Identification and application of salt-tolerant germplasms at germination stage in foxtail millet(Setaria italica L.)
-
摘要:
本研究利用不同浓度NaCl溶液对10份谷子（Setaria italica L.）种质进行处理，通过分析其萌发期的相对发芽势、相对发芽率、相对芽长以及相对根长等4项指标，明确了适于谷子萌发期耐盐性鉴定的NaCl浓度为180 mmol/L。在该浓度下，利用主成分分析和聚类分析等方法，对180份种质资源进行了耐盐性综合评价和等级划分。结果显示，除相对发芽率和相对芽长之间相关性不显著以外，其余指标之间均呈极显著正相关；主成分分析结果表明，这4项指标可作为谷子耐盐性评价的重要指标；聚类分析结果将180份谷子种质分为极端耐盐、耐盐、盐敏感和极端盐敏感4类；进一步采用隶属函数进行综合评价，筛选到硷谷、衡谷12、齐头白、K-3606和晋谷20等5份极端耐盐种质材料。最后，在该浓度处理下，对黑枝谷×长农35号（极端盐敏感×耐盐）F7代重组近交系遗传群体进行了初步分析，发现40份株系耐盐性等级频率分布近似正态分布，表明该群体适宜耐盐QTL挖掘。研究结果说明，在180 mmol/L NaCl处理下，通过谷子萌发期相对发芽势、相对发芽率、相对芽长和相对根长等4个指标能较好地区分不同种质耐盐性的差异。
Abstract:In this study, 10 foxtail millet (Setaria italica L.) germplasm accessions were treated with varying concentrations of NaCl solution. By analyzing four indexes, including the relative germination potential, relative germination rate, relative shoot length, and relative root length during germination stage, we established that the suitable NaCl concentration for the identification of salt tolerance during germination in foxtail millet was 180 mmol/L. To evaluate the salt-tolerance of 180 core germplasms during the germination stage, correlation analysis and principal component analysis were employed to calculate the aforementioned four traits under 180 mmol/L NaCl treatment. Comprehensive evaluation and salt-tolerant grade of the 180 germplasms were identified by membership functional analysis and cluster analysis. Results revealed that except for the non-significant correlation between relative germination rate and relative shoot length, all other indexes showed a highly significant positive correlation. Furthermore, principal component analysis suggested that the four indexes could be considered as key indices for assessing salt tolerance. Cluster analysis revealed that the 180 germplasms could be divided into four groups: highly salt tolerant, salt tolerant, salt sensitive, and extremely salt sensitive. Jiangu, Henggu 12, Qitoubai, K-3606, and Jingu 20 were identified as extremely salt tolerant accessions through comprehensive evaluation using membership function. In addition, under 180 mmol/L NaCl stress, 40 lines from the F7 generation recombinant inbred line (RIL) of Heizhigu (extremely salt-sensitive)×Changnong 35 (salt-tolerant) were analyzed. Results showed significant variation among the 40 lines, with their frequency distribution of salt tolerance grades approximating normal distribution, indicating that this population was suitable for salt-tolerant QTL mapping. These findings demonstrated that 180 mmol/L NaCl could be used for the identification of salt-tolerant foxtail millet germplasms during the germination stage and that at this concentration, salt tolerance differences among various germplasms can be better distinguished by four indexes: relative germination potential, relative germination rate, relative shoot length, and relative root length.
-
Keywords:
- Setaria italica /
- Salt stress /
- Germination stage /
- Comprehensive evaluation
-
气候变化、土地利用、过度开发、污染等已将许多植物推向灭绝的边缘[1, 2]。2021年国际植物园保护联盟（Botanic Gardens Conservation International，BGCI）发布了《全球树木评估报告》（State of the World’s Trees）。该报告显示，全球约 30% 的树种濒临灭绝，至少有 142 种植物在野外已经灭绝[3]。中国是世界上生物多样性最丰富的国家之一[4]，虽然在生物多样性保护方面已取得了可喜的成绩[5]，但由于人类对于自然资源的过度索取以及全球气候变化等原因，部分野生植物仍面临灭绝的风险[6, 7]。国家重点保护植物是指被列入《国家重点保护野生目录》名单中，不能适应环境变化或生境破坏而处于灭绝边缘的植物[8, 9]。国家重点保护植物的主要特点是濒危和稀有性，这可能与其生态适应策略有关。虽然迄今关于重点保护植物的研究主要集中在它们的野外种群调查[10, 11]、地理分布格局[8]、迁地保护与回归[12, 13]、遗传多样性[14]等方面，但是利用功能性状方法揭示重点保护野生植物的生态适应策略的研究鲜有报道。
植物叶片功能性状（Functional traits）可以反映植物的生态适应策略[15]，与植物的碳获取、水分传导、养分循环等重要生态过程密切相关[16]。比叶重（Leaf mass per area，LMA）是众多植物功能性状中的一个关键性状，反映了植物叶片构建成本的投资，与植物的抗旱性、抗虫性等生态适应策略紧密相关，在功能性状研究中受到普遍关注[15, 17]。LMA主要受叶片结构、质地等的影响。有研究表明，LMA与叶片厚度、叶片密度、叶片干物质含量呈显著正相关[15]。研究功能性状之间的关联有助于理解植物各性状之间的相互机制。研究发现，叶片密度和（或）叶片厚度可能会限制光合能力[18, 19]，可能有以下两个原因：密度更高或更厚的叶片可能会将更多的氮分配给非光合组织[20-22]；厚的叶片可能会增加二氧化碳扩散的路径长度，而密度大的叶片可能会增加二氧化碳扩散的阻力[18]。叶脉贯通叶片内部的维管系统及其外围组织，直接或间接影响植物的水分传导、光合作用和机械支撑等重要功能，进而影响植物的生活史和生态适应策略[23, 24]。生态化学计量学对于理解植物生理生态过程、生物地球化学循环过程、生态系统功能等具有重要的理论意义[25]，可用于评估植物体/群落/生态系统的养分限制状况。例如，我们可以根据植物叶片的N : P来判断土壤养分的限制情况[26]。此外，当叶片衰老后，叶片中可移动的养分通过叶脉转移到活的叶片或其他组织中，实现养分的重吸收再利用，减少植物对土壤养分的依赖[27, 28]。迄今为止，利用生态化学计量方法揭示国家重点保护野生植物养分状况及养分利用的研究仍极少。
肉豆蔻科是泛热带分布科。1999年发布的《国家重点保护野生植物名录》将该科的云南肉豆蔻（Myristica yunnanensis Y. H. Li）和滇南风吹楠（Horsfieldia tetratepala C. Y. Wu）均列为国家重点保护野生植物，2021年发布的《国家重点保护野生植物名录》（以下简称《名录》）将云南肉豆蔻和风吹楠属所有物种都列为国家二级保护植物。遗憾的是，我们对列为国家重点保护野生植物名录植物的生理、生态等方面的研究依然非常缺乏。本研究根据《名录》，以中国科学院西双版纳热带植物园收集保存的肉豆蔻科9种木本植物（5种国家重点保护野生植物和4种非国家重点保护野生植物）为研究对象，测定了这些植物的叶片形态、光合气体交换参数、养分含量及养分重吸收等22 个性状。植物居群数量或者个体数量的减少很大程度上是由人为干扰和环境变化造成的，因此我们假设国家重点保护野生植物应对环境变化或者干扰的能力相对较弱，从而更易受到环境变化的影响或者局限于更狭窄的分布区内。本研究试图回答以下两个科学问题：（1）与同科非国家重点保护野生植物相比，列入国家重点保护野生植物名录的植物在叶片形态、光合、养分含量和养分重吸收等生态适应策略上有何独特性？（2）肉豆蔻科国家重点保护野生植物叶片的养分含量、重吸收率与叶片形态结构之间的关联是否与非国家重点保护野生植物的规律一致？两类植物间存在何种差异？本文从植物功能性状的角度，分析在同质园环境下国家重点和非重点保护植物功能性状的差异及关联，以期为我国重点保护植物的生态适应策略提供一些解释，以及为重点保护植物的保护提供一定的科学参考。
1. 材料与方法
1.1 研究地点概况及实验材料
本研究在云南省中国科学院西双版纳热带植物园（21º55′N，101º15′E，海拔580 m）进行。该地区年均降水量约为 1 447 mm，干、湿季节变化明显，5-10月为雨季，约 80% 的降水集中在雨季；11月-次年4月为旱季，降水量较少，但早晚浓雾弥漫，较大程度弥补了干季降水量的不足。该地区年均温为21.4 ℃，月平均气温为15.1 ℃~21.7 ℃[29]。西双版纳热带植物园区属丘陵-低中山地貌，分布有砂岩、石灰岩等成土母岩，分布的土壤类型主要有砖红壤、赤红壤、石灰岩土及冲积土[30]。
本研究选取西双版纳热带植物园（同质园）中肉豆蔻科9种植物作为研究材料（表1），这些植物生长在相对均质的环境中。选择树龄3年以上的肉豆蔻科植物进行采样。肉豆蔻科是泛热带地区分布科，全球约21属、500种，生活型多样，包括乔木、灌木和藤本[31]，本研究的9种植物均为常绿乔木。肉豆蔻科是一类显花植物，是被子植物中比较原始的一个类群。肉豆蔻科还是重要的香料和药用植物，如肉豆蔻（M. fragrans Houtt.）是著名的香料，主要分布在东南亚[32]。在我国，肉豆蔻科主要分布在海拔1 000 m以下的热带沟谷、低丘、河岸等地的森林中。
表 1 本研究选择的物种Table 1. Species selected in this study中文名
Chinese name拉丁名
Latin name重点保护植物
Key protected plants保护等级
Protection gradeIUCN 评估
IUCN evaluation肉豆蔻 Myristica fragrans Houtt. 否 Ⅲ DD 云南肉豆蔻 Myristica yunnanensis Y. H. Li 是 Ⅱ CR 大叶红光树 Knema linifolia (Roxb.) Warb. 否 Ⅲ LC 小叶红光树 Knema globularia (Lam.) Warb. 否 Ⅲ LC 红光树 Knema tenuinervia W. J. de Wilde 否 Ⅲ LC 滇南风吹楠 Horsfieldia tetratepala C. Y. Wu 是 Ⅱ VU 大叶风吹楠 Horsfieldia kingii (Hook. f.) Warb. 是 Ⅱ VU 风吹楠 Horsfieldia amygdalina (Wallich) Warburg 是 Ⅱ LC 云南内毛楠 Endocomia macrocoma subsp. prainii(King) W. J. de Wilde 是 Ⅱ VU 注：植物命名法参考中国植物志（http://www.iplant.cn/foc）。物种濒危等级参考IUCN（https://www.iucnredlist.org/en）及自然标本植物馆网站（https://www.cfh.ac.cn/BioBook/RedBook/1/home.html）。物种濒危等级：DD，数据缺乏；LC，无危；VU，易危；CR，极危。
Notes: Nomenclature of plants refers to the Flora of China (http://www.iplant.cn/foc). Species endangerment rank refers to IUCN (https://www.iucnredlist.org/en) and Chinese Field Herbarium (http://www.cfh.ac.cn/BioBook/RedBook/1/home.html). DD, data deficient; LC, least concern; VU, vulnerable; CR, critically endangered.1.2 研究方法
1.2.1 叶片样品采集及处理
本研究在2022年生长季（5-10月）开展，共测定22个性状（表2），测定方法主要参考Pérez-Harguindeguy等[33]发表的功能性状测定手册。选择生长良好的成熟树木，每个物种选取3株做好标记（每个物种的样本数为3）。采集阳生、健康的成熟叶片，采集后将叶片装入信封并迅速带回实验室，一部分用于叶片形态结构性状的测定，另外一部分去除叶柄后在 80 ℃ 烘箱中烘至恒重，用于测定叶片养分含量。通过轻摇树干或树枝的方式采集衰老叶片，用于测定叶片的养分重吸收率。衰老叶片收集完毕后，将样品带回实验室，去除叶柄后在80 ℃ 烘箱中烘至恒重（至少48 h）。用粉碎机将烘干的成熟和衰老叶片粉碎，过100 目的筛（孔径0.149 mm），用于叶片养分含量的测定。
表 2 本研究测定的功能性状Table 2. Functional traits measured in this study性状
Traits代码
Code单位
Unit均值±标准误
Mean±SE变异系数
CV / %范围
RangeK值
K valueP值
P value叶片形态性状 Leaf morphology 比叶重 Leaf mass per area LMA g/m2 109.89±22.44 20.42 67.78~135.71 0.65 0.25 叶片干物质含量 Leaf dry matter content LDMC mg/g 343.24±81.95 23.87 240.82~452.37 2.26 0.001 叶片密度 Leaf density LD g/cm3 400.29±124.54 31.11 240.44~636.69 1.03 0.03 叶片厚度 Leaf thickness LT µm 292.14±66.09 22.62 213.78~373.83 1.24 0.03 叶脉密度 Leaf vein density Dvein mm/mm2 6.36±1.55 24.37 4.43~9.70 0.44 0.49 叶片化学计量性状 Leaf stoichiometry 碳含量 C concentration C mg/g 478.05±17.73 3.71 458.33~506.33 0.85 0.16 氮含量 N concentration N mg/g 13.33±1.60 12.02 11.43~16.27 0.82 0.12 磷含量 P concentration P mg/g 1.28±0.71 55.39 0.82~3.14 0.54 0.61 氮磷比 N∶P ratio N∶P 11.81±2.70 22.90 5.23~14.35 0.54 0.65 钾含量 K concentration K mg/g 7.84±1.88 23.97 5.18~10.15 0.34 0.55 钙含量 Ca concentration Ca mg/g 14.32±5.38 37.55 7.25~21.69 0.17 0.79 镁含量 Mg concentration Mg mg/g 2.96±1.54 51.94 1.68~5.65 0.51 0.42 氮重吸收率 N resorption efficiency NRE % 44.69±6.06 13.55 37.56~55.93 0.34 0.52 磷重吸收率 P resorption efficiency PRE % 45.31±6.38 39.08 36.81~54.08 0.28 0.61 钾重吸收率 K resorption efficiency KRE % 61.69±13.08 21.21 37.27~83.73 0.27 0.63 镁重吸收率 Mg resorption efficiency MgRE % 47.33±18.50 14.08 27.52~77.55 0.38 0.48 光合气体交换参数 Photosynthesis gas exchange 单位叶面积最大光合速率
Maximum photosynthetic rate based on unit leaf areaAa µmol·m−2·s−1 7.74±0.52 6.76 7.05~8.77 0.98 0.03 气孔导度 Stomatal conductance gs mol·m−2·s−1 0.16±0.02 14.33 0.13~0.20 0.61 0.25 瞬时水分利用效率 Instantaneous water use efficiency WUEi µmol·mol−1 51.95±4.64 8.93 46.95~61.68 0.62 0.25 单位叶质量最大光合速率
Maximum photosynthetic rate based on unit leaf massAm nmol·g−1·s−1 76.10±22.33 29.34 54.60~130.99 0.72 0.26 光合氮利用效率 Photosynthetic N use efficiency PNUE µmol·mol−1·s−1 80.46±22.06 27.41 58.99~130.57 1.10 0.03 光合磷利用效率 Photosynthetic P use efficiency PPUE mmol·mol−1·s−1 2.09±0.72 34.56 0.74~3.45 0.84 0.14 注：数字加粗表示系统发育信号显著。
Note: Numbers in bold indicate that phylogenetic signal is significant.1.2.2 叶片形态性状的测定
将叶片去除叶柄后用扫描仪扫描叶片（150 dpi，HP Scanjet G3110），用ImageJ软件处理并计算叶面积（Leaf area，LA；cm2）。将扫描后的叶片浸入纯水中24 h以上，用电子天平进行称重（精确到0.000 1 g），得到叶片饱和重（Saturated mass，SM；g），之后在70 ℃ 烘箱中将叶片烘干至恒重，测定干重（Dry mass，DM；g）。叶片厚度（Leaf thickness，LT；mm）用电子数显千分尺（南京苏测计量仪器有限公司）进行测定。比叶重（g/m2）= DM/LA，叶片干物质含量（Leaf dry matter content，LDMC；mg/g）= DM/SM，叶片密度（Leaf density，LD；g/cm3）= LMA/LT。
叶脉密度的测定采用透明叶室法。取出浸泡在FAA中的植物成熟叶片，从中部附近剪取约0.5 cm×0.5 cm的叶片放入7% NaOH溶液中，溶液变黑后更换溶液直至叶片完全透明。洗去叶片上残留的NaOH溶液，放入漂白水溶液中漂白3 min，再用纯水漂洗；将样品置于载玻片上，用1% 番红溶液染色3 min。在光学显微镜下观察叶脉并进行拍照，每个样品拍3个视野。用图形软件ImageJ测量视野中所有叶脉的总长度。单位视野面积叶脉总长度即为叶脉密度（Leaf vein density，Dvein；mm/mm2）。
1.2.3 叶片养分含量的测定
用C-N分析仪（Vario MAX CN，Germany）测定成熟和衰老叶片的碳、氮含量。用全谱直读等离子体发射光谱仪（iCAP6300，Thermo Fisher，USA）测定成熟和衰老叶片磷、钾、钙、镁含量，计算氮磷比（Nitrogen to phosphorus ratio，N : P）。
1.2.4 叶片养分重吸收率的测定
根据成熟和衰老叶片的氮、磷、钾、镁含量，分别计算叶片养分重吸收率[27, 34]：
NRE=[(Ngr−Nse×MLCF)/Ngr]×100%PRE=[(Pgr−Pse×MLCF)/Pgr]×100%KRE=[(Kg−−Kse×MLCF)/Kgr]×100%MgRE=[(Mggr−Mgse×MLCF)/Mggr]×100% Ngr、Pgr、Kgr、Mggr分别指成熟叶片中的氮、磷、钾、镁含量；Nse、Pse、Kse、Mgse分别指衰老叶片中的氮、磷、钾、镁含量。MLCF为质量损失校正系数（Mass loss correction factor，MLCF），用于补偿衰老过程中叶片质量的损失[34]。根据前人的研究，常绿阔叶树种的MLCF值约为0.780[27]，本研究中所有树种均为常绿阔叶物种，故MLCF取0.780。
1.2.5 叶片光合性状的测定
在生长季（5-10月）使用LiCor便携式光合仪（LI-6800，USA）配合红/蓝光源，测定阳生且完全展开的叶片的光合气体交换特征。每天8：30-11：30进行最大光合的测定，光强设定为1 500 µmol· m−2·s−1。使用外接CO2小钢瓶控制叶室里的CO2浓度。CO2浓度设定为400 μmol /mol，温度设定为当时的野外温度。待数据稳定后记录以叶面积表示的最大光合速率（Area-based maximum photosynthetic rate，Aa；µmol·m−2·s−1）和气孔导度（Stomatal conductance，gs；mol·m−2·s−1）。用测定光合作用植株上的比叶重换算出单位质量的最大光合速率（Mass-based maximum photosynthetic rate，Am；nmol·g−1·s−1）。光合水分利用效率（Photosynthetic water use efficiency，WUEi；µmol/mol）是单位叶面积的最大光合速率与气孔导度的比值。光合氮利用效率（Photosynthetic nitrogen use efficiency，PNUE；µmol·mol−1·s−1）和光合磷利用效率（Photosynthetic phosphorus use efficiency，PPUE；mmol·mol−1·s−1）由单位叶干重光合速率（Am）分别除以成熟叶片单位叶干重的 N 和 P 含量得到。
1.3 数据分析
使用 R v4.1.3 软件进行数据分析及可视化。在数据分析前对所有性状进行对数转换以提高正态性和方差齐性。用“stats”软件包的t.test函数进行独立样本 t 检验，以分析重点保护与非重点保护物种间性状的差异。使用“psych”软件包中的corr.test函数进行Pearson相关分析，检验成对性状之间的相关性。用“FactoMineR”软件包的fviz_pca_biplot函数，对9个物种的22个功能性状进行主成分分析（Principle component analysis，CA）[35]。使用“plantlist”包查询物种拉丁名，按照“species-genus-family”整理好物种名录；用“V.PhyloMaker2”包的phylo.maker函数构建系统发育树，用“picante”软件包的multiPhylosignal函数，计算功能性状的系统发育信号强度（Blomberg K值法）[36]，若K=1，则表明该功能性状按布朗运动模型的方式进化；若K>1，则表示该功能性状系统发育信号强；若K<1，则表示该功能性状系统发育信号弱。所有图形均使用 R 软件包“ggplot2”中的 ggplot 函数绘制。
2. 结果与分析
2.1 重点与非重点保护植物叶片形态、光合、养分含量及重吸收率的差异
本研究发现，在22个性状中，P含量的变异最大（CV=55.39%），C含量的变异最小（CV=3.71%；表2）。在本研究中，叶片干物质含量、叶片密度、叶片厚度、单位叶面积最大光合速率和光合氮利用效率均有显著的系统发育信号（P<0.05），而叶片养分含量及重吸收率的系统发育信号K值均小于1（P>0.05；表2）。与非重点保护植物相比，重点保护植物的LDMC（P<0.01；图1：A）和LD（P<0.05；图1：E）更低，但LT显著更高（P<0.001；图1：D）。重点保护植物与非重点保护植物间的LMA和 Dvein没有显著差异（P>0.05；图1：B、C）。
![]()
图 1 重点保护与非重点保护植物叶片形态性状的比较数据为平均值±标准误。ns，P>0.05；*，P<0.05；**，P<0.01；***，P<0.001。KP，n=5；NKP，n=4。下同。Figure 1. Comparison of leaf morphological traits between KP and NKP plantsData are mean±SE. Same below.重点保护植物成熟叶片的C含量为（468.28±15.73） mg/g，显著低于非重点保护植物成熟叶片的C含量（（490.25±12.28） mg/g；P<0.05；图2：A）。重点保护植物的Aa为（8.09±0.41） μmol·m–2·s–1，显著高于非重点保护植物的Aa（（7.29±0.18） μmol·m–2·s –1，P<0.05；图3：A）。成熟叶片N、P、Ca、Mg和K含量在两类植物间的差异不显著（P>0.05；图2：B~F），光合气体交换参数gs、WUEi、Am、PNUE和PPUE在重点保护植物与非重点保护植物间的差异也不显著（P>0.05；图3：B~F）；衰老叶片的NRE、PRE、KRE和MgRE在重点保护植物与非重点保护植物间也没有显著的差异（P>0.05；图4：A~D）。
![]()
图 2 重点保护植物与非重点保护植物叶片养分含量的比较Figure 2. Comparison of leaf nutrient concentration between KP and NKP plants![]()
图 4 重点保护与非重点保护植物养分重吸收率间的比较Figure 4. Comparison of leaf nutrient resorption efficiency between KP and NKP plants![]()
图 3 重点保护植物与非重点保护植物光合参数的比较Figure 3. Comparison of leaf photosynthetic traits between KP and NKP plants2.2 重点保护与非重点保护植物叶片形态、光合、养分含量及重吸收率的关系
K含量与LMA在非重点保护植物间呈显著负相关（R2=0.9，P<0.05），但在重点保护植物间相关性不显著（R2=0.08，P>0.05；附表1
1 ）；图5：G）。Mg与LMA在重点保护植物间（R2=0.86）及所有物种间（R2=0.72）均呈显著负相关（P<0.05），但在非重点保护植物间相关性不显著（R2=0.84，P>0.05；图5：J）。叶片P含量与Dvein在重点保护植物间呈显著负相关（R2=0.89，P<0.05），但在非重点保护植物间相关性不显著（R2=0.03，P>0.05；图5：F）。Mg含量与Dvein在非重点保护植物间呈显著负相关（R2=0.99，P<0.01），但在重点保护植物间相关性不显著（R2=0.6，P>0.05；图5：L）。N、P、K、Mg含量与LDMC在重点或非重点保护植物间均没有显著相关性（P>0.05；图5：B、E、H、K）。MgRE与LMA在所有物种间呈显著负相关（R2=0.68，P<0.01；图6：J）。MgRE与Dvein在重点保护植物间（R2=0.84，P<0.05）、非重点保护植物间（R2=0.99，P<0.01）及所有物种间（R2=0.57，P<0.05）均呈显著负相关（图6：L）。LMA与Am在重点保护植物间（R2=0.99）、非重点保护植物间（R2=0.99）及所有物种间均呈显著正相关（R2=0.90，P<0.01；图7：A）。LD与Am在非重点保护植物间（R2=0.93）及所有物种间均呈显著正相关（R2=0.66，P<0.01；图7：B）。LDMC与Am在重点保护植物间、非重点保护植物间及所有物种间相关性均显著（P>0.05，图7：C）。LMA与PNUE在重点保护植物间（R2=0.82）及所有物种间均呈显著正相关（R2=0.59），但非重点保护植物间相关性不显著（P>0.05；图7：D）。LD与PNUE在重点保护植物间（R2=0.96）及所有物种间均呈显著正相关（R2=0.87，P<0.05），但非重点保护植物间相关性不显著（P>0.05；图7：E）。LDMC与PNUE在非重点保护植物间（R2=0.97）及所有物种间（R2=0.76）均呈显著负相关，但在重点保护植物间相关性不显著（P>0.05，图7：F）。去除考虑系统发育信号后，LD与Am和PNUE、NRE、LMA与Am和PNUE、LDMC与PPUE、MgRE与Dvein在所有物种间依然呈显著负相关（附表1）。![]()
图 5 重点保护与非重点保护植物间比叶重、干物质含量、叶脉密度与养分含量的关系数据点为物种的平均数，所有性状在统计分析前进行了log10 转换。Figure 5. Relationships of leaf nutrient contents with LMA, LDMC, and Dvein across KP and NKP plantsData are means and were log10-transformed before statistical analysis.![]()
图 6 重点保护与非重点保护植物间的养分重吸收率与比叶重、干物质含量、叶脉密度的关系数据点为物种的平均数，所有性状在统计分析前进行了log10 转换。Figure 6. Relationships of nutrient resorption efficiency with LMA, LDMC, and Dvein across KP and NKP plantsData are means and were log10-transformed before statistical analysis.![]()
图 7 重点保护与非重点保护植物间的光合性状与比叶重、叶片密度、干物质含量的关系数据点为物种的平均数，所有性状在统计分析前进行了log10 转换。Figure 7. Relationships of photosynthesis traits with LMA, LD, and LDMC across KP and NKP plantsData were means and were log10-transformed before statistical analysis.主成分分析结果表明，前2个主成分解释了22个性状总变异的63.5%，其中第1和第2主成分对性状变异的解释率分别为37.2%和26.3%。对第1主成分贡献较大的性状主要是LD、LDMC和PPUE，对第2主成分贡献较大的性状主要是N∶P、N和P含量（图8）。
![]()
3. 讨论
本研究发现，肉豆蔻科9种植物叶片的平均N含量为13.33 mg/g，低于全球陆生植物叶片平均N含量（18.74 mg/g）[25]；而平均叶片P含量为1.28 mg/g，略高于全球陆生植物叶片的P含量（1.21 mg/g）[25]。在自然条件下，全球木本植物的NRE和PRE的范围分别为46.9%～62.1%和52%～64.9%[27, 28, 37, 38]，KRE平均为70.1%，MgRE平均为28.6%[27]。在本研究中，除MgRE（47.33%）之外，NRE（44.69%）、PRE（45.31%）和KRE（61.69%）均低于全球平均水平，说明肉豆蔻科植物叶片的养分重吸收率较低，需要依赖从土壤中吸收的养分来满足生存需求。研究表明，热带地区土壤养分含量普遍较低，因此肉豆蔻科植物在生长中可能会面临养分限制。植物叶片N∶P可以作为判断植物生长是否受到养分限制的指标，即当N∶P<14时，植物生长主要受N的限制；当N∶P>16时，植物生长主要受P的限制[26]。本研究中物种的N∶P平均值为11.81，低于全球平均水平（15.55）[25]，说明尽管热带土壤普遍缺P，但该地区肉豆蔻科植物的生长可能主要受N限制而不是P限制，这与Zhang等[39]对该地区龙脑香科植物的研究结果一致。IUCN将云南肉豆蔻受威胁等级定为极危，且《名录》也将其列为重点保护植物。此外，许林红等[40]的调查发现，云南肉豆蔻种群整体呈现为衰退状态。本研究发现，云南肉豆蔻的养分状况及养分重吸收能力处于所有研究物种的中等水平，说明养分状况不大可能是导致云南肉豆蔻成为濒危物种的主要因素。
重点保护植物比非重点保护植物有更低的LDMC和叶片密度，但具有更厚的叶片。LDMC能够有效反映植物抵抗胁迫的能力[41]。LDMC高的叶片比LDMC低的叶片更能抵抗物理危害（如抗风、抗食草动物的啃食、抗冰雹等）[33]。叶片密度是决定叶片的物理强度和寿命的重要组分[42]，叶片密度的增加会提高植物抗失水和草食性的能力[43]。一般认为，厚的叶片趋向于具有更高的结构抗性[44]、更长的寿命[33] 以及减少食草动物伤害的概率[42]。与非重点保护植物相比，重点保护植物叶片C含量更低。C不仅是组成植物的结构性元素[45]，还是叶片构建成本的重要影响因素[46, 47]。我们还发现，与非重点保护植物相比，重点保护植物的叶面积光合速率更高；前人的研究发现，叶片越厚，其光合能力越弱，这与本研究结果不一致[18, 19]。综上，我们推测，在同质园环境下，重点保护植物的叶片更容易遭受虫食，在抵抗生物和非生物胁迫方面明显弱于非重点保护植物，在植物迁地保护、引种回归中我们需要重点考虑重点保护植物的生态适应策略。
研究结果显示，重点保护与非重点保护植物间大部分性状差异不显著。在叶片形态（如LMA）和叶脉密度上，重点保护植物与非重点保护植物间的差异不显著。在养分含量方面，虽然非重点保护植物的N、P、K、Ca和Mg含量均高于重点保护植物，但它们之间的差异也不显著。在养分重吸收方面，NRE、PRE、KRE和MgRE在重点保护植物与非重点保护植物间的差异也不显著。在光合性状中，gs、WUEi、Am、PNUE和PPUE在重点保护植物与非重点保护植物间的差异也不显著。可能的原因有：（1）本研究所有物种均来自肉豆蔻科，受系统发育的影响，亲缘关系越近的物种，共同的形态特征就越多，它们的功能性状就会越相似[48]。部分叶片形态性状的系统发育信号K>1，表明肉豆蔻科植物叶片形态性状具有系统发育保守性。（2）本研究是在同质园环境下开展的，其水热光资源条件较为均质，物种所处的生境和选择压力相似，适应环境的方式可能也相似[49]。（3）重点保护植物的确定主要基于物种的种群大小等划分，较少考虑物种间生态适应策略的差异。以上这些可能是导致重点保护与非重点保护植物间部分叶片性状趋同的主要原因。
肉豆蔻科植物性状间的变化规律与其他植物类群是一致的。例如，在本研究中肉豆蔻科植物的LMA与叶片密度呈显著正相关，但与叶片厚度的相关性很弱，这与前人的研究结果一致[17, 18, 43]。我们还发现LDMC与叶片密度呈显著正相关，与叶片厚度呈显著负相关[18]。但也有例外，如Wilson等[41]的研究表明，LDMC在很大程度上受叶片厚度的影响，而与叶片密度无关。但有研究认为，LMA与叶脉密度在物种间无显著相关性，本研究支持这个观点。在资源胁迫（水分和养分匮乏）时，植物往往有较高的LMA或较厚、较致密的叶片（高投入、高寿命）[15, 50]，这表明植物可能通过不同性状的组合来适应复杂多变的生境。此外，植物形态、化学计量性状与光合性状之间存在相关性。研究发现，单位面积的叶片同化能力与单位叶面积N含量之间及单位叶质量N含量之间呈显著正相关，而叶片结构是叶片同化能力的更重要的决定因素[18]。由于光合化合物的积累，LD 越大，单位叶质量的光合速率越低，这与本研究结果一致[19]。
植物养分状况越差，养分重吸收越显著[51, 52]，即当叶片养分含量较低时，叶片重吸收的养分相对较多[27]。但是，本研究发现叶片NRE与N含量呈显著正相关，MgRE与Mg呈显著正相关，这与前人的研究结果不一致[53]。Mg还是构成叶绿素的主要元素，缺Mg不仅会导致叶片叶绿素含量下降及叶脉发黄萎蔫、叶片过早脱落，还会导致老叶中花青素的积累[45]。Mg的总体吸收取决于养分状况，叶片养分浓度较低时吸收的养分相对较多[27]。Mg还与光合作用有关，Mg2+在光合和呼吸过程中，可以活化各种磷酸变位酶和磷酸激酶[45, 54]，这些结果表明，Mg在肉豆蔻科植物的生理过程中可能发挥重要作用。但有研究表明，温带森林树木的叶片NRE不受其N含量的影响[55]。本研究中PRE与叶片的形态性状无关。此外，叶脉密度越高，叶脉内韧皮部运输能力越强，对植物叶片的重吸收能力越强[45]。本研究中Dvein与MgRE呈显著负相关，且在非重点保护中这种相关性更强，与前人的研究结果不一致[39]。肉豆蔻科植物叶片养分重吸收规律及其影响因素仍需要深入研究。
1 如需查阅附表内容请登录《植物科学学报》网站（http://www.plantscience.cn）查看本期文章。2 如需查阅附表内容请登录《植物科学学报》网站（http://www.plantscience.cn）查看本期文章。3 如需查阅附表内容请登录《植物科学学报》网站（http://www.plantscience.cn）查看本期文章。 -
![]()
图 1 不同浓度NaCl处理下的4个指标分析
RGP：相对发芽势；RGR：相对发芽率；RCL：相对芽长；RRR：相对根长。下同。
Figure 1. Analysis of four indexes under different NaCl treatments
RGP: Relative germination potential; RGR: Relative germination rate; RCL: Relative coleoptile length; RRR: Relative radical root length. Same below.
![]()
图 2 谷子萌发期耐盐性指标频数分布直方图
横坐标表示相对值大小，纵坐标表示各组所占频数，图中红线表示密度线，蓝线表示正态分布曲线。
Figure 2. Frequency distribution of salt tolerance traits during thegermination stage in Setaria italica
Abscissa represents relative value; Ordinate represents frequency of each group; Red line represents density; Blue line represents normal distribution curve.
![]()
图 3 NaCl胁迫条件下谷子萌发期各指标相对值的相关性分析
D：综合评价值；**：表示在 0.01 水平上显著相关。
Figure 3. Correlation analysis of four indexes during the germination stage under NaCl stress in Setaria italica
D: Comprehensive evaluation value; **: Values with different superscript indicate significant different at 1% level.
![]()
图 4 180份谷子种质及40份遗传群体后代耐盐性的聚类分析
A：180份谷子种质材料；数字代表180份谷子种质的编号（附表3）。B：遗传群体40份株系；数字代表RIL群体40份种质的编号；红色代表极端耐盐种质；黄色代表耐盐种质；绿色代表盐敏感种质；蓝色代表极端盐敏感种质。
Figure 4. Cluster of 180 germplasms and 40 lines from one genetic population for salt tolerance
A: 180 germplasms; Numbers represent codes of 180 germplasms(Attached Table 3). B: 40 lines from one genetic population; Numbers represent the code of 40 germplasms from a RIL population. Red represents extremely salt-tolerant accessions; Yellow represents salt-tolerant accessions; green represents salt-sensitive accessions; Blue represents extremely salt-sensitive accessions.
![]()
表 1 10份供试种质材料及来源
Table 1 Name and source of 10 germplasms
编号Code 名称Name 来源Origin 1 长农35号 山西 2 六月鲜 河北 3 龙辐 黑龙江 4 毛毛谷 河北 5 小乌谷 河北 6 金棒子 甘肃 7 茶清谷 河北 8 小红谷 甘肃 9 菠菜腿 内蒙古 10 郑448 河南 
下载: 导出CSV
表 2 10份谷子种质在不同盐浓度下的指标分析
Table 2 Analysis of four indexes in 10 germplasms of Setaria italica under different NaCl concentrations
指标
IndexesNaCl浓度
NaCl
concentration /
mmol/L性状值
Average±
SE / %变异幅度
Range of
variation / %变异系数
CV / %RGP 50 96.58±27.64a 58.70~166.67 28.62 100 83.63±23.98ab 57.50~138.10 28.67 120 71.79±26.69b 45.00~139.68 37.18 150 64.88±20.19b 37.59~96.83 31.12 160 64.88±13.16b 54.00~91.00 20.29 170 53.63±16.72bc 33.00~87.00 31.17 180 52.07±25.58b 10.00~94.00 49.12 200 34.00±18.26c 10.00~67.44 53.70 RGR 50 96.91±25.90a 66.41~155.56 26.72 100 87.70±21.10ab 54.10~127.78 24.06 120 79.42±21.00 ab 56.10~134.72 26.51 150 68.97±19.54b 39.34~101.39 28.34 160 71.22±11.21b 61.00~96.00 15.74 170 63.37±14.32b 40.00~90.00 22.60 180 61.10±24.46b 12.00~89.00 40.03 200 41.52±17.36c 6.56~63.16 41.80 RCL 50 88.61±8.69a 73.87~101.19 9.81 100 67.40±9.88b 50.70~81.92 14.66 120 59.83±13.85b 37.38~82.34 23.15 150 48.53±18.03c 16.59~68.66 37.15 160 40.42±14.27cd 14.00~62.00 35.30 170 33.49±11.18d 12.00~54.00 33.38 180 31.07±16.85d 2.00~55.00 54.23 200 11.37±10.67e 0.00~32.15 93.87 RRR 50 72.93±11.22c 59.21~94.54 15.38 100 47.25±9.43b 31.94~57.26 19.97 120 43.36±8.07b 28.44~51.31 18.62 150 32.30±9.63c 18.40~49.43 29.80 160 27.10±3.77c 23.00~33.00 13.89 170 24.18±4.41c 18.00~34.00 18.23 180 24.82±5.65c 13.00~34.00 22.74 200 16.79±4.06d 9.72~24.99 24.17 注：指标名缩写同图1。同一指标同列不同字母表示不同处理间在 P<0.05水平上差异显著。 Notes: Abbreviations are the same as those in Fig. 1. Different letters indicate significant differences between treatments (P<0.05).
下载: 导出CSV
表 3 NaCl 胁迫下谷子萌发期综合指标的主成分及贡献率
Table 3 Principal component and contribution rates of comprehensive indexes of Setaria italica during the germination stage under NaCl stress
主成分
Principal component特征值
Eigen value贡献率
Contribution rate / %累计贡献率
Cumulative contribution rate / %1 2.046 51.140 51.140 2 1.107 27.687 78.827
下载: 导出CSV
表 4 NaCl胁迫条件下谷子萌发期各指标的因子载荷矩阵
Table 4 Factor loading matrix of four indexes of Setaria italica during the germination stage under NaCl stress
指标
Indexes成分1
Component 1成分2
Component 2RGP 0.439 −0.293 RGR 0.425 −0.353 RCL 0.260 0.540 RRR 0.218 0.633 注：指标名缩写同图1。 Note: Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.
下载: 导出CSV
表 5 180份谷子种质萌发期耐盐分类情况
Table 5 Classification of 180 Setaria italica germplasms for salt tolerance during the germination stage
耐盐性
Salt tolerance综合评价值
D种质名称
Name极端耐盐 0.335~0.436 硷谷、衡谷12、齐头白、K-3606、晋谷20 耐盐 0.200~0.311 长治204、济矮秆6、小黄谷子、晋谷33、大青苗、小三变、小白谷、长农35号等 盐敏感 0.121~0.199 红苗金耙齿、鸭子嘴、显256B、金香玉、高粱红、黄粘谷、六棱谷、猫屎谷等 极端盐敏感 0.058~0.113 小青谷、黑谷、Red manna、秃头、锤罗、蒙金谷1号、山东-4、黑枝谷
下载: 导出CSV
-
[1] 王遵亲. 中国盐渍土[M]. 北京: 科学出版社, 1993: 400-515. [2] 中国科学院国家计划委员会, 自然资源考察委员会. 《中国1∶100万土地资源图》土地资源数据集[M]. 北京: 中国人民大学出版社, 1991: 89-175. [3] 全国土壤普查办公室. 中国土壤[M]. 北京: 中国农业出版社, 1998: 1253. [4] 马子林,马玉兰. 盐碱地的形成原因及改良措施[J]. 青海农牧业,2007(2):18. [5] 黄琼. 浅谈盐碱地的改良措施与对策[J]. 现代园艺,2016(22):230−231. [6] 殷炳政,张怀东,周彬. 农业综合开发治理盐碱地措施和方法初探[J]. 山东省农业管理干部学院学报,2013,30(4):38−39. [7] 袁杰,王学强,张燕红,赵志强,贾春平,等. 水稻种质资源苗期耐盐性鉴定[J]. 分子植物育种,2020,18(20):6808−6814. Yuan J,Wang XQ,Zhang YH,Zhao ZQ,Jia CP,et al. Identification and screening of salt tolerance in rice germplasm resources at seedling stage[J]. Molecular Plant Breeding,2020,18(20):6808−6814.
[8] 李小康,吴崇宁,王维,李文淑,Masahiro K,等. 人工合成六倍体小麦耐盐种质资源的筛选及评价[J]. 麦类作物学报,2021,41(12):1487−1495. Li XK,Wu CN,Wang W,Li WS,Masahiro K,et al. Screening and evaluation of salt-tolerant germplasm of synthetic hexaploidy wheat[J]. Journal of Triticeae Crops,2021,41(12):1487−1495.
[9] 段雅娟,曹士亮,于滔,李文跃,杨耿斌,等. 玉米自交系萌发期耐盐性鉴定[J]. 作物杂志,2022(1):213−219. Duan YJ,Cao SL,Yu T,Li WY,Yang GB,et al. Identification of salt tolerance during germination of maize inbred lines[J]. Crops,2022(1):213−219.
[10] 胡亮亮,王素华,王丽侠,程须珍,陈红霖. 绿豆种质资源苗期耐盐性鉴定及耐盐种质筛选[J]. 作物学报,2022,48(2):367−379. doi: 10.3724/SP.J.1006.2022.04283 Hu LL,Wang SH,Wang LX,Cheng XZ,Chen HL. Identification of salt tolerance and screening of salt tolerant germplasm of mungbean (Vigna radiate L. ) at seedling stage[J]. Acta Agronomica Sinica,2022,48(2):367−379. doi: 10.3724/SP.J.1006.2022.04283
[11] 张海金. 谷子在旱作农业中的地位和作用[J]. 安徽农学通报,2007,13(10):169−170. [12] 张一中,张一弓,柳青山. 谷子在山西省旱作农业中的地位和作用[J]. 中国种业,2011(8):21−22. [13] 刁现民. 中国谷子生产与发展方向[M]//柴岩, 万福世, 编. 中国小杂粮产业发展报告. 北京: 中国农业出版社, 2007: 32-43. [14] 韩飞,诸葛玉平,娄燕宏,王会,张乃丹,等. 63份谷子种质的耐盐综合评价及耐盐品种筛选[J]. 植物遗传资源学报,2018,19(4):685−693. Han F,Zhuge YP,Lou YH,Wang H,Zhang ND,et al. Evaluation of salt tolerance and screening for salt tolerant accessions of 63 foxtail millet germplasm[J]. Journal of Plant Genetic Resources,2018,19(4):685−693.
[15] 秦岭,张艳亭,陈二影,杨延兵,黎飞飞,管延安. 谷子萌发期耐盐种质筛选及其保护酶系统对盐胁迫的响应[J]. 中国农业科学,2019,52(22):4027−4038. Qin L,Zhang YT,Chen EY,Yang YB,Li FF,Guan YA. Screening for germplasms tolerant to salt at germination stage and response of protective enzymes to salt stress in foxtail millet[J]. Scientia Agricultura Sinica,2019,52(22):4027−4038.
[16] 张笛. 谷子耐盐种质资源筛选及生长发育与农艺性状的鉴定[D]. 黑龙江: 黑龙江八一农垦大学, 2020: 5-60. [17] 田伯红,王素英,李雅静,王建广,张立新,等. 谷子地方品种发芽期和苗期对NaCl胁迫的反应和耐盐品种筛选[J]. 作物学报,2008,34(12):2218−2222. Tian BH,Wang SY,Li YJ,Wang JG,Zhang LX,et al. Response to sodium chloride stress at germination and seedling and identification of salinity tolerant genotypes in foxtail millet landraces originated from China[J]. Acta Agronomica Sinica,2008,34(12):2218−2222.
[18] 张笛,苗兴芬,王雨婷. 100份谷子品种资源萌发期耐盐性评价及耐盐品种筛选[J]. 作物杂志,2019(6):43−49. Zhang D,Miao XF,Wang YT. Evaluation and screening of salt tolerance in 100 foxtail millet at germination stage[J]. Crops,2019(6):43−49.
[19] 谢志坚. 农业科学中的模糊数学方法[M]. 武汉: 华中理工大学出版社, 1983: 99-193. [20] 戴海芳,武辉,阿曼古丽·买买提阿力,王立红,麦麦提·阿皮孜,等. 不同基因型棉花苗期耐盐性分析及其鉴定指标筛选[J]. 中国农业科学,2014,47(7):1290−1300. Dai HF,Wu H,Amanguli · Maimaitiali,Wang LH,Maimaiti · Apizi,et al. Analysis of salt-tolerance and determination of salt-tolerant evaluation indicators in cotton seedlings of different genotypes[J]. Scientia Agricultura Sinica,2014,47(7):1290−1300.
[21] Khan AA,Rao SA,McNeilly T. Assessment of salinity tolerance based upon seedling root growth response functions in maize (Zea mays L.)[J]. Euphytica,2003,131(1):81−89. doi: 10.1023/A:1023054706489
[22] Verma OPS,Yadava RBR. Salt tolerance of some oats (Avena sativa L.) varieties at germination and seedling stage[J]. J Agron Crop Sci,1986,156(2):123−127. doi: 10.1111/j.1439-037X.1986.tb00016.x
[23] 智慧,刁现民,吕芃,李伟,Akolavo Z. 人工盐胁迫法鉴定谷子及狗尾草物种耐盐基因型[J]. 河北农业科学,2004,8(4):15−18. Zhi H,Diao XM,Lü P,Li W,Akolavo Z. Methodology analysis on screening of salt tolerant genotypes from foxtail millet and other Setaria species[J]. Journal of Hebei Agricultural Sciences,2004,8(4):15−18.
[24] 崔兴国,时丽冉. 衡水地区14份夏谷品种种子萌发期耐盐性研究[J]. 作物杂志,2011(4):117−119. Cui XG,Shi LR. Evaluation of salt tolerance of 14 foxtail millet summer varieties in Hengshui[J]. Crops,2011(4):117−119.
[25] 田伯红,王建广,李雅静,张立新,孔德平. 谷子发芽期和幼苗前期耐盐性鉴定指标的研究[J]. 河北农业科学,2008,12(7):4−6. Tian BH,Wang JG,Li YJ,Zhang LX,Kong DP. Studies on screening indexes for salt tolerance of millet during germination period and early seedling stage[J]. Journal of Hebei Agricultural Sciences,2008,12(7):4−6.
[26] Ardie SW,Khumaida N,Nur A,Fauziah N. Early identification of salt tolerant foxtail millet (Setaria italica L. Beauv)[J]. Proc Food Sci,2015,3:303−312. doi: 10.1016/j.profoo.2015.01.033
[27] Pan JW,Li Z,Dai SJ,Ding HF,Wang QG,et al. Integrative analyses of transcriptomics and metabolomics upon seed germination of foxtail millet in response to salinity[J]. Scientific Reports,2020,10(1):13660. doi: 10.1038/s41598-020-70520-1
[28] 陈二影,秦岭,杨延兵,黎飞飞,王润丰,等. 生产条件下谷子品种盐碱耐性的差异及综合评价[J]. 中国农业科学,2019,52(22):4050−4065. Chen EY,Qin L,Yang YB,Li FF,Wang RF,et al. Variation and comprehensive evaluation of salt and alkali tolerance of different foxtail millet cultivars under production conditions[J]. Scientia Agricultura Sinica,2019,52(22):4050−4065.
[29] 张艳亭. 谷子种质资源耐盐性鉴定和耐盐机理的研究[D]. 曲阜: 曲阜师范大学, 2018: 7-9. [30] 郭瑞锋,张永福,任月梅,杨忠. 混合盐碱胁迫对谷子萌发、幼芽生长的影响及耐盐碱品种筛选[J]. 作物杂志,2017(4):63−66. Guo RF,Zhang YF,Ren YM,Yang Z. Effects of saline-alkali stress on millet germination and shoots growth and saline-alkali tolerance variety screening[J]. Crops,2017(4):63−66.
[31] 陈二影,王润丰,秦岭,杨延兵,黎飞飞,等. 谷子芽期耐盐碱综合鉴定及评价[J]. 作物学报,2020,46(10):1591−1604. Chen EY,Wang RF,Qin L,Yang YB,Li FF,et al. Comprehensive identification and evaluation of foxtail millet for saline-alkaline tolerance during germination[J]. Acta Agronomica Sinica,2020,46(10):1591−1604.
[32] 虞晓芬,傅玳. 多指标综合评价方法综述[J]. 统计与决策,2004(11):119−121. [33] 张巧凤,陈宗金,吴纪中,蒋彦婕,杨继书,等. 小麦种质芽期和苗期的耐盐性鉴定评价[J]. 植物遗传资源学报,2013,14(4):620−626. Zhang QF,Chen ZJ,Wu JZ,Jiang YJ,Yang JS,et al. Screening for salinity tolerance at germination and seedling stages in wheat germplasm[J]. Journal of Plant Genetic Resources,2013,14(4):620−626.
[34] 周和平,张立新,禹锋,李平. 我国盐碱地改良技术综述及展望[J]. 现代农业科技,2007(11):159−161. [35] Ren ZH,Gao JP,Li LG,Cai XL,Huang W,et al. A rice quantitative trait locus for salt tolerance encodes a sodium transporter[J]. Nat Genet,2005,37(10):1141−1146. doi: 10.1038/ng1643
[36] Niones JM. Five mapping of the salinity tolerance gene on chromosome 1 of rice （Oryza sativa L.） using near-isogenic lines[M]. Laguna: University of the Philippines, 2004: 1-100.
-
期刊类型引用(4)
1. 陈雅慧，史慎奎，李美仪，季志强，王春芳，祁东梅. 40份谷子栽培品种萌发期耐盐性鉴定. 安徽农学通报. 2025(01): 33-38 . 
百度学术
2. 秦慧彬，任觐，娄坤，商春悦，阳世杰，侯森，李萌，王海岗，穆志新. 山西谷子萌发期耐盐性鉴定及相关性状GWAS分析. 植物遗传资源学报. 2025(01): 108-119 . 百度学术
3. 李春花，加央多拉，吴晗，孙墨可，马飞跃，梁秀雪，李晗，张曼，田娟，王艳青，任长忠. 46份甜荞种质萌发期耐盐资源评价与筛选. 种子. 2024(05): 1-6+98 . 百度学术
4. 李冉，韩洁楠，上官小川，周婷芳，张泽，潘越，刘倩倩，杨波，郝转芳，翁建峰，张德贵，雍洪军，周志强，李新海，李明顺. 玉米苗期耐盐性鉴定技术研究及耐盐自交系筛选. 植物遗传资源学报. 2024(11): 1882-1894 . 百度学术
其他类型引用(4)
-
其他相关附件
-
PDF格式
吕宗环附表1-3 点击下载(690KB)
-
计量
- 文章访问数: 315
- HTML全文浏览量: 59
- PDF下载量: 149
- 被引次数: 8
