Effects of litter addition from common greening tree species in northern China on organic carbon composition characteristics of urban soils
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摘要:
本研究将垂柳（Salix babylonica L.）、元宝枫（Acer pictum subsp. mono (Maxim.) H. Ohashi）、银杏（Ginkgo biloba L.）、龙爪槐（Sophora japonica L. var. japonica f. pendula Hort.）、油松（Pinus tabuliformis Carrière）、刺柏（Juniperus formosana Hayata）、侧柏（Platycladus orientalis (L.) Franco）和云杉（Picea asperata Mast.）等8种北方城市常见绿化树种的凋落物与延安市城区受到频繁扰动的表层土壤以2%（凋落物/干土）的比例混合，在模拟自然条件下的土壤容重和含水量的基础上进行120 d的室内培养实验，检测处理后土壤有机碳及其各组分的含量以及相应碳库指数的变化，并分析凋落物化学特性与上述指标的关系。结果显示，8种供试凋落物中，除五角枫和刺柏外的所有凋落物处理均显著提高了土壤总有机碳含量，除五角枫、银杏和刺柏外的凋落物处理显著提高了其稳定组分的含量，而所有凋落物处理普遍显著提高了中等和高活性组分的含量。垂柳、侧柏、云杉和油松凋落物处理显著提高了土壤碳库指数，几乎所有处理均显著提高了土壤有机碳活度指数和碳库管理指数，仅侧柏凋落物处理显著提高了土壤固碳指数。凋落物氮和氨基酸含量与土壤有机碳各组分含量和相关碳库指数总体呈负相关；凋落物总酚和可溶性糖含量以及碳氮比、碳磷比和氮磷比与高活性、低活性和稳定有机碳组分含量呈正相关，其总有机酸、磷、总碳、萜类、酚类含量和碳氮比则与中等活性有机碳组分含量呈正相关。仅从提高土壤有机碳总量及其各组分含量，以及土壤有机碳活性和稳定的角度考虑，侧柏凋落物可作为处理城市土壤的优选材料，其次为垂柳、云杉和油松凋落物。
Abstract:This study aimed to establish a scientific basis for the utilization of litter from greening tree species to enhance the content and composition characteristics of urban soils. As such, litter from eight common greening tree species, including Salix babylonica L., Acer pictum subsp. mono (Maxim.) H. Ohashi, Ginkgo biloba L., Sophora japonica L. var. japonica f. pendula Hort., Pinus tabuliformis Carrière, Juniperus formosana Hayata, Platycladus orientalis (L.) Franco, and Picea asperata Mast., was collected. The litter was then mixed with the disturbed surface soil from urban areas of Yan’an City at a 2% ratio (litter/soil, dry weight) and incubated for 120 d under conditions simulating natural soil density and moisture levels. Subsequently, changes in soil organic carbon, its components, and carbon pool indices were analyzed, along with their relationships with the chemical properties of the litter. Results revealed significant increases in soil organic carbon content with the addition of most litters, except for A. pictum subsp. mono and J. formosana, as well as significantly increased stable component content from other species except A. pictum subsp. mono, G. biloba, and J. formosana, with nearly all types of litter also markedly enhancing the moderately and highly activated components. In addition, treatment with S. babylonica, P. orientalis, P. asperata, and P. tabuliformis litter significantly increased the carbon pool index of the soil, with nearly all types of litter significantly increasing the lability index and carbon pool management indices of soil, but only P. orientalis litter treatment significantly increasing the carbon recalcitrant index. Correlation analysis identified negative associations between the levels of litter N and amino acids and both the content and components of soil organic carbon, as well as positive correlations between litter total phenols, soluble sugars, and C to N, C to P, and N to P ratios with the soil content of highly/slightly activated and stable carbons. Additionally, the content of litter organic acids, P, C, terpenes, phenols, and the C to N ratio exhibited positive relationships with moderately activated carbons in soil. To enhance the content, activity, and stability of organic carbon in urban soil, P. orientalis litter may be the preferred soil amendment, followed by litter from S. babylonica, P. asperata, and P. tabuliformis.
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城市绿地是现代文明城市的核心组成部分之一，土壤是绿地生态系统存在的基础，然而受限于频繁剧烈的人为扰动，城市土壤往往存在土层混杂板结、养分匮乏和酸碱失衡等一系列问题[1-3]。此外，城市土壤也普遍存在有机碳（质）含量显著偏低的现象[1, 2]。有机碳是土壤固相的重要组分，其中的活性部分如可溶性有机碳和易氧化有机碳等移动性强、易于被微生物分解[4]，可直接参与土壤的生物化学反应，因而对植物和微生物的生长和活性产生更为直接和快速的影响，调控土壤支持生物生长、调节养分及其他物质转化的功能[5]。相应地，有机碳中的惰性组分能够长期固持碳素发挥土壤的碳汇作用，同时也通过化学螯合和吸附等作用承担土壤维持养分平衡和固化外源污染物等生态功能[6, 7]。由此可见，土壤有机碳组成特征直接影响着城市绿地生态功能的发挥。因此，维持城市土壤的有机碳含量并均衡调节土壤碳库的活性和稳定性显得尤为重要。
自然状态下，凋落物是土壤有机碳最为重要的来源之一。大量文献已经基于调查或凋落物添加（去除）实验，研究了多种生态系统中凋落物对土壤有机碳及其存在形式变化的贡献，分析了土地利用方式、时间空间因素（如林龄和土层深度等）[8-10]、凋落物输入特征（数量、种类和化学特性）[11, 12]以及分解转化环境（土壤理化生物环境）[8, 10, 13]等因素对土壤有机碳及其各组分含量的影响，并从凋落物分解转化过程、土壤微生物群落结构和功能特性转变等角度解析了凋落物对不同土壤有机碳组分及其转化的影响机制[9, 14]。然而，现有关于凋落物处理影响土壤有机碳特征的研究多集中于天然林草生态系统。在城市环境中，则更多地关注经过堆肥或碳化等处理后的凋落物对土壤有机碳特征的影响[15]，而对绿化植物凋落物直接处理条件下，城市土壤有机碳含量和组成变化的研究则尚显不足。
与在城市域外的天然或人工生态系统中不同，城市土壤在形成和管理过程中面临更多的人为扰动，广泛存在生土层暴露、土壤压实以及植物凋落物移除等问题，使有机碳的积累量明显偏低[3, 16]。保留或额外输入绿地植物凋落物可能是解决上述问题最直接和有效的手段之一。然而相关研究表明，不同种类或质量的凋落物的添加可能对土壤有机碳的累积存在促进、抑制或无显著影响等多种结果[14, 17, 18]，其形成的土壤有机碳的组成特征也存在显著差异[19]。另外，凋落物添加对土壤有机碳含量和组成特征的影响同时受到凋落物种类和化学特征[17, 20]、水分条件[21]以及容重[22]等土壤理化特性的共同调控。这使得在城市土壤普遍呈现结构紧实以及水分和有机碳本底含量较低[3]等显著区别于城市域外土壤的特殊环境条件下，添加不同植物凋落物如何影响其有机碳含量和组成特征，其影响机制如何尚不清楚。
因此，本研究以陕西省延安市8种常用绿化植物的凋落物处理受到频繁干扰的城区绿地土壤为材料，通过室内模拟培养实验检测其对土壤有机碳组成特征的影响，并分析凋落物的化学特性如何影响其补充土壤有机碳并改善其组成特征的作用，以期进一步加深凋落物添加对城市特殊土壤的碳转化和赋存特征影响的理解，并为后续城市土壤管理和生态功能的调节提供科学依据。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
研究区位于延安市宝塔区（36°10′36″~37°02′05″N，109°14′10″~110°05′43″E，海拔800~1 400 m）。当地属典型黄土高原丘陵沟壑区，温带半湿润半干旱气候，年均降水量523.7 mm，70%集中于6-9月。年平均气温10.3 ℃，无霜期约160 d。土壤类型以黄绵土为主，非城区植被类型属森林草原带，以刺槐（Robinia pseudoacacia L.）、侧柏（Platycladus orientalis (L.) Franco）、油松（Pinus tabuliformis Carrière）、沙棘（Hippophae rhamnoides L.）、柠条（Caragana Fabr. spp.）、黄刺玫（Rosa xanthina Lindl.）、蒿属植物（Artemisia L. spp.）、白羊草（Bothriochloa ischaemum (L.) Keng）和狗尾草（Setaria viridis (L.) P. Beauv.）等乔灌草植物为主。
1.2 凋落物和土壤样品采集与处理
于2022年10-11月中旬在宝塔区延安大学杨家岭校区内选择生长良好的垂柳（Salix babylonica L.）、元宝枫（Acer pictum subsp. mono (Maxim.) H. Ohashi）、银杏（Ginkgo biloba L.）、龙爪槐（Sophora japonica L. var. japonica f. pendula Hort.）、油松、刺柏（Juniperus formosana Hayata）、侧柏和云杉（Picea asperata Mast.）等8种广泛用于城市绿化工作的树种，每种10株。在树体下方设置凋落物收集器后敲击树枝，收集其即将凋落的衰老叶片。采集完成后，每个树种的所有凋落物均直接在75 ℃下烘干至恒重后使用高速粉碎机粉碎，过2 mm筛后备用。同时，在延安新区鲁迅艺术生态园选择一处人为干扰较为频繁的绿地，随机布设0.5 m×0.5 m的小样方，测定容重后收集全部0~10 cm土层土壤，部分用于基本理化性质测定，剩余土壤过2 mm筛去除可能含有的动植物残体并适当风干，以便在后续实验中控制土壤水分。经测定，供试土壤初始容重为（1.52±0.05） g/cm3，实际含水量为（10.93±1.13）%（干基含水量），有机碳含量为（4.44±0.78） g/kg，硝态氮、铵态氮和有效磷含量分别为（120.65±3.01）、（2.59±0.17）和（5.73±0.11） mg/kg，pH值为（8.19±0.01）。
由于城市绿地凋落物通常不在原位保留，本研究仅在异地使用背景下确定凋落物处理土壤时采用的添加量。综合考虑供试植物凋落物的产生量以及类似研究中检测凋落物影响土壤生化性状时采用的添加比例[23]，本研究采用的凋落物添加量为2%（凋落物 : 土壤，干重比）。具体添加方式为：称取每份300 g的上述土壤，每份中添加6 g单种凋落物碎屑，每种相同的凋落物添加处理制备3份土样作为重复。将制备好的每个土样分别过2 mm筛5次以充分混合土样和凋落物，置入规格为14 cm×8.5 cm×4.5 cm的塑料培养钵中，使用喷雾器均匀加入蒸馏水，通过称量控制加水量使其含水量达到实测土壤含水量。处理完成后，将钵内土壤压实至预先在培养钵上刻划的刻度线，使土壤达到采样时实测的容重。随后，在钵口覆盖钵盖（在边角处预留有4个直径0.5 cm的通气孔），并使用防水透气胶带覆盖通气孔控制水分的快速蒸发。将上述处理后形成的微缩培养装置单层放置于培养室内，控制室内温度为25 ℃左右以加速凋落物碎屑的分解，连续培养120 d[23]。期间每2周称量微缩装置质量，并根据失重补充蒸馏水，以维持土壤含水量基本恒定。培养结束后，将微缩装置中的土壤风干后过1 mm和100目筛以满足后续指标测定需求（分别用于pH值、酶活性和土壤速效养分测定以及土壤有机碳相关指标测定），并通过目视和部分土样的水选分离确认凋落物碎屑的分解情况（本研究中均能达到完全分解）。对照土样除添加凋落物外的所有处理均与前述一致。
1.3 指标测定
使用重铬酸钾外加热法测定各种凋落物的碳含量，使用浓硫酸/过氧化氢消煮-靛酚蓝比色法和钒钼黄比色法测定其氮和磷含量；采用福林酚比色法测定其总酚含量，采用香草醛-冰乙酸比色法测定其萜类含量，采用氢氧化钠滴定法测定其总有机酸含量，采用蒽酮比色法测定其可溶性糖含量，采用茚三酮比色法测定其氨基酸含量[24]（表1）。
表 1 供试凋落物化学特性（含量）Table 1. Chemical properties of tested litter (content)凋落物
Litters碳C /
mg/g氮N /
mg/g磷P /
mg/g总酚
Phenols /
mg/g萜类
Terpenes /
mg/g总有机酸
Total organic
acids / mg/g可溶性糖
Soluble sugar /
mg/g氨基酸
Amino acids /
μg/gS.b. 307.95±5.28c 12.01±0.14cd 0.59±0.09bc 8.44±0.29e 8.54±1.15d 2.64±0.02de 1.72±0.10cd 3.14±0.21d A.m. 340.30±17.72bc 19.36±2.92b 1.06±0.00bc 25.79±1.29a 60.63±6.43b 6.62±0.64c 2.96±0.09b 7.23±0.12b G.b. 426.81±6.99a 8.91±0.05de 3.48±0.15a 11.30±0.39d 63.53±15.96b 15.48±0.25a 1.67±0.12cd 1.93±0.08e S.j. 362.83±14.15b 23.86±0.75a 1.37±0.06bc 7.28±0.24e 1.74±0.29d 5.87±0.48c 1.11±0.03d 7.99±0.00a P.t. 460.85±6.99a 5.76±0.19e 0.12±0.00c 19.30±0.29bc 93.91±7.24a 3.62±0.36de 2.91±0.28b 0.81±0.11f J.f. 439.31±25.76a 10.37±0.24cd 1.57±0.30b 3.71±0.06f 97.23±1.72a 2.21±0.18e 1.17±0.09d 3.69±0.02c P.o. 436.23±15.32a 10.82±0.52cd 0.95±0.06bc 16.99±2.04c 33.66±8.93c 2.48±0.07e 2.04±0.24c 1.73±0.02e P.a. 461.76±9.15a 13.20±2.24c 3.90±1.29a 21.72±0.48b 43.11±2.32bc 11.27±0.27b 4.65±0.56a 0.89±0.15f 注：同列不同字母表示凋落物间差异显著，P<0.05；S.b.：垂柳；A.m.：五角枫；G.b.：银杏；S.j.：龙爪槐；P.t.：油松；J.f.：刺柏；P.o.：侧柏；P.a.：云杉。下同。 Notes: Different letters indicate significant differences among litters, P<0.05. S.b.: Salix babylonica; A.m.: Acer pictum subsp. mono; G.b.: Ginkgo biloba; S.j.: Sophora japonica var. japonica; P.t.: Pinus tabuliformis; J.f.: Juniperus formosana; P.o.: Platycladus orientalis; P.a.: Picea asperata. Same below. 使用重铬酸钾外加热法测定处理后与初始土样的总有机碳含量（SOC），使用KMnO4氧化-比色法区分有机碳组分[25]，最终将总有机碳划分为高活性有机碳（C1，基于33 mmol/L KMnO4氧化测值计算）、中活性有机碳（C2，基于33和167 mmol/L KMnO4氧化测值之差计算）、低活性有机碳（C3，基于167和333 mmol/L KMnO4氧化测值之差计算）和稳定有机碳（C4，基于SOC和333 mmol/L KMnO4氧化测值之差计算）。分别采用靛酚蓝比色法、紫外分光光度法和钼蓝比色法测定土壤硝/铵态氮和有效磷含量，分别采用硝基酚比色法、3,5-二硝基水杨酸比色法和邻苯三酚比色法测定土壤β-葡糖苷酶、蔗糖酶和过氧化物酶活性。采用玻璃电极法测定土壤pH值（水土比5 : 1）[26, 27]。
1.4 数据处理
将前3部分有机碳合并为活性碳库（LCP，式1），C4为惰性碳库（RCP，RCP=C4），采用Blair等[25]的方法计算活度指数（Lability index，LI，式2）、碳库指数（Carbon pool index，CPI，式3）、碳库管理指数（Carbon management index，CMI，式4）和固碳指数（Recalcitrant index，RI，式5），计算时均以对照土壤作为参考土壤。
LCP=C1+C2+C3 (1) LI=LCP处理/LCP参照点（对照） (2) CPI=SOC样品/SOC参照点（对照） (3) CMI=CPI×LI×100 (4) RI=RCP/SOC (5) 采用单因素方差分析（One-way ANOVA）检测不同凋落物或土壤间各项指标的差异显著性，多重比较采用Duncan’s新复极差法，显著性检验水平为α=0.05。采用冗余分析（RDA）检测指标间的相互关系。相应统计分析分别使用SPSS 23.0和Canoco 5.0软件完成，使用OriginPro 2021b软件绘图。
2. 结果与分析
2.1 凋落物处理对土壤有机碳组成的影响
总体而言，8种供试凋落物中，除五角枫和刺柏外的其他凋落物处理均使城市土壤的总有机碳含量显著提高58.90%~213.80%（图1，P<0.05）；除五角枫、银杏和刺柏外的其他处理均使有机碳稳定组分的含量显著提高0.98~2.53倍，除龙爪槐外的其他凋落物均使有机碳中等活性组分的含量显著提高1.83~3.93倍，而所有处理均使高活性组分的含量显著提高1.20~2.66倍，仅低活性组分含量未受凋落物处理影响；对于不同组分而言，垂柳、侧柏和云杉（总有机碳、稳定和中活性组分）以及油松（总有机碳、稳定和高活性组分）凋落物对土壤有机碳的补充效果最明显。
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从各组分在总有机碳中的比例而言，仅云杉凋落物处理使稳定组分在总有机碳中的比例显著提高12.49%，五角枫、银杏和刺柏凋落物处理则使中、高活性组分比例分别显著提高4.84%~9.63%和2.50%~3.50%（P<0.05）。
另外，凋落物处理普遍显著影响了城市土壤的一系列碳库指数（表2）。其中，垂柳、油松、侧柏和云杉凋落物处理使土壤碳库指数显著提高1.78~2.35倍（P<0.05），且四者处理间差异未达到显著水平；所有处理均使土壤有机碳活度指数显著提高0.56~1.41倍，其中五角枫、银杏和油松凋落物处理的提高效果最显著；除龙爪槐外的其他凋落物处理使土壤碳库管理指数显著提高1.98~6.01倍，其中油松和云杉凋落物处理的提高效果最显著。然而，仅侧柏凋落物1种处理使土壤固碳指数显著提高16.22%。
表 2 凋落物处理下的土壤碳库指数Table 2. Carbon pool indices of soil under litter treatments凋落物
Litter碳库指数
Carbon pool index活度指数
Lability index碳库管理指数
Carbon management index固碳指数
Recalcitrant index垂柳 S.b. 2.78±0.22abc 2.06±0.11abc 571.37±47.69ab 0.81±0.03ab 五角枫 A.m. 1.58±0.12cd 2.19±0.08a 342.69±15.35bc 0.64±0.05c 银杏 G.b. 1.72±0.40bcd 2.18±0.15a 366.96±61.63bc 0.66±0.03c 龙爪槐 S.j. 2.01±0.39abcd 1.56±0.22d 298.52±25.46cd 0.80±0.03ab 油松 P.t. 3.17±0.54ab 2.41±0.08a 755.74±105.76a 0.81±0.00ab 刺柏 J.f. 1.49±0.33cd 1.74±0.04bcd 260.51±57.46cd 0.69±0.02c 侧柏P.o. 3.35±0.88a 1.71±0.05cd 573.48±150.77ab 0.86±0.02a 云杉 P.a. 3.48±0.86a 2.13±0.26ab 701.23±101.25a 0.84±0.02ab 对照CK 1.00±0.00d 1.00±0.00e 100.00±0.00d 0.74±0.06bc 注：同列不同字母表示凋落物间差异显著，P<0.05。下同。 Note: Different letters indicate significant differences among litters, P<0.05. Same below. 2.2 凋落物处理对土壤基础化学和酶学性质的影响
凋落物处理同样显著影响了城市土壤的基础化学和酶学性质（表3）。其中，仅龙爪槐凋落物处理使土壤的硝态氮含量显著提高86.35%（P<0.05），而除刺柏外的其他处理则导致其显著降低64.56%~78.92%；五角枫、银杏和龙爪槐凋落物处理使土壤的铵态氮含量显著提高4.67~5.20倍；仅银杏凋落物处理使土壤的有效磷含量显著提高3.95倍；所有凋落物处理均使土壤pH值显著降低1.34%~5.24%。酶活性方面，除油松和刺柏外所有的凋落物处理均使土壤蔗糖酶活性显著提高46.67%~126.67%，其中龙爪槐凋落物处理的增幅最显著；4种阔叶凋落物处理均使土壤β-葡糖苷酶活性显著提高0.47~4.12倍，其中五角枫凋落物处理的增幅最显著，而侧柏凋落物处理则导致其显著降低88.24%；所有凋落物处理均未显著影响土壤过氧化物酶活性。
表 3 凋落物处理下的土壤基础化学和酶学性质Table 3. Basic chemical and enzymatic activities under litter treatments凋落物
Litters硝态氮含量
Content of
NO3-N /
mg/kg铵态氮含量
Content of
NH4-N /
mg/kg有效磷含量
Content of
available P /
mg/kgpH 蔗糖酶活性
Sucrase activity /
mg·g−1·h−1β-葡糖苷酶活性
β-glucosidase
activity /
mmol·g−1·h−1过氧化物酶活性
Peroxidase
activity /
μg·g−1·h−1垂柳 S.b. 25.31±0.24c 2.40±0.36bc 3.20±0.53c 7.95±0.01cd 0.26±0.01b 0.25±0.02c 7.07±0.61ab 五角枫 A.m. 30.18±0.35c 17.10±0.62a 5.50±0.10bc 7.90±0.01de 0.24±0.00bc 0.87±0.03a 4.78±0.56b 银杏 G.b. 32.26±1.92c 16.38±1.43a 27.70±3.47a 7.87±0.01e 0.22±0.01bcd 0.27±0.02bc 6.74±0.54ab 龙爪槐 S.j. 223.73±4.70a 15.66±1.43a 8.50±0.87bc 7.77±0.01f 0.34±0.02a 0.30±0.01b 9.11±1.63a 油松 P.t. 31.38±2.70c 2.76±0.36bc 4.10±0.20bc 8.09±0.01b 0.20±0.01cde 0.18±0.01d 6.91±0.39ab 刺柏 J.f. 102.26±15.28b 4.91±0.95b 7.20±0.90bc 7.98±0.02c 0.17±0.00de 0.18±0.02d 8.60±0.64a 侧柏P.o. 42.55±10.11c 4.19±0.62bc 11.10±2.56b 7.95±0.02cd 0.27±0.05b 0.02±0.00e 6.53±0.7ab 云杉 P.a. 33.85±1.18c 2.04±0.62c 8.90±0.80bc 8.05±0.02b 0.22±0.01bcd 0.20±0.01d 5.32±0.48ab 对照 CK 120.06±2.55b 2.76±0.36bc 5.60±0.36bc 8.20±0.01a 0.15±0.00e 0.17±0.01d 6.37±0.62ab 2.3 土壤有机碳积累特征与凋落物化学特性的关系
RDA分析结果表明（图2），凋落物化学特性解释了96.72%的土壤性质的变化。特别对于土壤有机碳各组分的积累而言，凋落物氮和氨基酸含量与有机碳各组分的积累均呈负相关；与此相反，凋落物总酚和可溶性糖含量以及碳氮比、碳磷比和氮磷比与有机碳中的高活性、低活性和稳定组分的的积累呈正相关；其总有机酸、磷、总碳、萜类、酚类含量和碳氮比则与有机碳中的中活性组分呈正相关。凋落物化学特性同样影响了土壤的其他化学和生物学特性，如凋落物总有机酸和磷含量与土壤有效磷含量、凋落物可溶性糖含量与土壤pH值呈正相关，凋落物氮和氨基酸含量与土壤铵态氮含量以及蔗糖酶和过氧化物酶活性呈正相关；而前述土壤性质中，后三者的含量或活性与有机碳各组分的积累均呈明确的负相关，表明凋落物化学特性可能通过影响土壤化学和生物学特性间接调控有机碳的积累和组成比例。
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图 2 土壤化学和生物学特征（A）、土壤碳库相关指数（B）与凋落物化学特征的冗余分析C1~C4分别代表土壤高、中、低活性和稳定组分含量；NiN、AmN和AP分别代表土壤硝态氮、铵态氮和有效磷含量；CNR、CPR和NPR分别代表碳氮比、碳磷比和氮磷比。其余缩写请见表1。*：P<0.05；**：P<0.01。Figure 2. Redundancy analysis of soil chemical and biological properties (A) and soil carbon pool-related indices (B) and litter chemical propertiesC1~C4 indicate highly labile, moderately labile, less lablie, and stable components of soil organic carbon, respectively; NiN, AmN, and AP indicate contents of soil nitrate, ammonium nitrogen, and available phosphorus, respectively; CNR, CPR, and NPR indicate ratios of C to N, C to P, and N to P, respectively. For other abbreviations, see Table 1.相应地，凋落物化学特性解释了74.59%的土壤碳库相关指数的变化，其中凋落物氨基酸含量和磷含量的解释力最强，且上述因素与土壤的碳库指数、活度指数、碳库管理指数和固碳指数等普遍呈明显负相关。
3. 讨论
本研究发现，多数凋落物添加均可显著提高土壤总有机碳含量，这与前人研究结果一致[28]。原因是凋落物有机物（碳）能够以溶解态、分解残留物、微生物转化产物和微生物残体等多种形式进入土壤[29]。然而，五角枫和刺柏凋落物添加均未提高土壤有机碳含量。其原因可能是在供试凋落物中，五角枫具有近乎最低的碳氮比（据表1计算）和相对较高的易利用碳、氮源（可溶性糖和氨基酸）含量，使其更倾向于诱导彻底矿化有机物的微生物类群的生长并提高其代谢活性，由此促进凋落物自身或土壤本底有机碳的矿化（即“激发效应”）[29-31]。相关研究也表明，添加高质量凋落物后，土壤微生物的碳利用效率显著降低，凋落物直接以CO2释放损失的碳占其总碳含量的46%以上，远高于低质量凋落物处理[32]。同时，其最低的碳含量可能也限制了其对土壤有机碳的补充效果（两者呈正相关）。然而，基质质量较差且含碳量最高的刺柏凋落物同样未能显著提高土壤有机碳含量。原因可能是该凋落物相对缺氮（碳氮比较高而氮磷比较低），使其添加后土壤微生物倾向于转而利用土壤原有有机质以获取氮素[29]，从而抵消了凋落物处理增加的土壤有机碳含量。陈甜等[31]通过13C示踪研究表明，低质量凋落物添加后，土壤源CO2的释放显著高于高质量凋落物添加处理，证实了上述推测。
具体至不同组分时，多数凋落物处理显著提高了土壤中稳定有机碳的含量，这可以部分被Cotrufo等[33]的微生物效率基质稳定框架理论解释。即高质量凋落物可被微生物快速降解利用，随后通过其死亡后的残体与土壤矿质颗粒结合形成更稳定的矿质结合态有机碳；低质量凋落物（或木质素等难分解组分）则倾向于以分解残留碎屑的形式进入土壤形成颗粒有机碳，但因缺乏土壤矿质的保护呈现更高的不稳定性[33]。在提高土壤稳定有机碳含量的凋落物中，垂柳和龙爪槐凋落物的碳氮比和碳磷比、总酚和萜类等分解抑制物的含量近乎最低，且后者的氨基酸含量最高，因此可能较其他凋落物处理更有利于微生物的生长，从而促进凋落物通过微生物的“续埋效应”途径形成更稳定的有机碳[34]。然而，油松、侧柏和云杉凋落物具有相对较高的碳氮比（在一定程度上反映了较高的结构性物质含量）以及酚类物质含量，但同样显著促进了稳定有机碳的形成。原因可能是上述凋落物分解释放的可溶性糖、氨基酸以及木质素和酚类物质的中间降解产物等被微生物再次合成为结构复杂、高度稳定的腐殖质大分子[35]，这更符合传统的腐殖化理论的预期。张敏[32]的研究也表明，木质纤维素含量较高的凋落物的输入促进了土壤中酸杆菌门（特别是RB41属）、绿弯菌门和伯克氏菌科等微生物的生长，从而使上述难降解物转化为木质素单体并保留在土壤惰性碳库中。本研究中，凋落物的碳氮比和酚类含量与低活性有机碳和稳定有机碳含量的正相关也证实了上述推测。不同凋落物有机碳转化机制的潜在差异表明该过程非常复杂，单一的理论模型尚不足以对其进行完全解释。对于有机碳的活性组分而言，所有凋落物处理均普遍提高了土壤中高活性有机碳组分的含量，其原因可能是所有凋落物中均含有相当数量的可溶性组分，如银杏和云杉凋落物含有大量的有机酸，云杉、油松和五角枫凋落物含有大量的可溶性糖，而刺柏和五角枫含有较高含量的氨基酸，上述物质能够通过淋溶方式进入土壤[36]；同时，即使是凋落物中相对难以分解的木质纤维素类物质也均可逐步水解或氧化为可溶性简单碳水化合物或酚类产物[36]并释放至土壤中，使土壤中高活性有机碳含量增加。另外，有研究指出低质量凋落物分解残留的木质素残渣（可能以颗粒有机碳形式存在）同样可以被KMnO4氧化[37]，这也进一步使凋落物处理后土壤中高活性有机碳的测定值显著提高。
除源自于前述直接转化途径的差异外，不同凋落物处理对土壤有机碳影响结果的差异同时也受到其他间接途径的影响。首先，凋落物提供的氮磷元素以及易利用氮源等能够促进微生物的生长，从而提高了部分与碳循环相关的胞外酶的活性，例如本研究中凋落物磷和氮含量分别与土壤葡糖苷酶和蔗糖酶活性呈正相关。然而，上述变化普遍不利于土壤有机碳各组分的积累（中活性有机碳除外）。其原因可能是葡糖苷酶和蔗糖酶能够催化凋落物和土壤中的有机质或其前体快速降解，而其降解产物如葡萄糖和果糖等能够被微生物快速转化为能量和CO2[19]，由此妨碍了土壤碳的积累。其次，凋落物添加普遍导致了土壤pH值的降低（阔叶凋落物处理降低幅度略大），而这一过程不利于土壤有机碳各组分的积累。原因可能是凋落物释放的大量有机酸（如草酸，主要是阔叶凋落物）、酸性相对较弱的酚类物质（主要是针叶凋落物）或酸性中间分解产物降低了土壤pH值，使部分有机质（有机碳）从矿质表面脱离，从而提高了其生物可利用性并加速其损失[17]。最后，研究表明不同凋落物处理后土壤的微生物群落结构和代谢趋向等均将发生明显改变，其死亡后残体转化形成的土壤碳的稳定性也存在显著差异。例如高质量凋落物的添加主要促进土杆菌属（Geobacter）和黄杆菌属（Flavobacterium）等倾向于彻底矿化有机碳的细菌类群的生长，而低质量凋落物的添加则倾向于促进甲基养菌属（Methylibium）、披毛菌属（Gallionella）和脱硫杆菌属（Desulfococcus）等的生长并提高有机碳的腐殖化程度[30]；基质质量（包括化学计量比和有机碳组成特征）和化感物质含量不同的凋落物处理后，土壤细菌和真菌的生物量累积及其比例存在明显差异[38]，而真菌残体碳对相对稳定的矿质结合态有机碳的贡献远高于细菌[39]。上述多个因素的共同作用使得凋落物处理对土壤有机碳组成特征的影响非常复杂。本研究已经对相对紧实、干燥且本底有机碳含量偏低的城市土壤条件下，绿化植物凋落物对其有机碳含量和组成特征的影响进行了研究，筛选出了改善其土壤有机碳含量和组成特征的优选凋落物类型，并基于现有结果和相关文献初步明确了凋落物化学组成对其改善土壤有机质特征效果的影响机制。在后续研究中，尚需在此基础上配合相关微生物学和稳定同位素示踪手段，进一步揭示不同类型凋落物添加对土壤碳组分转化-积累-消耗过程以及由此控制的土壤有机碳稳定性的影响趋势及其潜在机制。
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图 2 土壤化学和生物学特征（A）、土壤碳库相关指数（B）与凋落物化学特征的冗余分析
C1~C4分别代表土壤高、中、低活性和稳定组分含量；NiN、AmN和AP分别代表土壤硝态氮、铵态氮和有效磷含量；CNR、CPR和NPR分别代表碳氮比、碳磷比和氮磷比。其余缩写请见表1。*：P<0.05；**：P<0.01。
Figure 2. Redundancy analysis of soil chemical and biological properties (A) and soil carbon pool-related indices (B) and litter chemical properties
C1~C4 indicate highly labile, moderately labile, less lablie, and stable components of soil organic carbon, respectively; NiN, AmN, and AP indicate contents of soil nitrate, ammonium nitrogen, and available phosphorus, respectively; CNR, CPR, and NPR indicate ratios of C to N, C to P, and N to P, respectively. For other abbreviations, see Table 1.
表 1 供试凋落物化学特性（含量）
Table 1 Chemical properties of tested litter (content)
凋落物
Litters碳C /
mg/g氮N /
mg/g磷P /
mg/g总酚
Phenols /
mg/g萜类
Terpenes /
mg/g总有机酸
Total organic
acids / mg/g可溶性糖
Soluble sugar /
mg/g氨基酸
Amino acids /
μg/gS.b. 307.95±5.28c 12.01±0.14cd 0.59±0.09bc 8.44±0.29e 8.54±1.15d 2.64±0.02de 1.72±0.10cd 3.14±0.21d A.m. 340.30±17.72bc 19.36±2.92b 1.06±0.00bc 25.79±1.29a 60.63±6.43b 6.62±0.64c 2.96±0.09b 7.23±0.12b G.b. 426.81±6.99a 8.91±0.05de 3.48±0.15a 11.30±0.39d 63.53±15.96b 15.48±0.25a 1.67±0.12cd 1.93±0.08e S.j. 362.83±14.15b 23.86±0.75a 1.37±0.06bc 7.28±0.24e 1.74±0.29d 5.87±0.48c 1.11±0.03d 7.99±0.00a P.t. 460.85±6.99a 5.76±0.19e 0.12±0.00c 19.30±0.29bc 93.91±7.24a 3.62±0.36de 2.91±0.28b 0.81±0.11f J.f. 439.31±25.76a 10.37±0.24cd 1.57±0.30b 3.71±0.06f 97.23±1.72a 2.21±0.18e 1.17±0.09d 3.69±0.02c P.o. 436.23±15.32a 10.82±0.52cd 0.95±0.06bc 16.99±2.04c 33.66±8.93c 2.48±0.07e 2.04±0.24c 1.73±0.02e P.a. 461.76±9.15a 13.20±2.24c 3.90±1.29a 21.72±0.48b 43.11±2.32bc 11.27±0.27b 4.65±0.56a 0.89±0.15f 注：同列不同字母表示凋落物间差异显著，P<0.05；S.b.：垂柳；A.m.：五角枫；G.b.：银杏；S.j.：龙爪槐；P.t.：油松；J.f.：刺柏；P.o.：侧柏；P.a.：云杉。下同。 Notes: Different letters indicate significant differences among litters, P<0.05. S.b.: Salix babylonica; A.m.: Acer pictum subsp. mono; G.b.: Ginkgo biloba; S.j.: Sophora japonica var. japonica; P.t.: Pinus tabuliformis; J.f.: Juniperus formosana; P.o.: Platycladus orientalis; P.a.: Picea asperata. Same below. 
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表 2 凋落物处理下的土壤碳库指数
Table 2 Carbon pool indices of soil under litter treatments
凋落物
Litter碳库指数
Carbon pool index活度指数
Lability index碳库管理指数
Carbon management index固碳指数
Recalcitrant index垂柳 S.b. 2.78±0.22abc 2.06±0.11abc 571.37±47.69ab 0.81±0.03ab 五角枫 A.m. 1.58±0.12cd 2.19±0.08a 342.69±15.35bc 0.64±0.05c 银杏 G.b. 1.72±0.40bcd 2.18±0.15a 366.96±61.63bc 0.66±0.03c 龙爪槐 S.j. 2.01±0.39abcd 1.56±0.22d 298.52±25.46cd 0.80±0.03ab 油松 P.t. 3.17±0.54ab 2.41±0.08a 755.74±105.76a 0.81±0.00ab 刺柏 J.f. 1.49±0.33cd 1.74±0.04bcd 260.51±57.46cd 0.69±0.02c 侧柏P.o. 3.35±0.88a 1.71±0.05cd 573.48±150.77ab 0.86±0.02a 云杉 P.a. 3.48±0.86a 2.13±0.26ab 701.23±101.25a 0.84±0.02ab 对照CK 1.00±0.00d 1.00±0.00e 100.00±0.00d 0.74±0.06bc 注：同列不同字母表示凋落物间差异显著，P<0.05。下同。 Note: Different letters indicate significant differences among litters, P<0.05. Same below.
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表 3 凋落物处理下的土壤基础化学和酶学性质
Table 3 Basic chemical and enzymatic activities under litter treatments
凋落物
Litters硝态氮含量
Content of
NO3-N /
mg/kg铵态氮含量
Content of
NH4-N /
mg/kg有效磷含量
Content of
available P /
mg/kgpH 蔗糖酶活性
Sucrase activity /
mg·g−1·h−1β-葡糖苷酶活性
β-glucosidase
activity /
mmol·g−1·h−1过氧化物酶活性
Peroxidase
activity /
μg·g−1·h−1垂柳 S.b. 25.31±0.24c 2.40±0.36bc 3.20±0.53c 7.95±0.01cd 0.26±0.01b 0.25±0.02c 7.07±0.61ab 五角枫 A.m. 30.18±0.35c 17.10±0.62a 5.50±0.10bc 7.90±0.01de 0.24±0.00bc 0.87±0.03a 4.78±0.56b 银杏 G.b. 32.26±1.92c 16.38±1.43a 27.70±3.47a 7.87±0.01e 0.22±0.01bcd 0.27±0.02bc 6.74±0.54ab 龙爪槐 S.j. 223.73±4.70a 15.66±1.43a 8.50±0.87bc 7.77±0.01f 0.34±0.02a 0.30±0.01b 9.11±1.63a 油松 P.t. 31.38±2.70c 2.76±0.36bc 4.10±0.20bc 8.09±0.01b 0.20±0.01cde 0.18±0.01d 6.91±0.39ab 刺柏 J.f. 102.26±15.28b 4.91±0.95b 7.20±0.90bc 7.98±0.02c 0.17±0.00de 0.18±0.02d 8.60±0.64a 侧柏P.o. 42.55±10.11c 4.19±0.62bc 11.10±2.56b 7.95±0.02cd 0.27±0.05b 0.02±0.00e 6.53±0.7ab 云杉 P.a. 33.85±1.18c 2.04±0.62c 8.90±0.80bc 8.05±0.02b 0.22±0.01bcd 0.20±0.01d 5.32±0.48ab 对照 CK 120.06±2.55b 2.76±0.36bc 5.60±0.36bc 8.20±0.01a 0.15±0.00e 0.17±0.01d 6.37±0.62ab
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