3种异形叶特征A：条形叶；B：卵形叶；C：锯齿阔卵形叶。Figure 1. Characteristics of three heteromorphic leaves of Populus euphraticaA: Lanceolate leaf; B: Oval leaf; C: Serrated broad-oval leaf.1.3 测定指标与方法
1.3.1 叶水势测定
野外采用PSYPRO露点水势仪（Wescor，美国）测定叶片水势（Ψleaf），选取成熟健康的胡杨3种异形叶，将叶片中部置于叶室（L-51）中，拧紧L-51探测头，并用密封条将叶室周围空隙密封，平衡30 min后进行测定[27]，每株每叶形重复3次。
1.3.2 水分生理参数测定
用精度为0.000 1 g的电子天平称量叶片鲜重（Wf），每株每叶形重复3次，然后将叶片浸入蒸馏水中12 h以上，直至叶片吸水饱和，称量叶片饱水重（Wt），再将叶片放置于烘箱中105 ℃杀青30 min、80 ℃烘干至恒重，称量叶片干重（Wd），根据公式计算叶片相对含水量，RWC=(Wf−Wd)/(Wt−Wd)×100%，叶片水分饱和亏缺WSD=(Wt−Wf)/(Wt−Wd)×100%[24, 28]。
1.3.3 抗逆生理指标测定
将3种异形叶分别混合取样，各生理指标测定方法均参考《植物生理学实验指导》[29]，所有测定重复3次。
1.3.3.1 渗透调节物质测定
游离脯氨酸（Pro）含量采用磺基水杨酸提取、酸性茚三酮法测定；可溶性糖（SS）含量采用硫酸-蒽酮比色法测定；可溶性蛋白（SP）含量采用考马斯亮蓝G-250染色法测定。
1.3.3.2 MDA含量及抗氧化酶活性测定
酶液提取：称取混样2.0 g，放入预先冰冻的研钵中，加入少量石英砂和0.05 mol/L pH值为7.8的磷酸缓冲液（PBS），冰浴研磨成匀浆，转移至50 mL容量瓶准确定容。定容后的溶液4 ℃、10 000 r/min离心15 min，上清液即提取液，用于MDA、SOD和POD测定。
MDA含量采用硫代巴比妥酸显色法测定， SOD活性采用氮兰四唑（NBT）光化还原法测定，以抑制NBT还原率50%为1个酶活单位（U），POD活性采用愈创木酚氧化法测定，以1 min内A470变化0.1为1个酶活单位（U）。
1.4 数据分析
使用Excel 2019软件对原始数据进行整理，运用SPSS统计软件对不同GWD同种叶形、同一GWD不同叶形的生理指标进行单因素方差分析（One-way ANOVA）与Duncan多重比较。对各生理指标之间的关系及其与GWD之间的关系进行Pearson相关分析，对3种异形叶生理指标沿GWD梯度的协变关系进行主成分分析（PCA）。利用Origin 2021及R 4.2.3软件进行绘图。
2. 结果与分析
2.1 胡杨异形叶水分生理参数沿GWD的变化
随着GWD的增加，胡杨异形叶水势日均值、RWC呈下降趋势（图2：A、B），WSD呈升高趋势（图2：C）。GWD在 7.5~8.0 m时，3种异形叶的水势日均值最低，与GWD 2.3~2.7 m时的同种叶形相比，条形、卵形、锯齿阔卵形叶分别下降了1.93、2.16、2.03倍。方差分析表明，不同GWD生境下的胡杨3种异形叶水势日均值差异显著（P<0.05），条形叶与卵形叶的RWC、WSD差异显著。同一GWD生境，GWD>3.0 m时条形叶水势日均值与其他两种叶形差异显著，WSD仅在GWD 4.0~4.5 m时3种叶形间有显著差异，表明随GWD增加，胡杨异形叶所受干旱胁迫的程度逐渐加剧，锯齿阔卵形叶维持叶片水分稳定的能力强于其他两种叶形。
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图 2 异形叶水势、相对含水量、水分饱和亏缺对地下水埋深梯度的响应不同小写字母表示同一样地不同叶形间差异显著（P<0.05），不同大写字母表示同一叶形不同样地间差异显著（P<0.05）；GWD：地下水埋深。下同。Figure 2. Response of water potential, relative water content, and water saturation deficit in heteromorphic leaves to GWDDifferent lowercase letters indicate significant differences among different leaf shapes in the same site (P<0.05), and different uppercase letters indicate significant differences among different sites in the same leaf (P<0.05); GWD: Groundwater depth. Same below.2.2 胡杨异形叶渗透调节物质含量沿GWD的变化
随GWD的增加，胡杨异形叶Pro、SS含量呈升高趋势（图3：A、B），SP含量呈下降趋势（图3：C）。GWD在 4.0~4.5 m时，3种异形叶的Pro含量均达最高值，与GWD在 1~1.5 m时的同种叶形相比，条形、卵形与锯齿阔卵形叶分别增加了1.83、3.90、2.80倍。方差分析表明，不同GWD生境下胡杨3种异形叶Pro、SS及SP含量的差异均达显著水平。同一GWD生境，条形叶与锯齿阔卵形叶的Pro、SS含量差异显著；除GWD 7.5~8.0 m外，不同生境3种叶形间的SP含量差异均达显著水平，且随GWD增加，锯齿阔卵形叶SP含量均显著高于其他两种叶形。这表明胡杨3种异形叶对GWD梯度的响应存在差异，其中锯齿阔卵形叶的SP含量受GWD变化的影响最大。
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图 3 异形叶渗透调节物质（Pro、SS、SP）含量对地下水埋深梯度的响应Figure 3. Response of osmoregulatory substances (Pro, SS, SP) in heteromorphic leaves to GWD2.3 异形叶MDA含量及抗氧化酶活性沿GWD的变化
随GWD的增加，胡杨异形叶的MDA含量呈升高趋势（图4：A），SOD一直维持较高活性水平（图4：B），POD活性呈下降趋势（图4：C）。GWD在 4.0~4.5 m时，3种异形叶的MDA含量积累最多，且SOD活性达最高值。与GWD 为1~1.5 m时相比，GWD在 7.5~8.0 m时，条形叶、卵形叶的POD活性分别下降41.99%、79.84%。方差分析表明，不同GWD生境下胡杨3种异形叶的MDA含量、SOD及POD活性差异显著。同一GWD生境下，条形叶的MDA含量高于其他两种叶形，且差异显著，SOD活性在条形叶与锯齿阔卵形叶间差异显著；除GWD 7.5~8.0 m外，POD活性在3种叶形间差异显著，其中条形叶的POD活性始终保持较高水平，平均比卵形叶、锯齿阔卵形叶高4.16、10.40倍。这表明随着GWD的增加与干旱胁迫程度的加剧，条形叶膜脂过氧化程度明显高于其他两种叶形。3种异形叶通过提高SOD、POD的活性，减轻膜损伤，增强植物的抗旱性。
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图 4 异形叶MDA含量及SOD、POD活性对地下水埋深梯度的响应Figure 4. Response of MDA content and SOD and POD activities in heteromorphic leaves to GWD2.4 胡杨异形叶生理指标与地下水埋深的相关性
Pearson相关性分析结果表明，条形叶Pro、SS与GWD呈极显著正相关，POD与GWD呈极显著负相关（表2）。卵形叶SS、SP与GWD呈显著正相关，POD与GWD呈极显著负相关（表3）。锯齿阔卵形叶SS与GWD呈极显著正相关（表4）。说明在干旱胁迫下，胡杨3种异形叶的生理指标与GWD变化密切相关，渗透调节物质的积累、抗氧化酶活性的变化与膜脂过氧化几乎同步。
表 2 条形叶生理指标与GWD的相关关系矩阵Table 2. Correlation matrix of GWD and six physiological indicators of lanceolate leaves指标 Indicator GWD Pro SS SP MDA SOD POD GWD 1.000 0.772** 0.709** −0.360 0.291 −0.194 −0.798** Pro 1.000 0.585* −0.379 0.733** 0.340 −0.754** SS 1.000 0.339 0.519 −0.299 −0.929** SP 1.000 0.119 −0.425 −0.159 MDA 1.000 0.440 −0.649* SOD 1.000 0.149 POD 1.000 注：*表示相关性显著（P<0.05），**表示相关性极显著（P<0.01）。下同。 Notes: *, significant (P<0.05); **, highly significant (P<0.01). Same below. 表 3 卵形叶生理指标与GWD的相关关系矩阵Table 3. Correlation matrix of GWD and six physiological indicators of oval leaves指标 Indicator GWD Pro SS SP MDA SOD POD GWD 1.000 0.441 0.617* 0.667* 0.098 −0.523 −0.799** Pro 1.000 0.342 0.801** 0.618* 0.395 −0.528 SS 1.000 0.760** 0.639* −0.628* −0.117 SP 1.000 0.720** −0.146 −0.389 MDA 1.000 0.082 0.174 SOD 1.000 0.034 POD 1.000 表 4 锯齿阔卵形叶生理指标与GWD的相关关系矩阵Table 4. Correlation matrix of GWD and six physiological indicators of serrated broad-oval leaves指标 Indicator GWD Pro SS SP MDA SOD POD GWD 1.000 0.392 0.840** 0.318 0.198 0.337 0.468 Pro 1.000 0.789** 0.188 0.707* 0.402 0.762** SS 1.000 0.122 0.621* 0.599* 0.784** SP 1.000 −0.430 −0.708* −0.216 MDA 1.000 0.760** 0.738** SOD 1.000 0.742** POD 1.000 2.5 胡杨异形叶生理指标的主成分分析
本研究对胡杨3种异形叶的生理指标进行了主成分分析。结果发现，条形叶前2个特征根累计贡献率达82.8 %（图5：A），PC1从左至右GWD逐渐增加，Pro、SS和MDA特征值均较高，且与PC1正相关。卵形叶第Ⅰ主成分贡献率为51.0 %，第Ⅱ主成分贡献率为26.9 %（图5：B），SP、Pro以及SS在PC1上均有较大的正载荷，其中SP与MDA有强烈的正相关，SOD在PC2上有最大的正载荷。锯齿阔卵形叶前2个特征根累计贡献率达89.9 %（图5：C），第Ⅰ主成分贡献率为64.1 %，为主要综合因子，除SP与其相关性较弱外，其他指标均与PC1密切正相关，第Ⅱ主成分中SP的特征值最高。
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图 5 条形叶（A）、卵形叶（B）、锯齿阔卵形叶（C）生理指标的主成分分析Figure 5. Principal component analysis of physiological traits of lanceolate (A), oval (B), and serrated broad-oval leaves (C)3. 讨论
极端干旱荒漠区降水稀少，GWD是决定植物生存、生长和发育状况的关键因素[30]。植物水势能够反映其所受干旱胁迫的程度[31]，水势越低，表明受干旱胁迫的程度越高。RWC表征植物组织的水分状况，WSD愈大，植物组织水分亏缺愈严重[24, 28]。本研究表明，随GWD增加引起水分运输距离的逐渐增加[17]，3种异形叶的水力性状发生不同程度的变化，叶片中的淀粉向SS转化，以降低植物水势，增加土壤与植物之间的水势差，从而增强蒸腾拉力来保证水分的正常运输，满足自身生命活动的水分需求[32]。
植物抗逆性与生物膜结构及其功能的稳定性密切相关。干旱胁迫可对细胞膜造成伤害，导致渗透物质的大量外流，引起电导率上升[33]。Pro、SS和SP对土壤水分的变化非常敏感[34]，在植物遭受干旱胁迫时能够降低细胞渗透势，其积累量常被作为植物抗旱性强弱的标志[35]。本研究发现，胡杨通过代谢途径的改变来增加Pro、SS的含量，从而维持一定的细胞渗透势以抵御干旱胁迫；而SP合成受阻，可能是由于干旱胁迫下，膜脂过氧化作用加剧、细胞膜受损，同时叶片光合碳同化效率下降等原因共同导致，这与韩蕊莲等[36]的研究结果一致。
植物在逆境下遭受伤害或器官衰老时，膜脂过氧化产物MDA的积累增多，从而对植物代谢造成严重干扰，引起一系列生理生化变化[37]。MDA含量的变化一定程度上可反映脂膜的损伤程度[38]。本研究结果表明，干旱胁迫下，条形叶和卵形叶的脂膜受伤害程度高于锯齿阔卵形叶，细胞结构破坏严重。锯齿阔卵形叶的脂膜损伤程度最轻，表明其抗旱能力高于条形叶和卵形叶，这与李萍萍等[39]的结果相一致。
SOD和POD是植物体内清除ROS的重要细胞保护酶类，其活性高低可以反映植物对逆境胁迫的适应能力[40]。本研究结果显示，SOD在3种异形叶的抗氧化酶防御系统中均发挥重要作用；而POD活性呈下降趋势，可能是由于氧化胁迫导致的脂膜损伤程度严重，且SP的合成能力下降，超出了POD的调控范围[41]。POD相较于SOD对GWD的变化更为敏感，并在条形叶适应干旱胁迫的策略中发挥作用。SOD和POD协同调节以清除ROS，减轻干旱胁迫引发的伤害，这与李端等[42]的研究结果一致。
胡杨作为生长在干旱荒漠地区的特有树种，正是以其异形叶形态解剖结构、抗氧化等生理生化特性的差异来适应极端干旱的生长环境[39]。生理指标与GWD的相关性分析结果表明，渗透调节物质和抗氧化酶均在胡杨异形叶对抗逆境过程中发挥重要作用，但3种异形叶的抗旱策略不同。随GWD的增加，条形叶主要通过积累大量的Pro和SS进行渗透调节来发挥作用，从而增强细胞的抗脱水能力；卵形叶则通过SP、Pro、SS 3种渗透调节物质共同调节渗透势，从而适应外界环境的变化；而锯齿阔卵形叶则迅速提高POD和SOD的活性，同时加快光合速率[43]积累大量的SS，与Pro一起发挥渗透调节作用，使植物体维持正常代谢水平。
综上所述，GWD是影响胡杨异形叶水力及生理性状的关键限制因子，3种异形叶通过形态结构和生理性状的变化，以及性状之间协同-权衡的生态对策来适应极端干旱的荒漠环境。随着全球变暖与干旱区GWD的持续增加，锯齿阔卵形叶作为最趋成熟的一种叶形，能够充分利用渗透调节物质和抗氧化酶两大系统协同减轻干旱胁迫的伤害，抗旱能力更强，从而使其能够在极端干旱的荒漠环境下得以生存，并占据树冠的主体，这可能是胡杨叶形随生存环境而变化的原因。
4. 结论
胡杨异形叶水分与抗逆生理指标对GWD变化具有明显的响应特征，但3种异形叶对干旱逆境的适应策略存在明显差异。随GWD的增加，从土壤至胡杨枝叶的水分运输距离增加，水分向上运输的阻力与水力限制增强，锯齿阔卵形叶通过渗透调节物质和抗氧化酶两大系统的协同作用来降低水势，维持细胞膜和组织水分的相对稳定。因此，抗旱性弱的条形叶大多分布在树冠下层，并随GWD的增加逐渐消失，而抗旱性强的锯齿阔卵形叶逐渐占据树冠上层空间。
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图 1 准噶尔山楂土壤种子类型
A ~ D分别指准噶尔山楂籽粒、实心种子、饱满种子和虫蛀种子。
Figure 1. Soil seed types of Crataegus songarica
A–D refer to Crataegus songarica seeds, solid seeds, plump seeds, and wormy seeds, respectively.
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图 2 不同土层深度准噶尔山楂种子垂直分布特征
小写字母表示同一种子不同土层间差异显著（P ＜ 0.05）。
Figure 2. Vertical distribution characteristics of Crataegus songarica seeds in different soil layers
Different lowercase letters indicate significant differences between soil layers in same seed (P < 0.05).
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图 3 不同海拔梯度准噶尔山楂种子垂直分布特征
A：饱满种子，B：虫蛀种子，C：实心种子。大写字母分别表示同一海拔不同土层间差异显著（P ＜ 0.05）；小写字母表示不同海拔同一土层间差异显著（P ＜ 0.05）。
Figure 3. Vertical distribution characteristics of Crataegus songarica seeds at different altitudes
A: Plump seeds, B: Wormy seeds, C: Solid seeds. Different capital letters indicate significant differences between different soil layers at the same altitude (P < 0.05). Different lowercase letters indicate significant differences between different altitudes in the same soil layer (P < 0.05).
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图 4 准噶尔山楂种子水平方向分布特征
A：总种子，B：饱满种子，C：虫蛀种子，D：实心种子。大写字母表示同一海拔不同方向种子间差异显著（P < 0.05）；小写字母表示不同海拔同一方向间差异显著（P < 0.05）。
Figure 4. Horizontal distribution characteristics of Crataegus songarica seeds
A: Total seeds; B: Plump seeds; C: Wormy seeds; D: Solid seeds. Different capital letters indicate significant differences between seeds in different directions at the same altitude (P < 0.05). Different lowercase letters indicate significant differences between seeds in the same direction at different altitudes (P < 0.05).
表 1 不同海拔准噶尔山楂土壤种子库组成
Table 1 Composition of soil seed bank of Crataegus songarica at different altitudes
海拔梯度
Altitudinal gradient / m种子密度 Seed density / ind./m2 虫蛀 Wormy 实心 Solid 饱满 Plump 总计 Total 1000～1100 18.33 ± 0.29Abc 12.64 ± 0.17Bb 1.67 ± 0.29Cab 31.25 ± 3.06b 1100～1200 19.44 ± 0.38Abc 13.62 ± 0.53Bb 0.1 4 ± 0.10Cb 34.03 ± 2.64b 1200～1300 16.11 ± 0.58Ac 16.22 ± 1.13Ab 0.42 ± 0.14Bab 30.55 ± 4.10b 1300～1400 19.03 ± 1.09Abc 15.42 ± 0.93Bb 2.22 ± 0.45Ca 36.67 ± 2.07b 1400～1500 28.61 ± 1.76Ba 40.98 ± 3.73Aa 2.36 ± 0.71Ca 71.95 ± 3.41a 1500～1600 20.83 ± 2.65Ab 12.36 ± 2 .39Bb 0.28 ± 0.19Cb 33.75 ± 5.08b 百分比 / % 50.83 46.22 2.95 注：大写字母表示同一海拔不同类种子密度间存在显著差异（P ＜ 0.05）；小写字母表示不同海拔同类种子密度间存在显著差异（P ＜ 0.05）。 Notes: Different capital letters represent significant differences between different seeds at the same altitude (P < 0.05). Different lowercase letters represent significant differences between the same seeds at different altitudes (P < 0.05). 
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表 2 不同海拔梯度内准噶尔山楂种子距离分布特征
Table 2 Distance distribution characteristics of Crataegus songarica seeds at different altitudinal gradients
海拔梯度
Altitudinal gradient / m距离
Distance / m种子密度 Seed density / ind./m2 虫蛀 Wormy 实心 Solid 饱满 Plump 1000～1100 1 9.31 ± 0.92Aa 6.39 ± 0.47Ab 0.42 ± 0.3Bc 2 5.83 ± 0.52Ba 3.89 ± 0.24Bb 0.97 ± 0.11Ac 3 2.5 ± 0.50Ca 2.5 ± 0.61ABa 0.28 ± 0.01Bb 4 0.69 ± 0.04Ca 0.14 ± 0.10Cb 0 5 0 0 0 1100～1200 1 10.56 ± 0.98Aa 7.64 ± 0.52Aa 0 2 5.69 ± 0.13Ba 3.89 ± 0.09Bb 0.14 ± 0.10c 3 2.92 ± 0.05Ca 0.14 ± 0.10Ca 0 4 0.14 ± 0.10Da 0.14 ± 0.10Ca 0 5 0.14 ± 0.10Da 0.14 ± 0.10Ca 0 1200～1300 1 5.97 ± 0.34Aa 5.83 ± 0.54Aa 0.14 ± 0.10Ab 2 4.31 ± 0.32Ba 3.19 ± 0.07Ba 0.14 ± 0.10Ab 3 3.33 ± 0.32Ba 1.94 ± 0.19Bb 0 4 1.11 ± 0.17Cb 3.19 ± 0.17Ba 0.14 ± 0.10Ac 5 1.39 ± 0.18Ca 3.19 ± 0.17Ba 0 1300～1400 1 7.36 ± 0.93Aa 7.36 ± 0.93Aa 1.25 ± 0.12Ac 2 5.97 ± 0.56Aa 5.97 ± 0.93Aa 0.42 ± 0.04Bb 3 4.17 ± 08Ba 3.33 ± 0.09Ba 0.56 ± 0.11Bb 4 2.22 ± 0.06Ca 2.22 ± 0.06Ba 0 5 0 0 0 1400～1500 1 13.19 ± 0.98Ab 21.67 ± 1.22Aa 0.97 ± 0.09Ac 2 6.39 ± 0.78Bb 9.17 ± 0.56Ba 0.42 ± 0.02Bc 3 5.28 ± 0.54Ba 5.14 ± 0.34Ba 0.42 ± 0.11Bb 4 2.36 ± 0.21BCa 2.08 ± 0.21Ba 0.14 ± 0.17Bb 5 0.42 ± 0.03Ca 1.53 ± 0.15Ba 0.14 ± 0.10Ba 1500～1600 1 8.61 ± 0.88Aa 4.03 ± 0.54Ab 0 2 4.44 ± 0.54Ba 1.39 ± 0.33Bb 0.14 ± 0.10c 3 4.17 ± 0.33Ba 2.36 ± 0.45ABb 0 4 2.64 ± 0.81Ca 3.33 ± 0.33Aa 0 5 1.67 ± 0.22Ca 0.97 ± 0.09Ca 0 注：大写字母表示同一海拔不同距离相同种子间有显著差异（P ＜ 0.05）；小写字母表示同一海拔相同距离不同种子间有显著差异（P < 0.05）。 Notes: Different capital letters indicate significant differences between the same seeds at the same altitude and different distance (P < 0.05). Different lowercase letters indicate significant differences between seeds at the same altitude and distance (P < 0.05).
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表 3 准噶尔山楂幼苗分布特征
Table 3 Seedling characteristics of Crataegus songarica
海拔梯度
Altitudinal gradient / m距离
Distance / m株高
Plant height / cm基径
Base diameter / mm实生苗
Seedling萌生苗
Sprout每平方的苗
Seedling / m21000～1100 1.28 ± 0.59 7.97 ± 0.81 1.04 ± 0.04 0 6 0.27 1100～1200 1.08 ± 0.17 6.92 ± 0.81 1.05 ± 0.04 2 8 0.68 1200～1300 1.27 ± 0.32 8.26 ± 0.51 1.05 ± 0.04 1 10 0.48 1300～1400 0.74 ± 0.11 5.48 ± 0.34 1.03 ± 0.03 0 7 0.30 1400～1500 0.86 ± 0.08 6.30 ± 0.41 0.87 ± 0.06 1 8 0.19 1500～1600 2.24 ± 0.72 7.25 ± 0.60 1.05 ± 0.05 1 7 0.22
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-
[1] 高郯,李照青,卢杰,李江荣,郑维列. 西藏工布自然保护区高山松林土壤种子库空间分布动态特征[J]. 林业科学研究,2021,34(2):158−165. Gao T,Li ZQ,Lu J,Li JR,Zheng WL. Study on spatial distribution dynamic characteristics of soil seed bank of Pinus densata forest in Gongbu Nature Reserve,Tibet[J]. Forest Research,2021,34 (2):158−165.
[2] 刘进娣,马红彬,周瑶,马菁,沈艳,等. 轮牧时间对荒漠草原土壤种子库特性的影响[J]. 应用生态学报,2021,32(7):2378−2388. Liu JD,Ma HB,Zhou Y,Ma J,Shen Y,et al. Effects of rotation grazing time on the characteristics of soil seed bank in desert steppe[J]. Chinese Journal of Applied Ecology,2021,32 (7):2378−2388.
[3] Chalermsri A,Ampornpan LA,Purahong W. Seed rain,soil seed bank,and seedling emergence indicate limited potential for self-recovery in a highly disturbed,tropical,mixed deciduous forest[J]. Plants,2020,9 (10):1391. doi: 10.3390/plants9101391
[4] 邢旭明,马晓东,张元明. 古尔班通古特沙漠生物土壤结皮对土壤种子库多样性与分布特征的影响[J]. 生态学杂志,2016,35(3):612−620. Xing XM,Ma XD,Zhang YM. Effects of biological soil crusts on soil seed bank diversity and distribution characteristics in Gurbantunggut Desert[J]. Chinese Journal of Ecology,2016,35 (3):612−620.
[5] Williams LK,Kristiansen P,Sindel BM,Wilson SC,Shaw JD. Quantifying the seed bank of an invasive grass in the sub-Antarctic:seed density,depth,persistence and viability[J]. Biol Invasions,2016,18 (7):2093−2106. doi: 10.1007/s10530-016-1154-x
[6] Fernanda MG,Clemir CDO,Roberta DRM,Rafael CDC,Maria IBL,Loiola MIB. Relationships between soil seed bank composition and standing vegetation along chronosequences in a tropical dry forest in north-eastern Brazil[J]. J Trop Ecol,2019,35 (4):173−184. doi: 10.1017/S0266467419000130
[7] 朱晨曦,刘志刚,王昌辉,王大洋,郭思,等. 土壤种子库特征及与地上植被的关系:以福建省三明市杉木人工林为例[J]. 中国环境科学,2019,39(10):4416−4423. Zhu CX,Liu ZG,Wang CH,Wang DY,Guo S,et al. Characteristics of soil seed bank and its relationship with aboveground vegetation:a case study of Chinese fir plantations in Sanming City,Fujian Province[J]. China Environmental Science,2019,39 (10):4416−4423.
[8] 蔡杰,张挺,刘成,张桥蓉,郭永杰,杨湘云. 野生植物种子采集技术规范[J]. 植物分类与资源学报,2013,35(3):221−233. Cai J,Zhang T,Liu C,Zhang QR,Guo YJ,Yang XY. Synopsis of technical standards for collecting seeds from wild plants[J]. Plant Diversity and Resources,2013,35 (3):221−233.
[9] 刘影,赵玉,闫俊杰,李海冰,丛桂芝. 新疆野生樱桃李天然林土壤种子库特征[J]. 干旱区研究,2013,30(4):666−673. Liu Y,Zhao Y,Yan JJ,Li HB,Cong GZ. Soil seed bank under natural forest of Prunus divaricata in Xinjiang,China[J]. Arid Zone Research,2013,30 (4):666−673.
[10] 邹林林. 不同海拔梯度蒙古扁桃种子库的研究[D]. 呼和浩特: 内蒙古师范大学, 2009: 1-55. [11] 李照青,高郯,张铎,卢杰. 西藏林芝高山松土壤种子库空间分布特征研究[J]. 西北林学院学报,2019,34(4):43−48. Li ZQ,Gao T,Zhang D,Lu J. Spatial distribution characteristics of soil seed bank of Pinus densata in Linzhi,Tibet[J]. Journal of Northwest Forestry University,2019,34 (4):43−48.
[12] 田晓萍,马力,占玉芳. 祁连山祁连圆柏土壤种子库海拔梯度分布格局[J]. 山地学报,2019,37(5):662−668. doi: 10.16089/j.cnki.1008-2786.000457 Tian XP,Ma L,Zhan YF. Distribution patterns of soil seed bank of Sabina przewalskii along altitudinal gradient in the Qilian Mountains,China[J]. Mountain Research,2019,37 (5):662−668. doi: 10.16089/j.cnki.1008-2786.000457
[13] 谭向前,陈芳清,王稷,熊丹伟,许建新. 川西山区自然边坡土壤种子库随海拔梯度的变化[J]. 山地学报,2019,37(4):508−517. Tan XQ,Chen FQ,Wang J,Xiong DW,Xu JX. Variations of soil seed bank of natural slopes in the western Sichuan mountainous region along altitude gradient[J]. Mountain Research,2019,37 (4):508−517.
[14] 张敏,宋晓阳. 热带森林群落土壤种子库对海拔梯度的响应[J]. 生态学杂志,2015,34(9):2390−2400. Zhang M,Song XY. Responses of soil seed banks in tropical forests to an elevational gradient[J]. Chinese Journal of Ecology,2015,34 (9):2390−2400.
[15] 范贺娟,来风兵,曹家睿,陈蜀江,许超宗. 天山野果林区滑坡景观时空演变及生态风险预测[J]. 山地学报,2020,38(2):231−240. Fan HJ,Lai FB,Cao JR,Chen SJ,Xu CZ. Spatio-temporal evolution and ecological risk prediction of landslide landscape in the Tianshan wild fruit forest area[J]. Mountain Research,2020,38 (2):231−240.
[16] 方紫妍,李林瑜,艾克拜尔·毛拉,周龙,陆彪. 人为干扰对西天山野果林群落结构和物种多样性的影响[J]. 水土保持通报,2019,39(2):267−274. Fang ZY,Li LY,Aikebaier·Maola,Zhou L,Lu B. Effects of human disturbance on plant diversity of wild fruit forests in western Tianshan Mountain[J]. Bulletin of Soil and Water Conservation,2019,39 (2):267−274.
[17] 阎国荣,张立运,许正. 天山野果林生态系统受损现状及其保护[J]. 干旱区研究,1999,16(4):1−4. Yan GR,Zhang LY,Xu Z. The suffer losses for wild fruits forest ecosystem of Tianshan Mts in Xinjiang and its conservation[J]. Arid Zone Research,1999,16 (4):1−4.
[18] 杨蕾,吕海英,李进,马雪,艾克拜尔·依米提. 新疆天山野果林准噶尔山楂种群结构与动态分析[J]. 西北植物学报,2018,38(12):2314−2323. Yang L,Lü HY,Li J,Ma X,Akbar · Yimit. Structure and dynamic analysis of Crataegus songarica K. Koch population in Tianshan wild fruit forest of Xinjiang[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2018,38 (12):2314−2323.
[19] 吕海英,周露露,李进,张瑾. 准噶尔山楂果实色素提取工艺研究[J]. 安徽农学通报,2011,17(9):25−27. Lü HY,Zhou LL,Li J,Zhang J. The studies on extracting technology of pigments from Crataegus Songorica K. Koch[J]. Anhui Agricultural Science Bulletin,2011,17 (9):25−27.
[20] 盛芳,陈淑英,田嘉,李鹏,秦雪,等. 新疆准噶尔山楂不同居群的遗传多样性[J]. 生物多样性,2017,25(5):518−530. doi: 10.17520/biods.2016369 Sheng F,Chen SY,Tian J,Li P,Qin X,et al. Genetic diversity of Crataegus songorica in Xinjiang[J]. Biodiversity Science,2017,25 (5):518−530. doi: 10.17520/biods.2016369
[21] 张侠,李进,吕海英,李志成,周燕荣,赵颖. 准噶尔山楂种壳、种皮、种胚特性与种子休眠的关系[J]. 植物生理学报,2014,50(6):867−874. Zhang X,Li J,Lü HY,Li ZC,Zhou YR,Zhao Y. Relationship between characteristic of Crataegus songorica husk,seed coat,embryo and seed dormancy[J]. Plant Physiology Journal,2014,50 (6):867−874.
[22] 刘欢,廖康,刘娟,赵世荣,孙琪,曹倩. 新疆野生山楂资源遗传多样性及亲缘关系的ISSR分析[J]. 经济林研究,2016,34(2):19−23. Liu H,Liao K,Liu J,Zhao SR,Sun Q,Cao Q. Analysis of genetic diversity and genetic relationship of wild hawthorn resources in Xinjiang by ISSR markers[J]. Nonwood Forest Research,2016,34 (2):19−23.
[23] 尚天翠,刘影,赵玉. 新疆野生樱桃李林自然保护区不同海拔梯度土壤养分特征及相关性分析[J]. 中国农业科技导报,2018,20(8):119−127. Shang TC,Liu Y,Zhao Y. Nutrient Characteristics and correlation analysis of soil under Prunus divaricata in Xinjiang[J]. Journal of Agricultural Science and Technology,2018,20 (8):119−127.
[24] 林培均, 崔乃然. 天山野果林资源-伊犁野果林综合研究[M]. 北京: 中国林业出版社, 2000: 22-24. [25] 刘影,张相锋,赵玉,甘宇平. 新疆濒危野生樱桃李的种群结构与动态[J]. 生态学杂志,2013,32(7):1762−1769. Liu Y,Zhang XF,Zhao Y,Gan YP. Population structure and its dynamics of wild Prunus divaricata in Xinjiang,Northwest China[J]. Chinese Journal of Ecology,2013,32 (7):1762−1769.
[26] 赵玉,刘影,尚天翠,刘波. 新疆野生樱桃李在不同微生境中的根蘖繁殖特性[J]. 干旱区研究,2015,32(5):947−952. Zhao Y,Liu Y,Shang TC,Liu B. Root sucker propagation of wild Prunus divaricata in different micro-habitats in Xinjiang,China[J]. Arid Zone Research,2015,32 (5):947−952.
[27] 毛君竹,郑卫国,王定跃,曾鹏飞,王业春. 土壤种子库在生态园林工程中的应用潜力研究[J]. 中国园林,2020,36(9):122−126. doi: 10.19775/j.cla.2020.09.0122 Mao JZ,Zheng WG,Wang DY,Zeng PF,Wang YC. Research on the application potential of soil seed bank in ecological landscape engineering[J]. Chinese Landscape Architecture,2020,36 (9):122−126. doi: 10.19775/j.cla.2020.09.0122
[28] 卢彦磊,张文辉,杨斌,王亚楠. 秦岭中段不同坡向锐齿栎种子雨、土壤种子库与幼苗更新[J]. 应用生态学报,2019,30(6):1965−1973. Lu YL,Zhang WH,Yang B,Wang YN. Seed rain,soil seed bank and seedling regeneration of Quercus aliena var. acureserrata in different slope directions on the middle Qinling Mountains,China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology,2019,30 (6):1965−1973.
[29] 白文娟,章家恩,全国明. 土壤种子库研究的热点问题及发展趋向[J]. 土壤,2012,44(4):562−569. Bai WJ,Zhang JE,Quan GM. Hot topics and developing trends in soil seed bank[J]. Soils,2012,44 (4):562−569.
[30] 张玲,方精云. 太白山南坡土壤种子库的物种组成与优势成分的垂直分布格局[J]. 生物多样性,2004,12(1):123−130. doi: 10.17520/biods.2004015 Zhang L,Fang JY. Composition and dominant species of soil seed bank along an altitudinal gradient in Mt. Taibai,Qinling Mountains[J]. Biodiversity Science,2004,12 (1):123−130. doi: 10.17520/biods.2004015
[31] 刘颖,贺静雯,李松阳,余杭,吴建召,等. 蒋家沟流域不同海拔梯度的土壤种子库与地上植被的关系[J]. 西南林业大学学报,2021,41(2):54−67. Liu Y,He JW,Li SY,Yu H,Wu JZ,et al. Relationship between soil seed bank and aboveground vegetation along an altitude gradient in the Jiangjia Gully[J]. Journal of Southwest Forestry University,2021,41 (2):54−67.
[32] Maun MA. Adaptations enhancing survival and establishment of seedlings on coastal dune systems[J]. Vegetatio,1994,111 (1):59−70. doi: 10.1007/BF00045577
[33] 郭连金,徐卫红,房会普,肖志鹏,田玉清,等. 不同年龄香果树种子雨和种子库及其更新特征[J]. 西北植物学报,2016,36(11):2273−2282. Guo LJ,Xu WH,Fang HP,Xiao ZP,Tian YQ,et al. Seed rain,seed bank and natural regeneration of Emmenopterys henryi in different age classes[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2016,36 (11):2273−2282.
[34] 李林瑜,方紫妍,艾克拜尔·毛拉,周龙,陆彪. 西天山野果林不同居群黑果小檗土壤种子库及幼苗更新研究[J]. 植物科学学报,2018,36(4):534−540. Li LY,Fang ZY,Aikebaier · Maola,Zhou L,Lu B. Research on the soil seed bank and seedling renewal of different populations of Berberis atrocarpa in the western Tianshan wild fruit forest[J]. Plant Science Journal,2018,36 (4):534−540.
[35] Gasparin E,Faria JMR,José AC,Tonetti OAO,de Melo RA,Hilhorst HWM. Viability of recalcitrant Araucaria angustifolia seeds in storage and in a soil seed bank[J]. J For Res,2020,31 (6):2413−2422. doi: 10.1007/s11676-019-01001-z
[36] 陈本学,李雁冰,范少辉,刘广路,申景昕. 海南甘什岭白藤土壤种子库特征及幼苗更新能力[J]. 生态学杂志,2020,39(4):1091−1100. Chen BX,Li YB,Fan SH,Liu GL,Shen JX. Seed bank and seedling regeneration of Calamus tetradactylus in Ganzhaling,Hainan Province[J]. Chinese Journal of Ecology,2020,39 (4):1091−1100.
[37] 吴春燕,陈永富,陈巧,洪小江,韩文涛,李晓成. 海南霸王岭陆均松种子雨和土壤种子库特征[J]. 热带亚热带植物学报,2018,26(1):13−23. Wu CY,Chen YF,Chen Q,Hong XJ,Han WT,Li XC. Characteristics of seed rain and soil seed bank of Dacrydium pierrei in Bawangling,Hainan[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany,2018,26 (1):13−23.
[38] Nathan R,Safriel UN,Noy-Meir I,Schiller G. Spatiotemporal variation in seed dispersal and recruitment near and far from Pinus halepensis trees[J]. Ecology,2000,81 (8):2156−2169. doi: 10.1890/0012-9658(2000)081[2156:SVISDA]2.0.CO;2
[39] 帕瑞,董连新,张银来,牟畅. 新疆变色石竹土壤种子库特征及其对种子萌发的影响[J]. 新疆农业大学学报,2016,39(6):458−462. Pa R,Dong LX,Zhang YL,Mu C. Characteristics of soil seed bank of Dianthus versicolor and their effects on seed germination[J]. Journal of Xinjiang Agricultural University,2016,39 (6):458−462.
[40] 金屿淞,李慧仁,张培林. 天然偃松土壤种子库空间分布研究[J]. 林业调查规划,2015,40(4):30−33. Jin YS,Li HR,Zhang PL. Soil seed bank spatial distribution of natural Pinus pumila[J]. Forest Inventory and Planning,2015,40 (4):30−33.
[41] Baskin CC, Baskin JM. Seeds: Ecology, Biogeography, and Evolution of Dormancy and Germination[M]. 2nd ed. Amsterdam: Elsevier, 2014: 1-10.
[42] 许建伟,沈海龙,张秀亮,张鹏. 我国东北东部林区花楸树的天然更新特征[J]. 应用生态学报,2010,21(1):9−15. Xu JW,Shen HL,Zhang XL,Zhang P. Natural regeneration characteristics of Sorbus pohuashanensis in forest region of eastern Northeast China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology,2010,21 (1):9−15.
-
期刊类型引用(6)
1. 陈绪言，高刚. 生活在两栖极端环境的濒危植物——疏花水柏枝. 生物资源. 2024(02): 210 . 
百度学术
2. 孙晓宇，陈芳清，吕坤，刘金荣，黄永文，刘杨赟. 濒危物种疏花水柏枝残存种群有性繁殖的时空变化. 植物科学学报. 2024(03): 304-313 . 本站查看
3. 李薇，邱利文，王毅敏，彭刚志，高晗，李争艳，刘磊. 疏花水柏枝残存居群开花特性及繁育系统. 植物科学学报. 2024(03): 296-303 . 本站查看
4. 高刚，陈绪言，李义航，唐静. 疏花水柏枝在四川岷江的地理分布新纪录. 生物学杂志. 2024(06): 82-83 . 百度学术
5. 吴华丽，杨焱冰，黎大顺. 贵州野核桃典型分布区群落物种多样性与稳定性. 广西林业科学. 2023(04): 439-446 . 百度学术
6. 王毅敏，李薇，高晗，张双英，苏彩琴，韩雪萍，谭雨亭. 疏花水柏枝不同居群生理生化响应探讨. 湖北林业科技. 2023(05): 22-26 . 百度学术
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