Comprehensive evaluation of the physiological response and heat tolerance of six Dahlia pinnata Cav. cultivars to high-temperature stress
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摘要:
本文以6个大丽花（Dahlia pinnata Cav.）品种为材料，研究高温胁迫处理（40℃/35℃，14 h 昼/10 h 夜）2 d对其形态和生理指标的影响，应用相关性分析、主成分分析和隶属函数法计算耐热性综合评价值D，并用逐步回归分析法筛选鉴定大丽花耐热性指标。结果显示：（1）高温胁迫后，叶片中Fv/Fm值和叶绿素含量均下降；抗坏血酸和还原型谷胱甘肽含量在叶片中上升，在茎中下降；可溶性糖和可溶性蛋白含量在叶片和茎中均下降；总酚含量在叶片中显著上升，在茎中显著下降；花青素含量在叶片和茎中均上升。（2）基于耐热性综合评价值D，6个品种中，‘SLGZ’耐热性较强；‘KEW’、‘QKL’和‘YH-C11’耐热性中等；‘AGR-C1’和‘YY-C5’耐热性弱。（3）回归分析结果表明，叶片的半致死温度和叶绿素含量、茎的可溶性蛋白和抗坏血酸含量、热害指数可作为鉴定大丽花耐热性的指标。
Abstract:Six cultivars of Dahlia pinnata Cav. were used to investigate the effects of high-temperature stress (40℃/35℃, 14 h/10 h (day/night), 2 d) on morphological and physiological indices. Correlation analysis, principal component analysis, and membership function analysis were applied to calculate the comprehensive evaluation value D for heat resistance and stepwise regression analysis was used to screen indicators of heat tolerance. Results showed: (1) After high-temperature stress, the Fv / Fm value and chlorophyll content decreased in leaves. Ascorbic acid and reduced glutathione contents increased in leaves and decreased in stems, while soluble sugar and soluble protein contents decreased in both leaves and stems. Total phenol content increased significantly in leaves and decreased significantly in stems, while anthocyanin content increased in leaves and stems. (2) According to the comprehensive evaluation value D for heat resistance, among the six varieties, ‘SLGZ’ showed the strongest heat resistance, ‘KEW’, ‘QKL’, and ‘YH-C11 showed medium heat resistance, and ‘AGR-C1’ and ‘YY-C5’ showed the weakest heat resistance. (3) Regression analysis indicated that semi-lethal temperature and chlorophyll content of leaves, soluble protein and ascorbic acid content of stems, and the heat damage index could be used as indicators of heat tolerance in dahlias.
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Keywords:
- Dahlia pinnata /
- High-temperature stress /
- Heat tolerance /
- Comprehensive evaluation
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大丽花（Dahlia pinnata Cav.）为菊科大丽花属多年生球根花卉，是集观赏、食用、药用于一身的植物，具有极高的经济价值和观赏价值。夏季高温天气的频繁出现，会对植物生理指标造成不同程度的影响，轻者影响植物的生长、产量和品质，重者导致植株休眠或死亡[1, 2]。高温胁迫可导致植物细胞膜受到损伤，造成膜透性增加，乃至电解质渗漏和膜脂过氧化[3]。叶绿素作为植物光合色素，其含量变化直接影响光合能力[4]，而高温胁迫通常会导致叶绿素含量下降。抗坏血酸-谷胱甘肽 （AsA-GSH）循环是植物叶绿体中一个重要的非酶抗氧化系统，通过调节AsA和GSH的含量来维持细胞中的氧化环境，发挥保护作用[5]。高温胁迫下的番茄（Lycopersicon esculentum L.）幼苗[6]、四季桂（Osmanthus fragrans ‘Semperflorens’）[7]可通过提高抗坏血酸-谷胱甘肽循环，增强植株的耐热性。可溶性糖和可溶性蛋白作为渗透调节物质，其含量与植物的耐热性呈正相关[8]。总酚也可通过吸收、中和自由基以及分解过氧化物来保护生物膜，抵御逆境胁迫，发挥非酶抗氧化系统的作用[9]。
植物耐热性受复杂的生理机制调控，且不同品种和不同指标对高温的响应存在差异，因此，利用多元统计方法对植物的耐热性进行综合评价越来越广泛。一些学者虽对大丽花响应高温胁迫的生理机制进行了一定研究[10-12]，但对耐热性的评价主要以单个指标来衡量，难以全面客观地反映大丽花的耐热性，且目前尚未见有关大丽花耐热性综合评价体系的报道。
本文以6个大丽花品种为实验材料，对其进行高温胁迫处理，通过测定不同品种的热害指数、半致死温度和生理指标，用相关性分析、主成分分析结合隶属函数法计算综合评价值D，对大丽花的耐热性进行综合评价，并用逐步回归分析法筛选大丽花耐热性的鉴定指标。研究结果旨在探究高温胁迫对大丽花的影响，并为大丽花耐热性的综合评价提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 实验材料
本研究以张家口市农业科学院花卉园区提供的６个大丽花品种为实验材料，分别为‘YH-C11’、‘AGR-C1’、‘YY-C5’、‘SLGZ’、‘QKL’和‘KEW’，基本信息见表1。2021年7月中旬，选取生长健康且粗细均匀的枝条，从顶梢向下数，从第4和第5节间剪取枝条，每个品种取30个枝条。
表 1 6个供试大丽花品种基本信息Table 1. Information on six Dahlia pinnata cultivars品种
Variety来源
Origin‘YH-C11’ 广州市怡华园艺有限公司 ‘AGR-C1’ 云南艾格瑞农业科技有限公司 ‘YY-C5’ 上海源怡种苗公司 ‘SLGZ’ 北京中世花卉有限公司 ‘QKL’ 北京林业大学 ‘KEW’ 甘肃 1.2 高温胁迫处理
2021年7月中旬采样，将枝条基部插入水中并立即带入实验室进行处理。将枝条分成6份，每份3 ~ 5个，插入200 mL水中，后移入智能光照培养箱（GXZ-158B，宁波），光照强度10000 lx，光周期14 h / 10 h（昼/夜）。其中3份设置昼/夜温度为25℃/20℃，作为对照组（CK）；另外3份设置昼/夜温度为40℃ / 35℃，作为处理组（HT）。处理2 d后，观察记录材料的热害情况，并选取叶片和茎测定生理指标。
1.3 测定项目与方法
1.3.1 热害指数与形态指标
热害指数分级标准如下：0代表枝条整体水平良好；1表示少于20%的叶片出现萎蔫；2表示20% ～ 40%的枝条出现嫩芽变黑；叶片萎蔫、干枯、出现黑褐色斑点灼伤；3表示40% ～ 65%的枝条出现嫩芽变黑；叶片萎蔫、干枯、出现黑褐色斑点灼伤；4表示超过65%的枝条出现嫩芽变黑；叶片萎蔫、干枯、出现黑褐色斑点灼伤；5代表枝条枯死。热害指数（%） = Σ（级别株数 × 级别数）/（最高级数 × 处理总株数） × 100。枝条长度为顶梢到第4节上部的长度；枝条粗度为第4节处的枝条粗度。
1.3.2 相对电导率和半致死温度
以大丽花叶片和茎为材料，采用水浴法进行高温处理。参考吴强盛[13]的方法测定相对电导率。叶片的处理温度分别为30℃、35℃、40℃、45℃、50℃、55℃和60℃，茎的处理温度分别为35℃、40℃、45℃、50℃、55℃、60℃和65℃，均处理20 min。得出每个温度下的相对电导率后，用Logistic方程拟合半致死温度（LT50）。
1.3.3 最大荧光量子效率Fv/Fm
高温胁迫2 d后，将大丽花叶片暗适应20 min，使用便携式光合荧光仪（Yaxin-1105，北京）进行快速荧光曲线OJIP的测量。光强设置为3000 μmol · m−2 · s−1，测量持续时间为10 s。
1.3.4 生理指标的测定
叶绿素（Chlorophyll，Chl）含量采用95%乙醇浸提法测定。总酚（Total phenols）含量测定参考吴强盛[13]的方法。花青素（Anthocyanin）含量测定参考Mehrtens等[14]的方法。抗坏血酸（Ascorbic acid，AsA）、还原型谷胱甘肽（Reduced glutathione，GSH）、可溶性糖（Soluble sugar，SS）和可溶性蛋白（Soluble protein，SP）含量的测定均参考李玲[15]的方法。所有指标测定均重复3次。
1.3.5 大丽花的耐热性综合评价
除半致死温度和热害指数外，其余生理指标均用相对值进行计算[16-18]。相对值 = 处理值/对照值。隶属度值U（Xj） = （Xj−Xmin）/（Xmax−Xmax），其中Xj为某综合指标，Xmin和Xmax分别表示第j个综合指标的最小值和最大值。权重Wj = Pj /
∑nj=1Pj ，其中Pj为某综合指标的贡献率。耐热性综合评价值（Temperature resistance comprehensive evaluation values，D值）D=∑nj=1[U(Xj)×Wj] 。1.4 数据处理与统计分析
用Excel和SPSS 20软件对数据进行整理分析，用 Origin 2021 软件绘图。
2. 结果与分析
2.1 热害指数和形态指标
水插2 d后，对照大丽花均枝条直立、坚挺，枝条整体状况良好（图1）。高温胁迫后，‘SLGZ’、‘YH-C11’和‘QKL’小部分叶片出现轻微发黄，热害指数较低（图1，表2）；但‘AGR-C1’、‘KEW’和‘YY-C5’的大部分叶片出现萎蔫，热害指数较高（图1，表2）。
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图 1 高温胁迫对大丽花形态的影响Figure 1. Effects of high-temperature stress on Dahlia pinnata morphology表 2 大丽花形态指标和热害指数Table 2. Dahlia pinnata morphology and heat damage indices品种
Cultivar枝条长度
Branch length / cm枝条粗度
Branch diameter / mm热害指数
Heat damage index / %排序
Order‘YH-C11’ 41.83 ± 0.48cd 8.62 ± 0.17b 20.00 2 ‘AGR-C1’ 26.67 ± 0.99ed 7.33 ± 0.23c 53.33 4 ‘YY-C5’ 21.50 ± 1.45e 6.08 ± 0.14d 80.00 6 ‘SLGZ’ 42.02 ± 0.61b 12.62 ± 0.47a 13.33 1 ‘QKL’ 48.17 ± 0.55c 9.50 ± 0.29b 33.33 3 ‘KEW’ 46.58 ± 0.84a 17.33 ± 0.80a 60.00 5 注：同列不同小写字母表示不同品种在0.05水平上差异显著。 Note：Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level. 2.2 相对电导率和半致死温度
大丽花相对电导率随着温度的升高而增加，且均能较好地拟合成“S”曲线（表3，图2）。叶片的相对电导率在45℃ ~ 50℃时升高最快，茎的相对电导率在50℃ ~ 55℃时升高最快，且茎的半致死温度均较叶片大。无论是叶片还是茎，‘QKL’的半致死温度均最高，分别为50.38℃和55.10℃；‘YY-C5’的半致死温度最低，分别为46.07℃和51.21℃。叶片最高半致死温度和最低半致死温度之间的温差为4.31℃，茎最高半致死温度和最低半致死温度之间的温差为3.89℃。
表 3 叶和茎的Logistic 方程及半致死温度Table 3. Logistic equations and LT50 values of leaves and stems测定部位
Measurement site品种
Culticar回归方程
Logistic equation决定系数
R2半致死温度
LT50 / ℃叶片 ‘YH-C11’ Y = 71.80/(1 + e−(49.34−x)) + 27.21 0.996 49.34 ‘AGR-C1’ Y = 75.56/(1 + e−(47.79−x)) + 15.07 0.996 47.79 ‘YY-C5’ Y = 64.01/(1 + e−(46.07−x)) + 37.29 0.990 46.07 ‘SLGZ’ Y = 75.19/(1 + e−(49.65−x)) + 27.21 0.997 49.65 ‘QKL’ Y = 68.21/(1 + e−(50.38−x)) + 22.58 0.998 50.38 ‘KEW’ Y = 67.11/(1 + e−(48.80−x)) + 20.41 0.999 48.80 茎 ‘YH-C11’ Y = 62.86/(1 + e−(54.49−x)) + 13.48 0.989 54.49 ‘AGR-C1’ Y = 49.24/(1 + e−(51.60−x)) + 24.24 0.993 51.60 ‘YY-C5’ Y = 43.56/(1 + e−(51.21−x)) + 20.60 0.997 51.21 ‘SLGZ’ Y = 72.52/(1 + e−(52.35−x)) + 12.66 0.990 52.35 ‘QKL’ Y = 65.67/(1 + e−(55.10−x)) + 82.44 0.967 55.10 ‘KEW’ Y = 66.65/(1 + e−(52.63−x)) + 30.55 0.998 52.63 2.3 高温胁迫对大丽花生理指标的影响
高温胁迫对大丽花叶片的生理指标产生了明显影响（图3）。与对照相比，高温胁迫后大丽花叶片中的叶绿素含量下降24.58%，可溶性蛋白含量降低18.73%，花青素含量上升16.21%，总酚含量增加21.60%。同时，高温胁迫后大丽花叶片的最大荧光量子效率下降33.73%、抗坏血酸含量上升23.26%；此外，还原型谷胱甘肽含量上升，而可溶性糖含量下降。高温胁迫后，大丽花叶片中除了类胡萝卜素含量外，其余生理指标在品种间的变化规律较为一致。
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图 3 高温胁迫对大丽花叶片生理指标的影响*和**分别表示在0.05和0.01水平上差异显著。下同。Figure 3. Effects of high-temperature stress on physiological indices of Dahlia pinnata leaves* and ** are significantly different at 0.05 and 0.01 levels, respectively. Same below.同时，高温胁迫也影响了大丽花茎的生理指标（图4）。与对照相比，高温胁迫后，大丽花茎中抗坏血酸含量下降66.05%，还原型谷胱甘肽含量降低43.89%，可溶性蛋白含量下降21.55%，总酚含量降低25.91%。另外，高温胁迫也导致茎中可溶性糖含量的上升，花青素含量的下降。
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图 4 高温胁迫对大丽花茎生理指标的影响Figure 4. Effects of high-temperature stress on physiological indices of Dahlia pinnata stems2.4 耐热性综合评价
2.4.1 相关性分析
本研究中，除半致死温度和热害指数之外，其他指标均采取相对值进行相关性分析。从18个指标的相关性矩阵来看，单项指标均与其他1个或多个指标存在显著或极显著相关（表4）。叶片的半致死温度与叶片Fv / Fm呈极显著正相关，与热害指数和茎花青素呈显著负相关。茎的半致死温度与叶片抗坏血酸呈极显著正相关。叶片的Fv / Fm与热害指数呈显著负相关。叶片类胡萝卜素含量与叶片和茎的总酚含量均呈显著负相关，与茎的花青素含量呈极显著正相关。叶片的叶绿素含量与茎的可溶性蛋白含量呈极显著正相关。茎的抗坏血酸含量与叶片的可溶性糖含量呈显著正相关。叶片的还原型谷胱甘肽含量与叶片的总酚含量呈极显著负相关，与茎的还原型谷胱甘肽呈显著负相关。茎的还原型谷胱甘肽含量与叶片的总酚含量呈极显著正相关。叶片的可溶性糖含量与热害指数呈显著负相关。茎的可溶性蛋白含量与叶片的花青素含量呈显著正相关。茎的总酚含量与茎的花青素含量呈极显著负相关。各指标间存在不同程度的相关性，表明大丽花耐热性是一个复杂的综合性状，利用单个指标难以准确判断。
表 4 半致死温度、热害指数和各指标相对值的相关性分析Table 4. Correlation analysis of relative values of LT50, HI, and each index指标
IndexLT50
(L)LT50
(S)Fv/Fm
(L)Carotenoids (L) Chl
(L)AsA
(L)AsA
(S)GSH
(L)GSH
(S)SS
(L)SS
(S)SP
(L)SP
(S)TP
(L)TP
(S)Anthocyanin
(L)Anthocyanin
(S)HI LT50 (L) 1 TL50 (S) 0.81 1 Fv/Fm (L) 0.976** 0.709 1 Carotenoids (L) −0.779 −0.737 −0.710 1 Chl (L) 0.419 0.109 0.475 −0.492 1 AsA (L) 0.751 0.967** 0.615 −0.644 0.048 1 AsA (S) 0.404 0.041 0.506 0.134 0.476 0.062 1 GSH (L) −0.067 0.088 −0.248 −0.164 −0.432 0.232 −0.604 1 GSH (S) −0.274 −0.490 −0.064 0.303 0.234 −0.669 0.238 −0.818* 1 SS (L) 0.590 0.356 0.660 0.039 0.060 0.350 0.822* −0.436 0.068 1 SS (S) 0.457 −0.100 0.495 −0.319 0.581 −0.087 0.470 0.066 −0.033 0.250 1 SP (L) 0.547 0.453 0.412 −0.355 0.276 0.622 0.356 0.432 −0.783 0.305 0.490 1 SP (S) 0.256 −0.153 0.389 −0.273 0.918** −0.266 0.523 −0.636 0.577 0.108 0.578 −0.039 1 TP (L) −0.185 −0.395 0.016 0.332 0.392 −0.532 0.500 −0.946** 0.932** 0.242 −0.014 −0.574 0.667 1 TP (S) 0.784 0.643 0.785 −0.908* 0.369 0.478 −0.086 −0.012 −0.021 0.117 0.330 0.082 0.300 −0.135 1 Anthocyanin (L) 0.108 −0.080 0.213 −0.409 0.798 −0.248 0.074 −0.548 0.600 −0.269 0.238 −0.321 0.863* 0.590 0.421 1 Anthocyanin (S) −0.832* −0.775 −0.811 0.953** −0.458 −0.629 0.023 0.069 0.099 −0.142 −0.236 −0.186 −0.317 0.131 −0.964** −0.446 1 HI −0.833* −0.609 −0.876* 0.335 −0.112 −0.551 −0.623 0.293 0.038 −0.911* −0.313 −0.332 −0.108 −0.057 −0.500 0.160 0.505 1 注： *和**分别表示在0.05和0.01水平上差异显著。L：叶片；S：茎；Fv/Fm：最大荧光量子效率；Chl：叶绿素含量；Carotenoids：类胡萝卜素含量；AsA：抗坏血酸含量；GSH：还原型谷胱甘肽含量；SS：可溶性糖含量；SP：可溶性蛋白质含量；Anthocyanin：花青素含量；TP：总酚含量；HI：热害指数。
Notes: * and ** are significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. L: Leaf; S: Stem; Fv/Fm: Maximum fluorescence quantum efficiency; Chl: Chlorophyll content; Carotenoids: Carotenoid content; AsA: Ascorbic acid content; GSH: Reduced glutathione content; SS: Soluble sugar content; SP: soluble protein content; Anthocyanin: Anthocyanin content; TP: Total phenolic content.2.4.2 主成分分析
对叶片和茎的18个生理指标进行主成分分析，按照特征值大于1的原则，提取出4个主成分，累计贡献率为95.33%，具有较强的信息代表性（表5），可用于分析不同大丽花品种的耐热性。其中，主成分1中有叶片半致死温度、Fv / Fm、抗坏血酸和茎花青素、茎半致死温度、总酚6个指标分量，相当于7.24个原始指标的作用，可反映原始数据的40.25%。主成分2中有叶片的总酚、还原型谷胱甘肽和茎的可溶性蛋白、还原型谷胱甘肽等4个指标分量，相当于5.19个原始指标的作用，可反映原始数据的28.84%。主成分3中有热害指数、叶片的类胡萝卜素、花青素、可溶性糖和茎的抗坏血酸等5个指标分量，相当于2.82个原始指标的作用，可反映原始数据的15.68%。主成分4中有叶片的叶绿素、可溶性蛋白和茎的可溶性糖这3个指标分量，相当于1.90个原始指标的作用，可反映原始数据的10.56%。
表 5 各指标主成分的特征向量及贡献率Table 5. Eigenvector and contribution rates of principal components of all indices主成分
Principle factorP-1 P-2 P-3 P-4 特征值 7.24 5.19 2.82 1.90 贡献率 / % 40.25 28.84 15.68 10.56 累计贡献率 / % 40.25 69.09 84.77 95.33 特征向量 LT50 (L) 0.37 −0.03 0.05 −0.02 Fv/Fm (L) 0.36 0.06 0.08 −0.05 Anthocyanin (S) −0.32 −0.01 0.26 0.17 Carotenoids(L) −0.31 0.06 0.33 0.01 LT50 (S) 0.30 −0.18 −0.02 −0.25 TP (S) 0.30 0.01 −0.27 −0.17 HI −0.29 −0.02 −0.32 0.17 AsA (L) 0.27 −0.24 0.04 −0.14 TP (L) −0.05 0.42 0.09 −0.16 GSH (L) −0.09 0.39 −0.02 −0.23 GSH (S) −0.04 −0.38 −0.15 0.25 SP(S) 0.13 0.38 −0.12 0.23 Anthocyanin (L) 0.08 0.33 −0.36 0.02 Chl (L) 0.19 0.27 −0.17 0.32 SS (L) 0.19 0.08 0.49 −0.10 AsA (S) 0.15 0.23 0.42 0.18 SS (S) 0.17 0.12 0.02 0.53 SP (L) 0.20 −0.20 0.15 0.45 注： P-1：主成分1；P-2：主成分2；P-3：主成分3；P-3：主成分4。缩写同表4。
Notes: P-1: Principle factor 1; P-2: Principle factor 2; P-3: Principle factor 3; P-3: Principle factor 3. Abbreviations are the same as those given in Table 4.2.4.3 耐热性综合评价
根据公式计算各综合指标的隶属度值，求得每个主成分的权重分别为41.75%、30.66%、15.58%和12.01%，最后计算耐热性综合评价D值，根据D值的大小，认为耐热性强的品种为‘SLGZ’，耐热性中等的有‘KEW’、‘QKL’和‘YH-C11’，耐热性较差的为‘AGR-C1’和‘YY-C5’（表6）。
表 6 不同品种大丽花的综合指标值(C)、权重、U(Xj)、D 值及VP值Table 6. Comprehensive index (C), index weight, U(Xj), D-value, and predicted value of each cultivar品种
CultivarC1 C2 C3 C4 U(X1) U(X2) U(X3) U(X4) D VP 排序
Order‘YH-C11’ 0.36 0.02 0.41 −1.95 0.73 0.56 0.65 0.00 0.59 0.58 4 ‘AGR-C1’ −0.70 −0.49 −0.41 −0.01 0.35 0.37 0.38 0.70 0.40 0.38 5 ‘YY-C5’ −1.65 −0.21 0.31 0.31 0.00 0.48 0.62 0.82 0.34 0.31 6 ‘SLGZ’ 0.57 0.97 1.46 0.81 0.81 0.91 1.00 1.00 0.89 0.89 1 ‘QKL’ 1.10 −1.51 −0.22 0.63 1.00 0.00 0.44 0.93 0.60 0.59 3 ‘KEW’ 0.33 1.22 −1.55 0.22 0.72 1.00 0.00 0.79 0.69 0.67 2 权重 / % 42.22 30.25 16.45 11.08 注： C1：综合指标值1；C2：综合指标值2；C3：综合指标值3；C4：综合指标值4。U(X1)：隶属函数值1；U(X2)：隶属函数值2；U(X3)：隶属函数值3；U(X4)：隶属函数值4。D：耐热性综合评价值。VP：预测值。
Notes: C1: Comprehensive index value 1; C2: Comprehensive index value 2; C3: Comprehensive index value 3; C4: Comprehensive index value 4. U(X1): Membership function value 1; U(X2): Membership function value 2; U(X3): Membership function value 3; U(X4): Membership function value 4. D: Temperature resistance comprehensive evaluation values. VP: Predicted value.2.4.4 耐热性指标筛选
为筛选可用于鉴定大丽花耐热性的指标，以耐热性综合评价D值为因变量，以热害指数、半致死温度和各单项指标的相对值为自变量进行分析。因自变量数目较多，故根据先单因素后多因素的原则进行逐步回归分析，最终得出方程：D = − 4.303 + 0.087X1 − 0.605X2 + 1.184X3 + 0.001X4 + 0.401X5（R2 = 1，P = 0.001）。由方程可知，叶片的半致死温度(X1）、叶片的叶绿素含量（X2）、茎的可溶性蛋白含量（X3）、热害指数（X4）以及茎的抗坏血酸含量（X5）可作为鉴定大丽花耐热性的指标。用该回归方程对不同品种大丽花的耐热性进行预测，预测值和D值的相关系数R2 = 0.999，在0.01水平上极显著相关，说明应用此方程预测大丽花的耐热性准确性较好。
3. 讨论
最大荧光量子效率Fv/Fm是PSⅡ最大光化学量子产量，反映PSⅡ反应中心的光能转换效率，该参数受胁迫条件影响明显，是评价植物抗逆性的有效工具[4, 19]。本实验中，Fv/Fm在高温胁迫后均出现显著下降。叶绿素和类胡萝卜素作为植物光合作用中的主要色素，其含量变化直接影响植物的光合能力[20]。叶绿素含量也是用来评估植物受胁迫程度的指标之一，当植物遭受热胁迫时，叶绿素的生物合成减弱，降解加快[21, 22]，本研究结果与之相似。在高温、干旱和盐等非生物胁迫下，植物会选择性地合成类胡萝卜素等萜类物质帮助其抵御胁迫[23]。
AsA在应对植物遭受非生物胁迫时起重要作用，其可以清除氧化胁迫产生的活性氧，还可作为辅助因子参与植物代谢，作为调节因子协调非生物胁迫下的各种信号通路[24]。GSH是胁迫信号传导途径的关键物质，也是一种关键的活性氧（ROS）清除剂和主要的细胞氧化还原缓冲剂，在调节植物胁迫响应中起着重要作用[25]。有研究表明，葡萄（Vitis vinifera L.）幼苗在盐胁迫下，叶片中AsA和GSH含量降低[26]，而番茄幼苗在干旱胁迫下，叶片中的AsA和GSH含量则显著增加[27]。在本研究中，AsA和GSH在大丽花叶片中的含量升高，但在茎中的含量下降，其原因可能是叶片为感受外界胁迫较敏感的部位，对环境变化的反应比茎更快。
可溶性糖和可溶性蛋白可以调节植物的渗透性和细胞稳态。有研究表明，SS和SP含量较高的品种在热应激下具有较低的脂质过氧化和膜损伤，这意味着SS和SP改善了植物热诱导的损伤[8]。与之不同的是，本实验中，大丽花在经过高温胁迫后，无论是叶片还是茎中的SS和SP含量均出现了下降，这种差异可能是因为大丽花所受温度胁迫的强度与时间不同所致。但也有研究表明，高温胁迫下，爪哇稻（Oryza sativa L. ssp. javanica）剑叶[28]SS和SP含量的变化与本文结果一致。
高温胁迫下，酚类化合物的积累可以增加细胞膜的稳定性，从而提高植物的抗逆性[29]，郭鹏飞等[30]发现，柱花草（Stylosanthes guianensis cv. Reyan2）在遭受非生物胁迫时，叶片和根中的总酚含量均显著上升。本实验结果显示，在高温胁迫下，大丽花叶片中的总酚含量显著上升，而茎中的总酚含量显著下降。其原因可能是由于植物叶片相较于茎更容易受到伤害，茎中的总酚可能会转移到叶片中，以增强叶片的耐热能力，从而避免植株受到更大的伤害。花青素在营养器官中的合成和积累对植物适应和抵抗恶劣的环境条件至关重要，研究表明，花青素的积累可以提高植物的抗逆性[31]，这与本研究结果一致。
热害指数是一种较为直观的判定植物抗逆性的方法，即通过植株外部形态的异常变化或经济性状的变化来鉴定、比较植物的耐热性。相对电导率可反映植物细胞电解质渗出的程度[32]，是判定植物细胞损伤程度的常用参数之一。LT50是相对电导率经Logistic方程拟合所得，LT50越高表明植物的耐热性越强。但植物体是一个有机整体，受逆境胁迫引起的植物生理生化指标变化错综复杂[33]，且单一指标评价植物的耐热性可能存在片面性，故需利用多元统计方法进一步进行耐热性综合评价。利用隶属函数值，结合权重计算耐热性综合评价D值，在植物抗性综合评价方面应用广泛[18, 34]。本文利用D值得出的大丽花品种耐热性强弱与热害指数和叶片LT50反映的结果基本一致。由于D值是利用主成分分析和隶属函数法求得的，消除了品种之间固有差异的影响，避免了单一指标进行评价的片面性，同时也可直接进行不同指标的比较，增加了指标间的可比性，因此可以较为客观地评价不同品种的耐热性[18]。基于D值，本研究发现，6个大丽花品种中，‘SLGZ’耐热性较强；‘KEW’、‘QKL’和‘YH-C11’耐热性中等；‘AGR-C1’和‘YY-C5’耐热性较差。此外，叶片的半致死温度和叶绿素含量、茎的可溶性蛋白和抗坏血酸含量、热害指数可作为鉴定大丽花品种耐热性的指标。
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图 1 高温胁迫对大丽花形态的影响
Figure 1. Effects of high-temperature stress on Dahlia pinnata morphology
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图 3 高温胁迫对大丽花叶片生理指标的影响
*和**分别表示在0.05和0.01水平上差异显著。下同。
Figure 3. Effects of high-temperature stress on physiological indices of Dahlia pinnata leaves
* and ** are significantly different at 0.05 and 0.01 levels, respectively. Same below.
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图 4 高温胁迫对大丽花茎生理指标的影响
Figure 4. Effects of high-temperature stress on physiological indices of Dahlia pinnata stems
表 1 6个供试大丽花品种基本信息
Table 1 Information on six Dahlia pinnata cultivars
品种
Variety来源
Origin‘YH-C11’ 广州市怡华园艺有限公司 ‘AGR-C1’ 云南艾格瑞农业科技有限公司 ‘YY-C5’ 上海源怡种苗公司 ‘SLGZ’ 北京中世花卉有限公司 ‘QKL’ 北京林业大学 ‘KEW’ 甘肃 
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表 2 大丽花形态指标和热害指数
Table 2 Dahlia pinnata morphology and heat damage indices
品种
Cultivar枝条长度
Branch length / cm枝条粗度
Branch diameter / mm热害指数
Heat damage index / %排序
Order‘YH-C11’ 41.83 ± 0.48cd 8.62 ± 0.17b 20.00 2 ‘AGR-C1’ 26.67 ± 0.99ed 7.33 ± 0.23c 53.33 4 ‘YY-C5’ 21.50 ± 1.45e 6.08 ± 0.14d 80.00 6 ‘SLGZ’ 42.02 ± 0.61b 12.62 ± 0.47a 13.33 1 ‘QKL’ 48.17 ± 0.55c 9.50 ± 0.29b 33.33 3 ‘KEW’ 46.58 ± 0.84a 17.33 ± 0.80a 60.00 5 注：同列不同小写字母表示不同品种在0.05水平上差异显著。 Note：Different lowercase letters in the same column indicate significant difference at 0.05 level.
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表 3 叶和茎的Logistic 方程及半致死温度
Table 3 Logistic equations and LT50 values of leaves and stems
测定部位
Measurement site品种
Culticar回归方程
Logistic equation决定系数
R2半致死温度
LT50 / ℃叶片 ‘YH-C11’ Y = 71.80/(1 + e−(49.34−x)) + 27.21 0.996 49.34 ‘AGR-C1’ Y = 75.56/(1 + e−(47.79−x)) + 15.07 0.996 47.79 ‘YY-C5’ Y = 64.01/(1 + e−(46.07−x)) + 37.29 0.990 46.07 ‘SLGZ’ Y = 75.19/(1 + e−(49.65−x)) + 27.21 0.997 49.65 ‘QKL’ Y = 68.21/(1 + e−(50.38−x)) + 22.58 0.998 50.38 ‘KEW’ Y = 67.11/(1 + e−(48.80−x)) + 20.41 0.999 48.80 茎 ‘YH-C11’ Y = 62.86/(1 + e−(54.49−x)) + 13.48 0.989 54.49 ‘AGR-C1’ Y = 49.24/(1 + e−(51.60−x)) + 24.24 0.993 51.60 ‘YY-C5’ Y = 43.56/(1 + e−(51.21−x)) + 20.60 0.997 51.21 ‘SLGZ’ Y = 72.52/(1 + e−(52.35−x)) + 12.66 0.990 52.35 ‘QKL’ Y = 65.67/(1 + e−(55.10−x)) + 82.44 0.967 55.10 ‘KEW’ Y = 66.65/(1 + e−(52.63−x)) + 30.55 0.998 52.63
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表 4 半致死温度、热害指数和各指标相对值的相关性分析
Table 4 Correlation analysis of relative values of LT50, HI, and each index
指标
IndexLT50
(L)LT50
(S)Fv/Fm
(L)Carotenoids (L) Chl
(L)AsA
(L)AsA
(S)GSH
(L)GSH
(S)SS
(L)SS
(S)SP
(L)SP
(S)TP
(L)TP
(S)Anthocyanin
(L)Anthocyanin
(S)HI LT50 (L) 1 TL50 (S) 0.81 1 Fv/Fm (L) 0.976** 0.709 1 Carotenoids (L) −0.779 −0.737 −0.710 1 Chl (L) 0.419 0.109 0.475 −0.492 1 AsA (L) 0.751 0.967** 0.615 −0.644 0.048 1 AsA (S) 0.404 0.041 0.506 0.134 0.476 0.062 1 GSH (L) −0.067 0.088 −0.248 −0.164 −0.432 0.232 −0.604 1 GSH (S) −0.274 −0.490 −0.064 0.303 0.234 −0.669 0.238 −0.818* 1 SS (L) 0.590 0.356 0.660 0.039 0.060 0.350 0.822* −0.436 0.068 1 SS (S) 0.457 −0.100 0.495 −0.319 0.581 −0.087 0.470 0.066 −0.033 0.250 1 SP (L) 0.547 0.453 0.412 −0.355 0.276 0.622 0.356 0.432 −0.783 0.305 0.490 1 SP (S) 0.256 −0.153 0.389 −0.273 0.918** −0.266 0.523 −0.636 0.577 0.108 0.578 −0.039 1 TP (L) −0.185 −0.395 0.016 0.332 0.392 −0.532 0.500 −0.946** 0.932** 0.242 −0.014 −0.574 0.667 1 TP (S) 0.784 0.643 0.785 −0.908* 0.369 0.478 −0.086 −0.012 −0.021 0.117 0.330 0.082 0.300 −0.135 1 Anthocyanin (L) 0.108 −0.080 0.213 −0.409 0.798 −0.248 0.074 −0.548 0.600 −0.269 0.238 −0.321 0.863* 0.590 0.421 1 Anthocyanin (S) −0.832* −0.775 −0.811 0.953** −0.458 −0.629 0.023 0.069 0.099 −0.142 −0.236 −0.186 −0.317 0.131 −0.964** −0.446 1 HI −0.833* −0.609 −0.876* 0.335 −0.112 −0.551 −0.623 0.293 0.038 −0.911* −0.313 −0.332 −0.108 −0.057 −0.500 0.160 0.505 1 注： *和**分别表示在0.05和0.01水平上差异显著。L：叶片；S：茎；Fv/Fm：最大荧光量子效率；Chl：叶绿素含量；Carotenoids：类胡萝卜素含量；AsA：抗坏血酸含量；GSH：还原型谷胱甘肽含量；SS：可溶性糖含量；SP：可溶性蛋白质含量；Anthocyanin：花青素含量；TP：总酚含量；HI：热害指数。
Notes: * and ** are significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. L: Leaf; S: Stem; Fv/Fm: Maximum fluorescence quantum efficiency; Chl: Chlorophyll content; Carotenoids: Carotenoid content; AsA: Ascorbic acid content; GSH: Reduced glutathione content; SS: Soluble sugar content; SP: soluble protein content; Anthocyanin: Anthocyanin content; TP: Total phenolic content.
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表 5 各指标主成分的特征向量及贡献率
Table 5 Eigenvector and contribution rates of principal components of all indices
主成分
Principle factorP-1 P-2 P-3 P-4 特征值 7.24 5.19 2.82 1.90 贡献率 / % 40.25 28.84 15.68 10.56 累计贡献率 / % 40.25 69.09 84.77 95.33 特征向量 LT50 (L) 0.37 −0.03 0.05 −0.02 Fv/Fm (L) 0.36 0.06 0.08 −0.05 Anthocyanin (S) −0.32 −0.01 0.26 0.17 Carotenoids(L) −0.31 0.06 0.33 0.01 LT50 (S) 0.30 −0.18 −0.02 −0.25 TP (S) 0.30 0.01 −0.27 −0.17 HI −0.29 −0.02 −0.32 0.17 AsA (L) 0.27 −0.24 0.04 −0.14 TP (L) −0.05 0.42 0.09 −0.16 GSH (L) −0.09 0.39 −0.02 −0.23 GSH (S) −0.04 −0.38 −0.15 0.25 SP(S) 0.13 0.38 −0.12 0.23 Anthocyanin (L) 0.08 0.33 −0.36 0.02 Chl (L) 0.19 0.27 −0.17 0.32 SS (L) 0.19 0.08 0.49 −0.10 AsA (S) 0.15 0.23 0.42 0.18 SS (S) 0.17 0.12 0.02 0.53 SP (L) 0.20 −0.20 0.15 0.45 注： P-1：主成分1；P-2：主成分2；P-3：主成分3；P-3：主成分4。缩写同表4。
Notes: P-1: Principle factor 1; P-2: Principle factor 2; P-3: Principle factor 3; P-3: Principle factor 3. Abbreviations are the same as those given in Table 4.
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表 6 不同品种大丽花的综合指标值(C)、权重、U(Xj)、D 值及VP值
Table 6 Comprehensive index (C), index weight, U(Xj), D-value, and predicted value of each cultivar
品种
CultivarC1 C2 C3 C4 U(X1) U(X2) U(X3) U(X4) D VP 排序
Order‘YH-C11’ 0.36 0.02 0.41 −1.95 0.73 0.56 0.65 0.00 0.59 0.58 4 ‘AGR-C1’ −0.70 −0.49 −0.41 −0.01 0.35 0.37 0.38 0.70 0.40 0.38 5 ‘YY-C5’ −1.65 −0.21 0.31 0.31 0.00 0.48 0.62 0.82 0.34 0.31 6 ‘SLGZ’ 0.57 0.97 1.46 0.81 0.81 0.91 1.00 1.00 0.89 0.89 1 ‘QKL’ 1.10 −1.51 −0.22 0.63 1.00 0.00 0.44 0.93 0.60 0.59 3 ‘KEW’ 0.33 1.22 −1.55 0.22 0.72 1.00 0.00 0.79 0.69 0.67 2 权重 / % 42.22 30.25 16.45 11.08 注： C1：综合指标值1；C2：综合指标值2；C3：综合指标值3；C4：综合指标值4。U(X1)：隶属函数值1；U(X2)：隶属函数值2；U(X3)：隶属函数值3；U(X4)：隶属函数值4。D：耐热性综合评价值。VP：预测值。
Notes: C1: Comprehensive index value 1; C2: Comprehensive index value 2; C3: Comprehensive index value 3; C4: Comprehensive index value 4. U(X1): Membership function value 1; U(X2): Membership function value 2; U(X3): Membership function value 3; U(X4): Membership function value 4. D: Temperature resistance comprehensive evaluation values. VP: Predicted value.
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