Research progress on the mechanism of fruit abscission regulation in fruit trees
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摘要:
果实脱落是果树生长发育过程中非常重要的一个阶段，是指果实脱离树体的过程，关乎果树生存、生长、繁殖和经济价值，因此解析调控果树果实脱落的分子机制对改良果树品种、提高果实品质显得尤为重要。果实脱落一般发生在离区，离区的产生和接受脱落刺激信号导致果实脱落是一个多种基因参与的调控过程，是细胞结构、碳水化合物、细胞壁代谢酶、乙烯合成及信号转导过程等多种因素作用的结果，但各影响因素的功能有待进一步挖掘，各影响因素之间的关系也有待进一步完善。基于此，本文通过对果树果实脱落过程中离区的形成和结构变化、碳水化合物、乙烯等物质的含量及相关基因的表达进行综述，以期为果实脱落机理研究提供新思路，也为果树生产过程中科学调控果实脱落、提高果实品质、减少损失提供理论依据。
Abstract:The abscission of fruit is a crucial stage in the ontogeny of fruit trees, signifying the detachment of fruit from the tree body. This process is integral to the survival, growth, reproduction, and economic value of fruit trees. As such, analyzing the molecular mechanisms that regulate fruit abscission is important for improving fruit tree varieties and fruit quality. Fruit abscission predominantly occurs in the abscission zone, a region in which the generation and reception of abscission-stimulating signals are regulated by multiple genes. This regulatory process is the outcome of the joint action of various factors, including cellular structure, carbohydrates, cell wall metabolic enzymes, ethylene synthesis, and signal transduction pathways. The functional dynamics and interrelationships of these factors warrant further exploration. In light of this, the present paper provides a comprehensive review of the formation and structural changes of the abscission zone, concentrations of carbohydrates, ethylene, and other substances, and expression of related genes during the fruit abscission process in fruit trees. This review aims to provide novel insights into the study of the fruit abscission mechanism and to lay a theoretical foundation for the scientific regulation of fruit abscission, improvement of fruit quality, and reduction of losses in fruit tree production.
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Keywords:
- Fruit abscission /
- Off-zone /
- Pectinase /
- Cellulase /
- Ethylene /
- Transcription factors
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在长期适应环境和发展进化过程中，植物个体会在形态结构和生理生化功能上发生变化，如水生植物中的异形叶现象[1]。有研究表明，水菜花（Ottelia cordata (Wall.) Dandy）幼苗期为线型或披针型的沉水叶，成熟时则为卵圆形或心形的浮水叶，浮水叶比沉水叶的光合效率更高[2-4]。研究异形叶的结构及光合作用等重要生理功能，有助于理解水生植物对环境的适应性及生活史，然而，目前相关方面的研究还十分有限[3]。
菱属（Trapa）植物为一年生浮叶植物，具有沉水叶和浮水叶两种叶型。沉水叶线形，互生，早落，仅见于幼苗时期；浮水叶菱形，聚生于主茎及分枝茎顶部，形成莲座状菱盘[5, 6]。同时，菱属植物具有着泥根和不定根二型根，其中，着泥根为铁丝状黑褐色，不定根为绿色丝状或羽状，着生于下胚轴或沉水茎上，可进行光合作用[6]。菱属植物是目前已知的唯一以不定根作为重要光合器官的植物，但目前相关研究主要集中于形态及解剖结构等方面[7-9]，对于其光合特性的研究仅限于光合速率这一指标[10]。本研究以常见的野生菱属植物四角菱（T. quadrispinosa Roxb.）为实验材料，比较其不同发育时期的沉水叶、浮水叶和不定根3种光合器官的结构及光合特性差异，同时，对不定根的光合特性进行深入探究，研究结果旨在进一步理解水生植物异形叶的形态及生理特性，以及水生植物个体发育过程中的光合作用适应机制。此外，由于菱属植物具有重要的食用和生态价值，本研究结果还可为提高其同化效能及可持续利用性提供基础数据。
1. 材料与方法
1.1 实验材料
2022年9月，从湖北省黄石市阳新县海口湖边池塘（30°03′44″N，115°14′44″E）采集新鲜的野生四角菱种子。将种子带回实验室后，洗净，浸泡于水桶内，室温条件下放置。待果皮自然脱落后，再次冲洗干净，种子于4 ℃保存。
2023年2月开始实验，将种子置于透明无盖容器（直径8.5 cm，高24 cm）中，在培养室（温度为（25±2）℃，光周期为14 h光照/10 h黑暗，光照强度为30~35 μmol·m−2·s−1）中进行萌发实验。从种子萌发，到植株沉水茎上长出绿色羽状不定根和菱形浮水叶，此期间在室内培养。幼苗期实验于该时期进行，取沉水叶及下胚轴上的不定根作为实验材料（附图1
1 ））。待长出绿色羽状不定根和菱形浮水叶后，随机选择20个健康植株，移植于装有自来水和灭菌泥土的种植盆中（直径58 cm，高30 cm），每盆4株，在露天无遮挡的室外环境继续培养。当菱形浮水叶形成莲座状菱盘浮于水面，浮水叶叶柄长出膨大气囊，植株长势良好且状态稳定时，进行成熟期实验，取浮水叶和沉水茎上的不定根作为实验材料（附图1）。
1.2 实验方法
1.2.1 解剖结构观察
选择大小或长度相近的健康植物材料（幼苗期的沉水叶和不定根，成熟期的浮水叶和不定根），从不同植株上取3个片叶（或3条不定根）。清洗干净后，用刀片切取相同位置，成熟叶片大小约1 cm×0.5 cm，不定根长度约1~2 cm，沉水叶长度约1 cm。将实验材料固定于FAA固定液（50%的乙醇∶冰醋酸∶40%的甲醛=90∶5∶5）中，于真空泵容器内抽气后静置20 min。固定1~3 d后，用乙醇和二甲苯进行系列脱水、石蜡包埋、切片以及甲苯胺蓝染色。染色后的切片在显微镜下观察并拍照，采用ImageJ软件测量各项指标。每切片各取3个视野进行统计，测定指标有：叶片厚度、上表皮细胞厚度、上表皮细胞面积、表皮细胞厚度、下表皮细胞面积、不定根横截面直径、不定根横截面面积。
1.2.2 超微结构观察
取样方法同上（沉水叶取约0.5 cm长、浮水叶片取0.5 cm×0.5 cm、不定根取0.5~1 cm），将样品固定于电镜固定液（2.5%戊二醛，以0.01 mol/L磷酸缓冲液为溶剂，pH值为7.0~7.5，25 ℃），于真空泵容器内抽气后，静置20 min。完成固定后，进行脱水、渗透、包埋、切片以及染色等程序。制备好的超薄切片在透射电子显微镜（HT7700，HITACHI，日本）下观察并采集图像。
1.2.3 光合色素含量测定
称取0.2 g植物材料，剪碎后加入4 mL 95%的乙醇，置于黑暗处。于4 ℃提取约48 h后，至几乎无色，用紫外可见分光光度计测定665、649、470 nm处的吸光值，根据公式计算叶绿素a（Chla）、叶绿素b（ Chlb）和类胡萝卜素（Car）的含量[11]。
1.2.4 叶绿素荧光参数测定
在晴朗的天气，采集植株健康且叶片完全展开、位置较为一致、面积或长度相近的植物材料。叶片提前用叶夹暗适应20 min后，利用便携式调制叶绿素荧光仪PAM-2500（Walz，Effeltrich，德国）测定光系统Ⅱ的最大光合效率（Fv/Fm）、光化学淬灭系数（qP）、非光化学淬灭系数（NPQ）。同时，测定不同光强设置下的实际光量子产量（YⅡ）、表观光合量子传递效率（ETR）、快速光响应曲线初始斜率（α）、最大实时相对电子传递效率（ETRmax）和半饱和光强（IK）等指标，光强梯度设置为 0、1、24、61、108、186、301、456、633、901、1 299 μmol·m−2·s−1[12]。
1.2.5 氧气交换速率测定
取0.3 g新鲜植物材料，洗净表面杂质，放入去离子水中。光照适应30 min后，放入底部有磁力搅拌子的有机玻璃容器中，加入植物培养液。利用光学溶解氧测量仪（YSI Pro ODO，美国测定氧气交换速率5~10 min，测定时气温为（25±2）℃，光照强度为125 μmol·m−2·s−1[13]。
1.3 数据处理与分析
所有数据使用SPSS 24软件进行统计学分析。符合正态分布的两组数据采用独立样本t检验，非正态分布的两组数据采用Mann-Whitney U检验，符合正态分布的3组及以上数据采用单因素方差分析，不符合正态分布的3组及以上数据采用Kruskal-Wallis检验，P<0.05为有显著差异，使用Tukey进行多重比较。统计制图运用Origin 2018软件完成。
2. 结果与分析
2.1 解剖结构
2.1.1 叶片的解剖结构
沉水叶与浮水叶的表皮均由一层细胞构成，都有较多且较大的通气组织（附图2
2 ））。沉水叶远轴面的表皮有较多腺毛，维管束中部中空。浮水叶为典型的异面叶，表皮有气孔分布，气孔相连有气室，叶肉细胞分化为栅栏组织和海绵组织。栅栏组织由多层含有丰富叶绿体并排列相对紧密的圆柱状细胞组成，靠近上表皮细胞的第一层栅栏组织中有较大的细胞间隙；栅栏组织与下表皮之间的海绵组织由几层不规则的薄壁细胞组成，其间分布有数量较多且较大的通气组织。沉水叶的叶片厚度显著大于浮水叶；浮水叶的上表皮厚度、上表皮细胞面积均显著大于沉水叶。沉水叶的下表皮厚度、下表皮细胞面积均显著大于浮水叶（P<0.05，表1）。表 1 不同类型叶片的横切结构特征Table 1. Transverse structure characteristics of submerged and floating leaves of Trapa quadrispinosa类型
Type叶片厚度
Leaf thickness / μm上表皮厚度
Upper epidermal thickness / μm上表皮细胞面积
Upper epidermal cell area / μm2下表皮厚度
Lower epidermal thickness / μm下表皮细胞面积
Lower epidermal cell area / μm2沉水叶 259.582±44.738a 6.824±1.674a 51.913±20.686a 7.000±2.081a 52.859±19.435a 浮水叶 192.644±3.921b 8.296±0.975b 65.408±15.473b 6.075±1.049b 42.722±15.551b 注：同列不同小写字母表示在P<0.05水平上差异显著。下同。 Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant differences at P<0.05 level. Same below. 2.1.2 不定根的解剖结构
幼苗期和成熟期四角菱的不定根均具有根的初生构造，如表皮、皮层和维管柱，但幼苗期不定根的薄壁组织层数比成熟期多（附图3
2 ））。此外，幼苗期不定根的横截面面积和直径、外表皮厚度和面积均显著大于成熟期（P<0.05，表2）。表 2 不同阶段不定根的横切结构特征Table 2. Transverse structure characteristics of adventitious roots at different stages类型
Type截面面积
Section area / μm2截面直径
Section diameter / μm外表皮厚度
Exodermis thickness / μm外表皮细胞面积
Exodermis cell area / μm2幼苗期不定根 59 216.650±128.654a 273.789±5.008a 3.836±0.768a 20.025±5.620a 成熟期不定根 29 316.670±187.506b 192.325±10.232b 1.530±0.610b 7.405±3.050b 2.2 不同光合器官的超微结构
叶绿体和淀粉粒的数量和形态在不同时期、不同光合器官之间存在差异，其中，叶绿体和淀粉粒在浮水叶的不同组织中也存在明显区别（附图4
3 ））。从叶绿体分布来看，沉水叶、浮水叶、成熟期不定根中分布均匀且规则，均靠细胞边缘分布；幼苗期不定根中则呈无规则散乱分布。从叶绿体数量来看，沉水叶和成熟期不定根中较少，浮水叶最多，幼苗期不定根次之。从叶绿体形态来看，沉水叶和成熟期不定根中的形态较为相似，为狭长，两端较尖；幼苗期不定根中则近椭圆形，两端较圆；浮水叶第1层栅栏组织中较狭长，第2层栅栏组织中的形态较为多样，有纺锤形、狭长型或不规则型，海绵组织中的形态近似方形或圆形。从淀粉粒数量和形态看，沉水叶、幼苗期不定根中数量较少，形态近似椭圆型；浮水叶第1层栅栏组织中数量较少，形态呈纺锤形，两端较尖；第2层栅栏组织中形态多样，有椭圆形、方圆形等；浮水叶海绵组织中数量较多，多为方圆型，且在叶绿体总体积中占比最大；成熟期不定根中数量较少，形态近纺锤形，两端较尖，且在叶绿体中占比较大。2.3 不同光合器官的光合色素含量
4组光合器官的Chla、Car以及总叶绿素（Chls）含量均存在显著差异，表现为浮水叶显著高于其他组（P<0.05）（图1）。浮水叶和幼苗期不定根Chlb的含量显著高于其他组，沉水叶Chlb的含量显著高于成熟期不定根。叶绿素a、b含量之比（Chla/b）在不同器官间存在显著差异（P<0.05），浮水叶为3.91，成熟期不定根为2.72，幼苗期不定根为2.51，沉水叶为2.10。对于叶绿素总量与类胡萝卜素含量的比值（Chls/Car）而言，幼苗期不定根为6.52，沉水叶为5.23，浮水叶为4.95，成熟期不定根为4.09，幼苗期不定根显著高于其他组，成熟期不定根显著低于其他组（P<0.05）。
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图 1 不同器官光合色素含量SL：沉水叶；JAR：幼苗期不定根；FL：浮水叶；MAR成熟期不定根。不同小写字母表示不同器官在P<0.05水平上差异显著。下同。Figure 1. Photosynthetic pigment content in different types of organsSL: Submerged leaves; JAR: Juvenile adventitious roots; FL: Floating leaves; MAR: Mature adventitious roots. Different lowercase letters indicate significant differences at P<0.05 level among different organs. Same below.2.4 叶绿素荧光参数特征
2.4.1 最大光化学效率和实际光化学效率
沉水叶、幼苗期不定根、浮水叶、成熟期不定根的Fv/Fm值之间存在显著差异（P<0.05），浮水叶>成熟期不定根>幼苗期不定根>沉水叶。浮水叶的Fv/Fm值为0.807，成熟期不定根、幼苗期不定根、沉水叶则分别为0.784、0.765和0.726（图2）。
四角菱不同器官中实际光量子产量YⅡ的大小排序为：浮水叶>幼苗期不定根>沉水叶>成熟期不定根，其中，浮水叶YⅡ显著高于成熟期的不定根（P<0.05）。
2.4.2 光化学淬灭和非光化学淬灭
光化学淬灭系数qP在不同光合器官中的大小顺序为：浮水叶>沉水叶>幼苗期不定根>成熟期不定根，浮水叶显著高于其他器官，沉水叶与幼苗期不定根显著高于成熟期不定根（P<0.05）（图3）。非光化学淬灭系数NPQ的大小排序为：成熟期不定根>幼苗期不定根>浮水叶>沉水叶，成熟期不定根显著高于其他器官（P<0.05）。
2.4.3 快速光响应曲线
当光合有效辐射（PAR）为186 μmol·m−2·s−1时，沉水叶出现光饱和现象，随后进入光抑制阶段，此时浮水叶的ETR显著高于其他组，沉水叶显著低于幼苗期不定根，沉水叶与成熟期不定根差异不显著，幼苗期不定根显著高于成熟期（P<0.05）（图4）。当PAR=301 μmol·m−2·s−1时，幼苗期和成熟期的不定根均出现光饱和现象，随后，幼苗期不定根进入光抑制阶段，成熟期不定根则未出现光抑制现象。当PAR=456 μmol·m−2·s−1时，浮水叶先出现光饱和现象，随后出现光抑制；此时浮水叶的ETR值仍最高，显著高于成熟期不定根和沉水叶（P<0.05）。
4种光合器官的快速光曲线初始斜率α值无显著差异，IK和ETRmax之间差异显著，浮水叶显著高于其他器官，幼苗期不定根显著高于成熟期不定根（P<0.05，表3）。
表 3 不同光合器官的快速光曲线参数Table 3. RLC parameters of different types of organs器官类型
Organ types初始斜率
α最大相对电子
传递效率
ETRmax半饱和光强
IK沉水叶 0.300±0.035a 20.420±2.961bc 68.160±7.973bc 苗期不定根 0.312±0.019a 26.300±3.780b 84.160±9.766b 浮水叶 0.285±0.048a 43.700±7.119a 156.680±33.315a 成熟期不定根 0.316±0.028a 16.960±3.204c 53.600±7.997c 2.5 氧气交换速率
沉水叶、幼苗期不定根、浮水叶以及成熟期不定根的氧气交换速率分别为7.91、12.44、7.66、5.14 μmol·g-1·h-1，幼苗期不定根显著高于其他器官，成熟期不定根最低，且显著低于其他器官（P<0.05）（图5）。浮水叶和沉水叶之间无显著差异。幼苗期植株的不定根氧气交换速率显著高于沉水叶；成熟植株中，浮水叶显著高于不定根。
3. 讨论
3.1 不同光合器官的结构比较
植物在长期适应水生环境的过程中，会产生形态结构和生理变化[14]。如，沉水植物通常叶片较薄，结构简单，无栅栏组织与海绵组织的分化，胞间隙发达，机械组织退化[15]。本研究中，沉水叶细裂成线形，维管束中空，叶肉薄壁细胞中有气腔，叶肉未分化，具有沉水叶的一般特征。本研究还观察到菱沉水叶远轴面表皮有腺毛，与罗玉明等[16]的报道一致。四角菱的浮水叶为典型异面叶，叶片结构较复杂，有栅栏组织和海绵组织的分化，并含有丰富的叶绿体，叶片主脉及海绵组织间有大量气腔，通气组织发达，更有利于进行光合和呼吸作用，与浮叶植物睡莲（Nymphaea）结构相似[17, 18]。
根是植物吸收水分和矿质营养的重要器官，仅个别植物的根在胁迫状态下会诱导出同化功能[19, 20]。此前有学者观察到菱沉水生长的绿色不定根中含有叶绿体[9]。本研究中，通过光学显微镜和透射电子显微镜观察到，不定根均有明显的根结构，含有较多的叶绿体及光合产物淀粉粒，证明其能够进行光合作用，与前人研究结果一致[8, 10]。
植物的光合作用主要在叶绿体中进行，叶绿体的内部结构与光合能力紧密相关，叶绿体内的基粒排列与片层数目也是影响光合效率的重要因素[21, 22]。研究表明，弱光会引起叶绿体数目的增加，其内部基粒类囊体和基质类囊体片层结构发达，叶绿体变长，形状变为梭形或较狭长，以增大其表面积，使叶片捕光能力提高，从而适应弱光。但光照太弱的极端环境可能也不利于叶绿体的发育，如基粒片层排列间隙变大等，也会对光合作用产生不利影响[23, 24]。本研究中，在沉水生长的幼苗时期，沉水叶和不定根的叶绿体内基粒片层排列均较疏松，不定根单个细胞内的叶绿体数量比沉水叶多，叶绿体数量的增加可能是不定根在沉水环境中提高光合能力的表现之一。成熟期不定根的叶绿体数量相对较少，叶绿体内淀粉粒较大，基粒数量较少，这可能会影响其光合能力。相比之下，浮水叶的叶肉细胞内叶绿体形态多样，从靠近上表皮的栅栏组织至靠近下表皮的海绵组织，叶绿体长宽比越来越小，淀粉粒越来越大，基粒片层的数量和形态变化均较大，体现了叶片对光分布的适应，这与此前的研究推论相似[25]。
3.2 不同光合器官的光合生理特性比较
光合色素在光合作用过程中起着光能的吸收、传递和转化、光能捕获和防御等重要作用，植物能通过调整色素的构成和含量来适应不同的光照条件[26]。本研究中，浮水叶的Chla/b大于3∶1，与陆地阳生植物接近，而沉水叶、不定根均小于3∶1，与陆地阴生植物接近，这可能是由于水体中光强由上至下逐渐变弱，导致植物产生了适应性变化[27]。本文中，Chla、Car、Chls均在浮水叶中含量最高，表明浮水叶捕获和转化光能以及防御光破坏的能力较强。浮水叶和幼苗期不定根的Chlb含量显著高于其他器官，且不定根的Chlb含量最高，说明其光捕获能力相对较强[28]。
叶绿素荧光特性常被用于评价光合结构的功能和环境胁迫对其的影响[29]。其中，Fv/Fm是植物的最大光量子产量，是估计PSⅡ光化学活性的可靠参数，YⅡ代表植物的实际光能转化效率。高等植物正常状态下的Fv/Fm为0.8左右，沉水植物健康叶片在0.6~0.8[28, 30]。本研究中，浮水叶Fv/Fm为0.807，其余3种器官均显著低于浮水叶，表明浮水叶的光合潜能大于其他器官。同时，浮水叶的YⅡ值最高，说明其实际光化学效率最高。另外，幼苗时期，不定根的Fv/Fm和YⅡ均高于沉水叶，表明该时期不定根的光合效率大于沉水叶。
光化学淬灭系数qP反映植物的光合活性，非光化学淬灭系数NPQ代表植物将过多的光能耗散的能力，体现了植物的光保护能力[31]。本研究中，浮水叶的qP最高；成熟期不定根的qP最低，但NPQ最高，表明浮水叶的光合活性最高，成熟期不定根的光合活性不高，但光保护能力较强。半饱和光强IK代表植物耐受光强的能力，最大实时相对电子传递效率ETRmax可衡量植物光合过程中CO2固定的电子传递状况[32]。本研究发现，浮水叶具有较强的耐受光强能力，且电子传递效率最高，成熟期不定根不耐强光，且电子传递效率较低；幼苗时期，不定根比沉水叶的光强耐受能力强。
氧气交换速率是通过测定O2的气体交换速率来反映植物光合能力的指标之一[13]。本研究中，四角菱幼苗时期不定根的氧气交换速率大于沉水叶；而植株成熟时期，浮水叶的氧气交换速率大于不定根。从整个生活史来看，四角菱浮水叶的氧气交换速率与沉水叶无显著差异，与以往对菱（T. bispinosa Roxb.）的研究结果不一致，这可能是测定方式不同所致[33]。先前氧气速率的测定方法为薄膜氧电极法[33, 34]，而本研究是在淹没状态下，通过光学溶解氧测量仪来测定，然而淹没可能会堵塞浮水叶片的气孔，限制部分气体交换，从而造成测得的数值偏小[35]。
4. 结论
四角菱浮水叶的叶肉有栅栏组织和海绵组织的分化，且叶绿体形态和结构多样；而沉水叶无此分化。幼苗期及成熟期不定根的解剖结构极为相似。超微结构上，4种光合器官的叶绿体及淀粉粒在形态数量等方面均表现出明显差异。
四角菱两种叶片及不同生长时期的不定根其光合特性不同。从器官类型来看，浮水叶的光合能力高于沉水叶，幼苗期的不定根高于成熟期。从苗龄来看，幼苗时期不定根的光合能力强于沉水叶；成熟时期，浮水叶比不定根的光合能力更强。
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