Research progress on the mechanism of fruit abscission regulation in fruit trees
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摘要:
果实脱落是果树生长发育过程中非常重要的一个阶段，是指果实脱离树体的过程，关乎果树生存、生长、繁殖和经济价值，因此解析调控果树果实脱落的分子机制对改良果树品种、提高果实品质显得尤为重要。果实脱落一般发生在离区，离区的产生和接受脱落刺激信号导致果实脱落是一个多种基因参与的调控过程，是细胞结构、碳水化合物、细胞壁代谢酶、乙烯合成及信号转导过程等多种因素作用的结果，但各影响因素的功能有待进一步挖掘，各影响因素之间的关系也有待进一步完善。基于此，本文通过对果树果实脱落过程中离区的形成和结构变化、碳水化合物、乙烯等物质的含量及相关基因的表达进行综述，以期为果实脱落机理研究提供新思路，也为果树生产过程中科学调控果实脱落、提高果实品质、减少损失提供理论依据。
Abstract:The abscission of fruit is a crucial stage in the ontogeny of fruit trees, signifying the detachment of fruit from the tree body. This process is integral to the survival, growth, reproduction, and economic value of fruit trees. As such, analyzing the molecular mechanisms that regulate fruit abscission is important for improving fruit tree varieties and fruit quality. Fruit abscission predominantly occurs in the abscission zone, a region in which the generation and reception of abscission-stimulating signals are regulated by multiple genes. This regulatory process is the outcome of the joint action of various factors, including cellular structure, carbohydrates, cell wall metabolic enzymes, ethylene synthesis, and signal transduction pathways. The functional dynamics and interrelationships of these factors warrant further exploration. In light of this, the present paper provides a comprehensive review of the formation and structural changes of the abscission zone, concentrations of carbohydrates, ethylene, and other substances, and expression of related genes during the fruit abscission process in fruit trees. This review aims to provide novel insights into the study of the fruit abscission mechanism and to lay a theoretical foundation for the scientific regulation of fruit abscission, improvement of fruit quality, and reduction of losses in fruit tree production.
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Keywords:
- Fruit abscission /
- Off-zone /
- Pectinase /
- Cellulase /
- Ethylene /
- Transcription factors
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脱落是一种发育程序化的现象，它有利于受损、衰老或不必要器官的脱落。植物器官脱落是指植物体的部分器官脱离母体的过程。根据脱落的原因，将器官脱落分为3类，正常脱落、生理脱落和胁迫脱落，植物器官的非正常脱落都会影响植物的正常生长，甚至会导致经济损失和生态环境的破坏。果实脱落对于果树生产非常重要，部分果树如柑橘（Citrus reticulata Blanco.）、梨属（Pyrus）、苹果（Malus×domestica Borkh.）、荔枝（Litchi chinensis Sonn.）等，在生长发育过程中，通常会发生两次生理性落果，第1次发生在幼果期，被称为“6月落果”；第2次发生在果实成熟前，被称为“采前落果”。
营养物质含量[1]、细胞壁代谢酶活性[2]、乙烯含量[3]和脱落酸含量[4]等都是造成果实脱落的关键因素。同时植物许多基因的表达都是由特定的转录因子与特定的顺式作用元件相互作用调控[5]，如NAC、KNOX、HB、ERF等转录因子均可以通过控制乙烯相关基因、细胞壁代谢酶基因等脱落相关基因的表达来调控果实脱落。转录因子通过与基因启动子区域的顺式作用元件特异性结合，从而保证目的基因以特定的强度，在特定的时间与空间表达。典型的转录因子主要由DNA结合域、寡聚化位点、转录调控域、核定位信号区域四大功能区域构成。在PlantTFDB69数据库中，已经公布165个物种中包含的58个转录因子家族，共320 370个转录因子。
果实脱落会给果树生产造成巨大的影响，适当的果实脱落可以降低果树人工疏花疏果的成本，减轻果树结果大小年现象；采前落果会严重影响果实产量，降低经济效益。因此，在果树生产过程中，控制好果实的脱落量尤为重要。本文对近年来在果树果实脱落方面的主要研究成果进行了回顾和综述，以期为果实脱落机理研究提供新思路，并为果树生产过程中科学调控果实脱落、提高果实品质、减少损失提供理论依据。
1. 果实脱落的主要部位
脱落总是发生在特定的细胞中，这些细胞位于叶柄或叶基部的薄壁细胞层，形成离区（Abscission zone，AZ），在此区域内与叶柄相连的数层细胞叫离层，与茎干相连的数层细胞叫做保护层[6]。在植物中，脱落大致可以分为4个步骤[7]，脱落器官的基部细胞分化为初级离区组织、感受并介导脱落的刺激信号、诱导细胞壁代谢酶的活性并激活脱落、通过在离区的主体侧分化出保护层来封闭断口。但是，形成离区只是脱落的必要条件，并不是出现离区就一定会引发脱落，还需要经过特定的信号激活，才会导致植物器官脱落。同时，离区对脱落的外源刺激物极为敏感，大多数脱落诱导的基因在分离激活后直接在离区中表达，诱发植物器官脱落。
离区是植物一个微小但极其重要的区域，是植物器官脱落必需的结构。根据分化时期可以将离区分为两个类型[8]，分化时期与侧枝器官的发育同时进行的初级离区和在侧枝器官发育后形成的次级离区。根据离区的存在位置可以将其分为3个类型，位于花序梗和枝条的AZ-A、花托和花序梗之间的AZ-B以及果实基部和花托之间的AZ-C，在桃（Prunus persica L. Batsch）果实脱落过程中，3个AZs按一定的顺序被激活，AZ-A在6月初被激活，负责花蕾、花朵和幼果的脱落，AZ-B和AZ-C在6月中下旬相继被激活[9]。
不同时期的离区结构不同，在活跃的离区细胞的细胞质中观察到许多囊泡，可以介导植物生长所必需物质的运输；而不活跃的离区结构则完全不同，这些细胞呈圆形，排列较为松散，在薄薄的细胞质层中含有少量的囊泡，并且在这种细胞中不存在细胞分裂现象[10]。说明活跃的离区细胞有很高的代谢活动，是导致植物器官脱落的关键原因，离区细胞中发生活跃的代谢反应，导致细胞壁或胞间层的部分水解，器官本身的重量导致离区断裂，引发植物器官脱落。而器官脱落的精确调节时间是由离区细胞的代谢活动决定的，它高度依赖于脱落酸、乙烯等内源激素的存在[11]。
2. 碳水化合物调控果实脱落
碳水化合物不仅为果实的生命活动提供碳源和能源物质，还能作为信号分子来调节果实的生长发育及适应环境胁迫。果实发育主要依赖光合产物供应，因此对果树进行遮阳、绑缚、摘叶等处理均会影响糖代谢相关基因，从而影响树体碳水化合物的供求平衡，在果实脱落的过程中具有重要的调节作用。
对果树树冠进行整体人工遮阳是一种用于诱导果实脱落并研究其各种潜在生理和分子机制的有效方式。对苹果[12]、荔枝[13]和桃[9]等果树的树冠进行遮阳处理，可以促进果实脱落。遮阳能够迅速降低光合作用，导致果实中碳水化合物水平迅速下降，引发大量落果，果实脱落在遮阳后5~10 d开始，在第15天达到高峰[12]。因此，在对果树树冠整体遮阳的前期会导致果实延缓生长，随着遮阳时间的延长，最终导致果实脱落。
绑缚或摘叶处理同样会导致龙眼（Dimocarpus longan Lour.）[14]、荔枝[13]等果实大量脱落。在对荔枝[13]进行摘叶处理后，发现果实中乙烯释放水平较高且葡萄糖水平较低，导致果实脱落率的增加，并通过实验筛选出857个参与果实脱落过程的候选基因。这些基因在果实脱落早期阶段被快速诱导，涉及不同的代谢过程和途径，包括碳水化合物代谢、植物激素合成、信号传导、转录因子活性和细胞壁修饰。
Lakso等[15]开发了一个碳水化合物的平衡模型，来整合诱发幼果脱落的因素，该模型进一步表明碳水化合物代谢可能是导致果实脱落的关键因素之一。在对扁桃（Prunus dulcis (Mill.) D. A. Webb）[16, 17]、砂糖橘（Citrus reticulata Blanco cv. Shatangju）[18]、温州蜜柑（Citrus unshiu Marc）[19]、日本甜夏橙（Citrus natsudaidai Hayata）[19]、苹果[20]的研究中均发现糖代谢相关基因会诱发果实脱落。对扁桃正常果和即将落果的蔗糖合成酶基因[16]及酸性转化酶基因[17]的时空表达模式的研究中发现，蔗糖合成酶和酸性转化酶能够调节果实中蔗糖含量并影响果实脱落。在正常果中，蔗糖合成酶在扁桃幼果生理脱落期间主要起分解蔗糖的作用。而酸性转化酶在果实发育初期具有分解蔗糖，提供碳源的作用，但在将落果中的蔗糖分解代谢与正常果相比存在异常，造成部分果实糖代谢紊乱导致脱落。对砂糖橘[18]的研究中发现，在砂糖橘夏梢成长过程中，对夏梢供糖会增加果实中蔗糖分解相关酶的活性，加速果实蔗糖的分解，从而导致果实脱落。温州蜜柑与日本甜夏橙[19]幼果内淀粉含量和淀粉酶含量越低，落果率越高，幼果脱落的过程中，编码海藻糖-6-磷酸合成酶、山梨醇转运蛋白、UDP-葡糖基转移酶和UDP-Glc-4-外聚酶的基因受糖匮乏的控制而表达上调，果实脱落率上升[20]。
相关研究结果表明，碳水化合物含量高的果实不易脱落，而含量低的果实则容易脱落[21]。因此，通过控制源器官产生碳水化合物、阻断植株体内输导系统或抑制其运转速率，会导致库器官中碳水化合物的水平降低，最终导致库器官的脱落。
3. 细胞壁代谢酶调控果实脱落
果实离区内的细胞壁分解和细胞分离是果实脱落的必要条件。植物中细胞壁代谢酶主要包括果胶酶（Pectinase）、纤维素酶（Cellulase，CX）、木葡聚糖内糖基转移酶（Xyloglucan endotransglycosylase，XET）等。在植物器官脱落的过程中，纤维素酶和果胶酶在离区大量合成，使细胞壁中的纤维素和果胶降解，是植物器官脱落的主要原因之一[22]。
3.1 果胶酶
果胶酶主要包括果胶甲酯酶（Pectin Methylesterase，PME）和多聚半乳糖醛酸酶（Polygalacturonase，PG），均属于水解酶类。PME能够水解果胶分子同型半乳糖醛酸聚糖中甲酯化的羧基，使半乳糖醛酸聚糖甲酯化的糖醛酸残基生成多聚半乳糖醛酸和甲醇[23]，再通过作用于果胶分子链上的半乳糖醛酸羧基上的酯化基团，生成与PG作用的底物[24]。PG具有降解果胶的功能[25]，通过作用于果胶分子中的α-(1→4)-D-半乳糖苷键，将果胶分子分解为低聚半乳糖醛酸或半乳糖醛酸，从而降解细胞壁[26]。
在蓝果忍冬（Lonicera caerulea L.）[27]、桃[28]、观赏海棠（Malus spectabilis (Ait.) Borkh.）[29]等生理落果期间，脱落的果实内PG活性显著高于正常果。在桃果实脱落的过程中，发现PME及其基因的活性均显著上升。对蓝果忍冬[27]的研究中发现，易落果品种‘海参崴’果实脱落主要受到果柄离区纤维素酶和PME活性调节，不易落果品种‘蓓蕾’的果实脱落受到果柄离区PME活性的促进，而PG、β-葡萄糖苷酶的活性变化及变化幅度会不同程度地抑制‘蓓蕾’果实脱落。在观赏海棠[29]果实脱落过程中，PG和PME合成增加，对果胶和纤维素等糖类物质的降解增强，从而促进果实脱落，且McPEM基因的表达量呈明显的上调趋势。
在柑橘[30, 31]、荔枝[2]和苹果[32]中均分离出与落果相关的PG基因。在对柑橘[30, 31]转录组分析中，发现了数个与柑橘幼果脱落有关的PG成员，这些基因在幼果脱落过程中表达量明显上升，将柑橘CitPG34及其启动子（CitPG34-P）克隆[31]，并进行基因表达分析和启动子活性分析，证明CitPG34基因在柑橘幼果脱落过程中表达量上升，从而降解细胞壁，导致果实脱落。在对荔枝[2]的研究中发现，随着LcPG1基因在离区表达量的上升，落果数量显著上升。在苹果中[32]，MdPG2也影响果实的脱落，并且在使用乙烯合成抑制剂1-MCP处理后，MdPG2基因的表达降低，果实脱落量减少，推测在苹果果实脱落过程中，1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid synthase（ACS）、1-aminocyclopropane-1-carboxylic acid oxidase（ACO）可能通过调控乙烯产量，从而影响MdPG2基因的表达。
3.2 纤维素酶
纤维素酶是一种复合酶，由内切β-葡聚糖酶（Endo-1,4-β-D-glucanase，Cen）、外切β-葡聚糖酶（Exo-1,4-β-D-glucannase，Cex）和β-葡萄糖苷酶（β-1,4- glucosidase，BG）等组成[33]，在植物器官脱落前，离区细胞中纤维素酶活性升高，能将含有β-1,4糖苷键的半纤维素分解，对果实脱落具有十分重要的影响[34]。
在对柑橘[35]、蓝果忍冬[27]、荔枝[2]和观赏海棠[29]果实脱落的研究中均发现，纤维素酶对幼果脱落起正调控作用，其酶活性随着落果率的增加而上升。同时，在对蓝果忍冬[27]的研究中发现，纤维素酶对蓝果忍冬易落果品种‘海参崴’的脱落起促进作用，而对不易落果品种‘蓓蕾’没有明显影响。荔枝[2]LcHB2直接与LcCEL2和LcCEL8的启动子结合，增加了纤维素酶活性，降解细胞壁，最终导致果实的脱落。观赏海棠[29]果实脱落期间，纤维素酶、β-葡萄糖苷酶合成增加，且McCEL基因的表达量呈明显的上调趋势，在果实脱落末期表达量显著增加。
细胞壁代谢酶是果实脱落的直接原因[36]，在大多数情况下，果胶酶和纤维素酶共同作用，通过水解细胞壁中的果胶和纤维素使细胞壁变松弛，导致细胞膨大变圆，加速果实脱落。但除果胶酶及纤维素酶外，其他一些细胞壁代谢酶，如β-半乳糖苷酶、木葡聚糖内糖基转移酶等对果实脱落影响的研究较少，未能系统地从细胞壁水解的角度分析果实脱落。
3.3 转录因子在细胞壁代谢酶调控果实脱落中的作用
KNOX、HB、ERF是调控荔枝果实脱落的关键转录因子。在荔枝果实脱落的过程中，LcKNOX23能调节离区细胞质pH值的变化并抑制细胞壁代谢酶基因的表达[37]，从而抑制荔枝的落果。LcHB2和LcHB3通过激活LcPG1和LcPG2基因，增强离区对乙烯的反应，导致果实脱落量增加[2]。同时，LcHB2还可以通过直接激活荔枝中的LcCEL2和LcCEL8作为幼果脱落的正调控因子[38]。乙烯诱导的LcERF2能够调节花梗中的细胞壁代谢，通过直接抑制LcUGE的表达，抑制花梗的发育，增加了荔枝的落果[39]。
4. 乙烯调控果实脱落
乙烯（Ethylene，ET）是一种气态植物激素，在植物的生长发育过程中具有十分重要的作用，如种子萌发，果实成熟，细胞程序性死亡，适应逆境及相应病原体的侵染，促进花、果实脱落等[40]。植物体内存在两个乙烯合成系统，分别是与植物生长、发育及胁迫反应相关的系统Ⅰ和与花的凋亡和果实成熟相关的系统Ⅱ[41]。
乙烯是调控果实脱落的关键因子之一[42]，研究表明，乙烯含量上升会导致苹果幼果的脱落[43]。对处于生理落果期的果树，外施乙烯、乙烯利或乙烯生物合成抑制剂均可以促进或抑制果实脱落[44]。使用乙烯利处理橄榄（Canarium album (Lour.) Rauesch.）[45]和荔枝[46]后，导致果实脱落率大幅上升。对苹果树外施适宜浓度的乙烯生物合成抑制剂AVG后，能显著降低果实中乙烯的含量，推迟果实的脱落[47]。同时，在调控果实脱落的过程中，乙烯表现为与生长素的拮抗作用。在柑橘[48]中乙烯会促进生长素的分解，增加结合态生长素的含量，减少游离态生长素的含量，并抑制游离态生长素向脱落区域转移，促进果实脱落。
乙烯生物合成途径和信号转导途径是乙烯产生、发挥其生物学功能的重要途径。乙烯合成之后需要经过乙烯受体蛋白及一系列信号转导因子调控相关基因的表达，使植物产生相应的生理生化反应，最终导致果实脱落。
4.1 乙烯生物合成
乙烯在植物体内的合成是由甲硫氨酸（Methionine, Met）在ATP的作用下转化为S-腺苷甲硫氨酸（S-adenosyl-methionine，SAM），再通过ACC（1-aminocyclopropane 1-carboxylic acid）合成酶ACS转化为1-氨基环丙烷1-羧酸，ACC在ACC氧化酶ACO的作用下产生乙烯，ACS和ACO是乙烯生物合成途径中的两个关键限速酶[49]。
研究发现，在果实脱落前会刺激乙烯的生物合成，并增加果实对乙烯的敏感性，此时对其喷施影响乙烯生物合成的植物生长调节剂或进行遮光等处理均会影响乙烯合成相关基因的表达。在苹果中，对果树树冠进行遮阳处理[12]、喷施乙烯利[50]、NAA[12]会使部分ACS基因表达量上升，加剧幼果脱落。同时，在乙烯利诱导苹果脱落的过程中，MdACO1、MdACS5A、MdACS5B的表达增加，但几乎检测不到MdACS1、MdACS2和MdACS3等基因的表达[32]。MdACS5B和MdACO的转录物在果实中不断积累，乙烯合成量显著增加，促进果实脱落[51]。在荔枝中，吴建阳等[52, 53]通过RT-PCR和RACE扩增技术相结合的方法克隆了Lc-ACS1和Lc-ACO1基因，并发现Lc-ACS1及Lc-ACO1基因是调控荔枝幼果脱落的关键原因。同时，Ma等[54]的研究发现，油菜素内酯（Brassinolide，BR）通过LcBZR1/2控制荔枝中与乙烯生物合成有关的基因的表达，抑制了乙烯诱导的幼果脱落。根据已有的研究结果可以发现，ACS基因表达量相对较低[32]，但仅针对能成功克隆并转化的ACS基因来说，其对果实脱落调控的作用十分明显。
4.2 乙烯信号转导
乙烯受体是乙烯信号转导途径的关键因子，决定植物对乙烯的敏感程度。乙烯受体均由一个多基因家族编码，可分为ETR1亚族和ETR2亚族，其中ETR1亚族包括ETR1和ERS1，ETR2亚族包括ETR2、ERS2和EIN4[55]，两个受体家族均位于内质网膜上[56]，任何一个受体发生功能获得性突变后都会导致植物对乙烯不敏感[57]。在‘Delicious’苹果中，随着果实脱落，离区中的MdETR1、MdETR2、MdERS1和MdERS2等基因表达量减少[32]。而在对芒果（Mangifera indica L.）[58]的研究中发现中，随着幼果脱落，离区中ERS1基因的表达量显著上升。同时，研究表明，ERS1不具备调控果实成熟软化的功能，但是在苹果果实脱落的过程中伴随着成熟软化，同时由于乙烯调控苹果的成熟软化，因此推测ERS1的表达受乙烯的调控，进而导致在苹果果实脱落期间ERS1基因表达量的降低[58]。
4.3 转录因子在乙烯调控果实脱落中的作用
EIN3/EILs转录因子由植物特异的转录因子基因家族编码[59]，可以直接激活下游乙烯响应因子ERFs，启动乙烯信号通路转导，在植物生长发育过程中具有重要的调节作用[60]。Ma等[61, 62]在荔枝幼果脱落的过程中，筛选出LcEIL2和LcEIL3，发现LcEIL2和LcEIL3在乙烯诱导的荔枝幼果脱落过程中在果梗离区明显上调，在乙烯激活的幼果脱落中发挥正调节作用[61]。同时，LcEIL2和LcEIL3与多种基因启动子直接相互作用，激活细胞壁代谢酶基因LcCEL2、LcCEL8，LcPG1、LcPG2和LcXTH4、LcXTH7、LcXTH19，并控制乙烯生物合成基因LcACS1、LcACS4、LcACS7和LcACO2、LcACO3[60]的表达，参与乙烯诱导的幼果脱落。
在荔枝幼果脱落前，LcKNAT1的表达水平较高，LcKNAT1直接结合LcACS1、LcACS7、LcACO2启动子核心TGAC motif元件并抑制其表达，降低乙烯产量，随后在果实脱落开始后，LcKNAT1表达被抑制，促进LcACS1、LcACS7、LcACO2的表达，提高乙烯产量，最后，激活LcPG1、LcPG2、LcCEL2和LcCEL8导致果实脱落[63]。
NAC转录因子是最大的转录因子家族之一，其命名是由NAM和ATAF1/2、CUC23类基因的首字母组成[64]。研究表明NAC转录因子通过调控乙烯信号，参与果实的发育或脱落的过程。在对荔枝[65]幼果脱落的研究中，利用RNA-Seq转录组测序技术分析了幼果脱落过程中果柄离区的转录组变化，挖掘了2730个与果实脱落相关的基因，其中包括了12个NAC基因。在对山核桃（Carya cathayensis Sarg.）[66]幼果脱落的研究中发现，24个NAC转录因子在脱落的果实中被上调或下调，同时乙烯信号被强烈上调。在乙烯诱导的柑橘[67]、苹果[68]等果树果实脱落的转录组研究中均发现了NAC转录因子。
5. 展望
在果树生产过程中，果实脱落是一个重要的问题。随着科研工作者对果实脱落的生理及分子机制的研究不断深入，发现果实脱落是一个多方面、多因素相互作用的复杂调控过程，整个过程涉及到离区结构[8]、营养物质[1, 16]、细胞壁水解酶[23]、乙烯[40]及转录因子[37-39, 65]等多种物质的调节，且各类物质之间存在一定的关联性。细胞壁水解直接导致果实脱落[36]，在果实脱落前，果梗基部分化出初级离区组织，接受营养物质缺乏[1, 15]、乙烯[42]等刺激信号，使果胶酶、纤维素酶等细胞壁代谢酶[22]活性上升，进而导致果实脱落，在整个过程涉及到离区结构[9]、营养物质[1, 15]、细胞壁代谢酶[22]、乙烯[42]等多种物质的调节，各个因素的关键基因在KNOX[37]、ERF[38]、HB[39]、NAC[65]等转录因子的调控下发生作用，调控果实脱落。
同时，由于果树繁殖速度慢，构建果树遗传转化体系较为困难，而拟南芥（Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.）、番茄（Solanum lycopersicum L.）、水稻（Oryza sativa L.）等模式植物繁殖速度快，构建遗传转化体系难度较低。通过克隆果树果实脱落相关基因，并将其转入模式植物中，对研究果树果实脱落具有重要的意义。相较于模式植物果实脱落的研究，对果树果实脱落的研究较为分散，且相对薄弱，未能系统地分析营养物质、细胞壁代谢酶、乙烯及转录因子之间的联系及其与果实脱落的关系。在果树中对苹果、梨、柑橘、荔枝等主要树种的单一脱落相关基因的研究较为深入，但对于果树果实脱落的分子调控体系的研究较为匮乏，仍需进一步扩大研究果树的种类、深入挖掘分子调控机制以完善果树果实脱落的分子调控体系。
科技创新促进生物技术与大数据和人工智能技术的交叉融合，使转基因技术日益完善，基因编辑技术实现精准化操作，作物表型组学实现变性快速精准鉴定，全基因组选择技术推进育种高效化，人工智能技术驱动前沿生物技术升级，能够精准确定基因功能，为研究果树果实脱落的分子调控机制提供了强有力的工具。运用这些工具可以进一步完善并解析果实脱落的分子调控体系，探明各个信号通路之间的连接及其与果实脱落之间的关系，从而研发科学、高效的栽培技术，调控果实的品质与产量。
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