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闽楠凋落物浸提液对其种子萌发和幼苗生长及生理指标的影响

张艺博, 李铁华, 郭淑芸, 邢露, 张心艺

张艺博,李铁华,郭淑芸,邢露,张心艺. 闽楠凋落物浸提液对其种子萌发和幼苗生长及生理指标的影响[J]. 植物科学学报,2024,42(1):114−124. DOI: 10.11913/PSJ.2095-0837.22328
引用本文: 张艺博,李铁华,郭淑芸,邢露,张心艺. 闽楠凋落物浸提液对其种子萌发和幼苗生长及生理指标的影响[J]. 植物科学学报,2024,42(1):114−124. DOI: 10.11913/PSJ.2095-0837.22328
Zhang YB,Li TH,Guo SY,Xing L,Zhang XY. Effects of litter extract of Phoebe bournei (Hemsl.) Yang on seed germination, seedling growth, and physiological indices[J]. Plant Science Journal,2024,42(1):114−124. DOI: 10.11913/PSJ.2095-0837.22328
Citation: Zhang YB,Li TH,Guo SY,Xing L,Zhang XY. Effects of litter extract of Phoebe bournei (Hemsl.) Yang on seed germination, seedling growth, and physiological indices[J]. Plant Science Journal,2024,42(1):114−124. DOI: 10.11913/PSJ.2095-0837.22328
张艺博,李铁华,郭淑芸,邢露,张心艺. 闽楠凋落物浸提液对其种子萌发和幼苗生长及生理指标的影响[J]. 植物科学学报,2024,42(1):114−124. CSTR: 32231.14.PSJ.2095-0837.22328
引用本文: 张艺博,李铁华,郭淑芸,邢露,张心艺. 闽楠凋落物浸提液对其种子萌发和幼苗生长及生理指标的影响[J]. 植物科学学报,2024,42(1):114−124. CSTR: 32231.14.PSJ.2095-0837.22328
Zhang YB,Li TH,Guo SY,Xing L,Zhang XY. Effects of litter extract of Phoebe bournei (Hemsl.) Yang on seed germination, seedling growth, and physiological indices[J]. Plant Science Journal,2024,42(1):114−124. CSTR: 32231.14.PSJ.2095-0837.22328
Citation: Zhang YB,Li TH,Guo SY,Xing L,Zhang XY. Effects of litter extract of Phoebe bournei (Hemsl.) Yang on seed germination, seedling growth, and physiological indices[J]. Plant Science Journal,2024,42(1):114−124. CSTR: 32231.14.PSJ.2095-0837.22328

闽楠凋落物浸提液对其种子萌发和幼苗生长及生理指标的影响

基金项目: 国家重点研发计划项目(2021YFD2201304)。
详细信息
    作者简介:

    张艺博(1996−),男,硕士研究生,研究方向为林业森林培育(E-mail:1486406035@qq.com

    通讯作者:

    李铁华: E-mail:litiehualth@163.com

  • 中图分类号: Q945

Effects of litter extract of Phoebe bournei (Hemsl.) Yang on seed germination, seedling growth, and physiological indices

  • 摘要:

    采用不同浓度凋落枝、凋落叶浸提液处理闽楠(Phoebe bournei (Hemsl.) Yang)种子和幼苗,测定其萌发、生长及生理指标。结果显示:(1)整体上,闽楠凋落枝和凋落叶浸提液对自身种子萌发表现为抑制作用,且抑制作用均随两种浸提液浓度升高而增强,且凋落枝抑制作用大于凋落叶。在发芽指标上,抑制强度表现为枝>叶;在根芽长度上,抑制强度表现为叶>枝;综合化感效应表现为枝>叶。(2)凋落枝浸提液对一年生闽楠幼苗生长指标表现为抑制作用,凋落叶浸提液表现为“低促高抑”的效应。高浓度浸提液可严重抑制幼苗生长,并造成大量叶片出现斑点、萎缩和枯黄;(3)闽楠凋落物浸提液对闽楠幼苗生理的影响较为复杂,高浓度浸提液可造成幼苗生理紊乱,导致其抗氧化系统异常,引起丙二醛含量显著增加,叶片细胞膜通透性增大,导致植株处于非正常生长状态,而长期浇灌低浓度浸提液也会使植物处于胁迫状态而引起相关生理指标变化。

    Abstract:

    In this study, different concentrations of Phoebe bournei (Hemsl.) Yang litter branch and leaf extracts were tested to treat P. bournei seeds and seedlings. Seed germination, seedling growth, and physiological indices were measured. Results showed that: (1) Extracts of P. bournei litter branches and leaves inhibited seed germination at all concentrations. Inhibition intensity was enhanced with the increase in the concentration of the two extracts. However, inhibition intensity of the litter branches was greater than that of the litter leaves. Notably, inhibition intensity was branch>leaf regarding the germination index; leaf>branch regarding root bud length; and branch>leaf regarding comprehensive allelopathy. (2) Litter branch extracts inhibited the growth of one-year-old P. bournei seedlings, while litter leaf extracts showed “low promoting and high inhibiting” effects. High concentrations of the extracts seriously inhibited the growth of seedlings, causing many leaves to develop spots, atrophy, and yellow color. (3) The effects of litter extracts on P. bournei seedling physiology were complex. High-concentration extracts disturbed the physiological of seedlings, causing abnormalities in the antioxidant system, significant increases in malondialdehyde (MDA) content, and increases in cell membrane permeability in leaves, resulting in an abnormal growth state. Long-term exposure to low-concentration extracts induced stress in the plants and caused changes in related physiological indices.

  • 箭叶淫羊藿(Epimedium sagittatum (Sieb. et zucc.) Maxim.)为小檗科淫羊藿属(Epimedium)多年生草本植物,属于药食同源植物。淫羊藿始载于《神农本草经》,在中国已有2 000多年的应用历史,是我国应用最广泛、最古老的药材之一[1]。淫羊藿化学成分丰富,不仅有补肾阳、强筋骨、祛风湿等功效,还具有抗衰老、增强免疫、抑制肿瘤等功能,因此也是最有开发潜力的中药材之一[2, 3]。但淫羊藿也存在种子休眠、发芽困难、繁殖系数低等问题,与中药市场不断增长的需求相矛盾,长期以来,造成了野生资源的严重减少[4, 5]。因此,人工栽培淫羊藿的需求日益增长。Yang等[6]对来自中国30个省、自治区、直辖市的样本进行了重金属含量测定,发现淫羊藿叶片中重金属含量差异较大,铜(Cu)和铅(Pb)是污染该植物最主要的重金属。

    硒(Se)是人类和动物必需的14种微量元素之一[7]。1973年,世界卫生组织将硒正式列为人体必需的微量元素之一[8]。1988年,中国营养学会将硒列为每日膳食营养素,建议硒摄入量为50 μg/d[9]。日常摄入硒元素有助于增强免疫力、预防癌症、清除自由基等[10-13]。硒元素能够通过上调一系列抗氧化酶的活性,增加黄酮类、多酚类、抗坏血酸等低分子量物质的浓度,减少重金属在植物中的累积[14-18]。低浓度的硒还可以促进植物生长[19-21]

    富硒栽培技术目前已经涉及到粮食、水果、蔬菜及中药材等多个领域,而对淫羊藿的富硒研究很有限。本文比较了两种不同施硒方式下箭叶淫羊藿吸收有害元素铅、镉(Cd)、汞(Hg)、砷(As)的差异,并采用叶面喷施方式,分析了不同浓度硒处理下植物中总黄酮、淫羊藿苷和朝藿定A、B、C的含量变化,研究结果旨在为箭叶淫羊藿资源的进一步开发和利用提供参考。

    箭叶淫羊藿植物材料由中国科学院武汉植物园提供,均为一年生实生幼苗,具2~3个叶片。亚硒酸钠购自阿法埃莎(中国)化学有限公司;淫羊藿苷、朝藿定A、B、C对照品购自成都普斯生物技术有限公司。

    土壤硒肥的配制:参照本实验室的富硒MS培养液配制方法[22],配制硒浓度分别为0、10、20、30、40、50 mg/kg的MS营养液,再将浓度为15 mg/kg的铅、汞、镉、砷等依次加入富硒培养液中,按照3∶7的质量比与蛭石混合,即制得淫羊藿幼苗栽培培养基。

    叶面硒肥的配制:MS培养液直接与蛭石按比例混合成营养土。配制浓度为0.5 mg/mL的亚硒酸钠母液,同时设置5个剂量,即10、20、30、40、50 mg/kg,以纯净水作为对照。将箭叶淫羊藿幼苗栽培在营养土中,控制湿度为75%,纯净水补充水分,自然光照,缓冲生长30 d,每周叶面喷施1次亚硒酸钠溶液,对照组喷施等量的清水,生长90 d后收获,去掉叶柄,65 ℃烘干后计算单株叶片干重,然后粉碎,过40目筛,保存备用。

    箭叶淫羊藿中的有害元素由湖北省农科院农产品质量检验所分析,方法参照标准为GB/T 17134-1997。硒含量的测定均采用GB 5009.93-2017中氢化物原子荧光光谱法,由湖北琪谱检测技术有限公司进行分析。

    标准曲线的绘制:以淫羊藿苷对照品,参照《中国药典》2020版的方法[23],配制标准溶液,以甲醇作空白对照,采用紫外可见分光光度计在270 nm处测定吸光度。以吸光度Y对淫羊藿苷浓度X(μg/mL)进行线性回归,得线性回归方程Y=0.375 1X+0.028 7,r2=0.999 9。

    总黄酮含量测定:精确称取5份箭叶淫羊藿粗粉,每份200 mg,分别加入70%乙醇20 mL,超声提取30 min,取滤液0.5 mL,定容至50 mL。以甲醇为对照,在270 nm处测定吸光度,并根据线性回归方程计算样品中总黄酮的含量。

    液相色谱条件:Agilent ZORBAX TC-C18色谱柱(5 μm,4.6×250 mm,美国);流动相A为乙酸(0.5%),B为乙腈,梯度洗脱(0~30 min 25%B;30~40 min 100%B;40~50 min 25%B);流速1 mL/min;柱温30 ℃;进样量5 μL;检测波长272 nm。

    对照品溶液的制备:精确称取朝霍定A、朝霍定B、朝霍定C和淫羊藿苷对照品各5 mg,用70%乙醇配制成1 mg/mL的母液,以此为对照品绘制标准曲线。以此标准曲线计算样品中朝霍定A、朝霍定B、朝霍定C和淫羊藿苷的含量。

    采用Excel 2020和SPSS 24.0软件进行数据分析和作图,结果以平均值±标准差表示。

    土壤施硒处理下,箭叶淫羊藿对有害元素的吸收如图1所示。与对照组相比,10 mg/kg处理组叶片中4种有害元素的含量明显降低,说明土壤中较低浓度的硒可以抑制箭叶淫羊藿对有害元素的吸收。随着土壤中硒浓度的上升,箭叶淫羊藿对Pb、Hg、Cd的吸收呈上升趋势,而对As的吸收先升后降,表明高浓度的硒可促进箭叶淫羊藿对有害元素的吸收,特别是对Cd吸收的促进最强,其次是Pb和Hg。

    图  1  土壤施硒肥下箭叶淫羊藿叶片中有害元素的含量
    Figure  1.  Harmful element content in Epimedium sagittatum leaves following selenium soil cultivation

    叶面施硒对箭叶淫羊藿吸收有害元素的影响如图2所示。4种元素的含量均随硒浓度的增加呈下降趋势。其中,对Cd的抑制效应尤为明显,其次是As、Pb、Hg。

    图  2  叶面施硒肥下箭叶淫羊藿叶片中有害元素的含量
    Figure  2.  Harmful element content in Epimedium sagittatum leaves following selenium foliar fertilization

    本研究分析了叶面施硒肥对箭叶淫羊藿生物量及叶片硒含量的影响,结果见表1。整体上来看,不同浓度的亚硒酸钠处理对箭叶淫羊藿叶片的生物量和硒含量均表现为促进作用。在实验所选的硒浓度范围内,叶片生物量在高浓度下不仅没有受到抑制,还表现出一定的促进作用,但叶片干重与硒浓度之间相关性不显著。同时,箭叶淫羊藿叶片中的硒含量随硒处理浓度的升高而增加,两者显著相关。

    表  1  不同施硒水平对箭叶淫羊藿叶片生物量和硒含量的影响
    Table  1.  Effects of selenium at different levels on biomass and selenium content in Epimedium sagittatum leaves
    指标 Index 硒水平
    Selenium level / mg/kg
    r
    0 10 20 30 40 50
    叶干重 / g 3.350±0.810 4.230±1.100 3.180±0.560 5.600±1.250 4.640±1.730 6.770±1.450 0.6529
    硒含量 / mg/kg 0.003±0.001 3.360±0.290 5.280±0.170 7.840±1.360 8.290±1.560 9.770±2.230 0.9490
    注:r表示各指标与硒水平之间的相关系数。
    Note: r represents the correlation coefficient between indicator and selenium level.
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    硒处理对箭叶淫羊藿中总黄酮含量的影响如图3所示。各处理组叶片的总黄酮含量均有所上升,且与对照组差异显著。与对照相比,40 mg/kg和50 mg/kg处理组的叶片总黄酮含量均显著提高,且呈现出显著的硒浓度依赖性。

    图  3  箭叶淫羊藿叶片中总黄酮的含量
    不同小写字母表示处理间在P<0.05水平上差异显著。下同。
    Figure  3.  Total flavonoid content in Epimedium sagittatum leaves
    Different lowercase letters indicate significant differences at P<0.05 level. Same below.

    测定不同处理植物叶片中的朝藿定A、朝藿定B、朝藿定C、淫羊藿苷含量,结果如图4所示。除了10 mg/kg处理组中朝藿定A的含量有所降低之外,其余各处理组均大幅度上升,且各处理组之间差异显著(P<0.05)。朝藿定B、朝藿定C和淫羊藿苷的含量均随着硒浓度的提升而成倍增加,各处理组之间差异显著(P<0.05)。总体来说,朝藿定A、朝藿定B、朝藿定C和淫羊藿苷在植物叶片中的积累均表现出明显的硒依赖性,其中50 mg/kg处理组的效果最佳。

    图  4  淫羊藿苷、朝藿定A、朝藿定B、朝藿定C 的含量
    Figure  4.  Icariin, epimedin A, epimedin B, and epimedin C content in Epimedium sagittatum leaves

    研究表明,适量的硒可以显著减少作物中重金属的积累,不同植物硒的适宜浓度也不相同[24-26]。本文比较了两种外源施硒方式对箭叶淫羊藿叶片吸收有害元素的影响,结果发现,土壤施硒条件下,低浓度(10 mg/kg)处理可降低植物对有害元素的吸收,而高浓度处理则效果下降;叶面施硒条件下,淫羊藿对4种有害元素的吸收量均随着硒浓度的增加而显著减少。因此,推测箭叶淫羊藿根部吸收硒元素过程中,与有害元素存在协同增效的作用,但通过叶面施硒时,较高浓度的硒元素增强了根的选择性吸收功能,从而大大降低了植物对有害元素的吸收。

    本实验结果发现,硒浓度的持续增加对箭叶淫羊藿的生长有一定的促进作用,这与前人报道的高浓度硒显著抑制植物生长的结论有所不同[27, 28]。此外,箭叶淫羊藿叶片的硒含量也有显著增加,这与Dhillon和Dhillon[29]在农作物以及张海英等[30]在其他植物上的研究结果一致;表明箭叶淫羊藿是一种耐硒植物,且叶面施硒能在一定程度上提高产量。高浓度硒处理没有抑制箭叶淫羊藿对硒的吸收,其富集程度反而进一步增强,说明该物种对硒的吸收和转化机制相当复杂,值得进一步研究。

    研究表明,硒可影响植物的次生代谢,如能增加银杏(Ginkgo biloba L.)叶中黄酮类化合物的含量[31],而抑制枸杞(Lycium chinense Mill.)中槲皮素和芦丁的合成[23]。本文中,我们发现,硒处理能够显著提高箭叶淫羊藿叶片中总黄酮及朝藿定A、B、C的含量,加速其代谢积累,表明叶面施硒有助于生产高品质的淫羊藿药材,在生产中具有很好的应用前景。

  • 图  1   凋落物水浸提液对闽楠种子发芽率的影响

    不同小写字母代表同种浸提液在P<0.05水平上差异显著。下同。

    Figure  1.   Effects of litter aqueous extract on Phoebe bournei seed germination

    Different lowercase letters indicate that the same extract is significant at P<0.05 level. Same below.

    图  2   凋落物水浸提液对闽楠种子发芽势的影响

    Figure  2.   Effects of litter aqueous extract on germination potential of Phoebe bournei seeds

    图  3   凋落物水浸提液对闽楠种子发芽指数的影响

    Figure  3.   Effects of litter aqueous extract on seed germination index of Phoebe bournei

    图  4   凋落物水浸提液对闽楠幼苗株高净生长量的影响

    Figure  4.   Effects of litter aqueous extract on net plant height growth of Phoebe bournei seedlings

    图  5   凋落物水浸提液对闽楠幼苗地径净生长量的影响

    Figure  5.   Effects of litter aqueous extract on net diameter growth of Phoebe bournei seedlings

    图  6   凋落物水浸提液对闽楠幼苗叶面积的影响

    Figure  6.   Effects of litter aqueous extract on leaf area of Phoebe bournei seedlings

    图  7   闽楠凋落物水浸提液对叶片形态的影响

    Figure  7.   Effects of water extract from Phoebe bournei litter on leaf morphology

    图  8   闽楠凋落物水浸提液对幼苗相对电导率的影响

    Figure  8.   Effects of aqueous extract of Phoebe bournei litter on relative electrical conductivity in seedlings

    图  9   闽楠凋落物水浸提液对幼苗MDA含量的影响

    Figure  9.   Effects of aqueous extract from Phoebe bournei litter on MDA content in seedlings

    图  10   闽楠凋落物水浸提液对幼苗超氧物歧化酶活性的影响

    Figure  10.   Effects of aqueous extracts from Phoebe bournei litter on SOD activity in seedlings

    图  11   闽楠凋落物水浸提液对幼苗过氧化氢酶活性的影响

    Figure  11.   Effects of aqueous extract from Phoebe bournei litter on CAT activity in seedlings

    表  1   闽楠凋落物水浸提液对闽楠种子根茎生长的影响

    Table  1   Effects of water extract from Phoebe bournei litter on seed rhizome growth

    处理
    Treatment
    浓度
    Concentration /
    g/L
    根长
    Root length /
    cm
    茎长
    Shoot
    length / cm
    叶长
    Leaf length /
    cm
    根鲜重
    Root fresh
    weight / mg
    根干重
    Root dry
    weight / mg
    茎鲜重
    Shoot fresh
    weight / mg
    茎干重
    Shoot dry
    weight / mg
    CK5.82±0.83a5.13±0.61a1.61±0.13a80.97±1.08a22.35±0.48a102.00±0.95a29.73±0.52a
    256.47±0.57a5.64±0.39a1.42±0.17ab76.94±5.17a19.31±1.99b89.89±3.29b25.29±1.55b
    505.25±0.98ab5.13±0.44a1.18±0.21b65.89±2.98b16.74±1.44c81.51±1.36c21.91±0.76c
    1004.24±0.42b4.23±0.35b0.88±0.52c58.30±2.54c13.83±0.24d82.06±1.90c22.70±0.36c
    1504.21±0.34b4.07±0.44b0.84±0.98c57.88±2.42c13.34±1.02d62.92±2.44d17.81±0.23d
    CK5.82±0.83b5.13±0.61ab1.61±0.13a80.97±1.08b22.35±0.48ab102.00±0.95b29.73±0.51a
    257.57±0.94a5.51±0.67a1.23±0.09b94.71±0.84a23.53±0.44a109.66±2.94a31.45±1.54a
    505.23±1.16bc5.29±0.81ab1.17±0.08bc80.57±2.99b21.19±0.99b107.77±1.85ab31.20±1.30a
    1003.79±0.39cd4.20±0.22bc1.02±0.07cd68.29±3.30c17.93±1.61c91.13±1.81c24.10±1.43b
    1502.97±0.69d3.33±0.56c0.88±0.05d63.08±2.95d15.02±0.67d68.72±7.36d20.12±3.37c
    注:不同小写字母代表同种浸提液在P<0.05水平上差异显著。下同。
    Note: Different lowercase letters indicate that the same extract is significant at P<0.05 level. Same below.
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    表  2   闽楠凋落物水浸提液对闽楠种子的综合化感效应

    Table  2   Allelopathic effects of water extract from Phoebe bournei litter on seeds

    化感效应指数RI化感综合
    效应指数
    SE
    处理
    Treatment
    浓度
    Concentration / g/L
    发芽率
    Germination rate
    发芽势
    Germination potential
    发芽指数
    Germination index
    根长
    Root
    length
    茎长
    Shoot
    length
    叶长
    Leaf
    length
    根干重
    Root dry
    weight
    茎干重
    Shoot dry
    weight
    CK0.000.000.000.000.000.000.000.000.00
    25−0.25−0.11−0.02−0.110.10−0.12−0.14−0.15−0.07
    50−0.28−0.20−0.36−0.100.00−0.27−0.25−0.26−0.29
    100−0.31−0.30−0.36−0.27−0.18−0.45−0.38−0.24−0.31
    150−0.59−0.61−0.69−0.28−0.21−0.48−0.40−0.40−0.46
    CK0.000.000.000.000.000.000.000.000.00
    250.030.13−0.020.300.07−0.240.050.060.05
    50−0.16−0.17−0.33−0.100.03−0.27−0.050.05−0.13
    100−0.28−0.35−0.48−0.35−0.18−0.37−0.20−0.19−0.30
    150−0.49−0.50−0.63−0.49−0.35−0.45−0.33−0.32−0.45
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出版历程
  • 收稿日期:  2023-02-01
  • 录用日期:  2023-06-24
  • 网络出版日期:  2024-03-07
  • 刊出日期:  2024-02-28

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