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太子参皂苷含量地理变异及气候响应特征

杨芙蓉, 冉家栋, 谢彩香

杨芙蓉,冉家栋,谢彩香. 太子参皂苷含量地理变异及气候响应特征[J]. 植物科学学报,2023,41(4):490−501. DOI: 10.11913/PSJ.2095-0837.22280
引用本文: 杨芙蓉,冉家栋,谢彩香. 太子参皂苷含量地理变异及气候响应特征[J]. 植物科学学报,2023,41(4):490−501. DOI: 10.11913/PSJ.2095-0837.22280
Yang FR,Ran JD,Xie CX. Spatial variation in saponin content and climatic response characteristics[J]. Plant Science Journal,2023,41(4):490−501. DOI: 10.11913/PSJ.2095-0837.22280
Citation: Yang FR,Ran JD,Xie CX. Spatial variation in saponin content and climatic response characteristics[J]. Plant Science Journal,2023,41(4):490−501. DOI: 10.11913/PSJ.2095-0837.22280
杨芙蓉,冉家栋,谢彩香. 太子参皂苷含量地理变异及气候响应特征[J]. 植物科学学报,2023,41(4):490−501. CSTR: 32231.14.PSJ.2095-0837.22280
引用本文: 杨芙蓉,冉家栋,谢彩香. 太子参皂苷含量地理变异及气候响应特征[J]. 植物科学学报,2023,41(4):490−501. CSTR: 32231.14.PSJ.2095-0837.22280
Yang FR,Ran JD,Xie CX. Spatial variation in saponin content and climatic response characteristics[J]. Plant Science Journal,2023,41(4):490−501. CSTR: 32231.14.PSJ.2095-0837.22280
Citation: Yang FR,Ran JD,Xie CX. Spatial variation in saponin content and climatic response characteristics[J]. Plant Science Journal,2023,41(4):490−501. CSTR: 32231.14.PSJ.2095-0837.22280

太子参皂苷含量地理变异及气候响应特征

基金项目: 中国医学科学院创新工程项目 (2017-I2M-B&R-09)
详细信息
    作者简介:

    杨芙蓉(1996−),女,硕士研究生,研究方向为中药资源学(E-mail:xn961111@163.com

    通讯作者:

    谢彩香: E-mail:caixiangxie@163.com

  • 中图分类号: S567.5+3

Spatial variation in saponin content and climatic response characteristics

Funds: This work was supported by a grant from the Innovation Project of the Chinese Academy of Medical Sciences (2017-I2M-B&R-09).
  • 摘要:

    运用紫外-可见分光光度法测定4个产区药用植物太子参(Pseudostellaria heterophylla (Miq.)Pax ex Pax et Hoffm.)中的太子参皂苷含量,并分析太子参皂苷含量的地理变异规律,及其与气候因子在不同时间尺度上的响应关系。结果显示,太子参皂苷含量可分为江苏-安徽高含量区和贵州-福建低含量区。太子参皂苷含量与年均日照量呈极显著正相关,与年均相对湿度和年均降水呈负相关;与最热月份最高温呈显著正相关,与最冷季度平均温呈显著负相关。月均日照量和月均温对太子参皂苷含量影响较大,其中1-12月的月均日照量与太子参皂苷含量呈显著正相关;1-4月和11-12月的月均温与太子参皂苷含量呈负相关;5-9月的月均温与太子参皂苷含量呈正相关。产区间日照量差异可能是造成太子参皂苷含量地理变异的主要气候因素,日照量高、季度间温度差异大且相对少雨、低湿的地区有助于太子参皂苷的形成和积累。

    Abstract:

    Ultra-violet-visible spectrophotometry (UV-VIS) was applied to determine saponin content in Pseudostellaria heterophylla in four main producing areas to analyze their spatial variation rules. Pearson correlation was used to analyze the response relationship between multi-scale climatic factors and saponin content. Results showed significant spatial variation in saponin content, with high-content regions in Jiangsu and Anhui provinces and low-content regions in Guizhou and Fujian provinces. Saponin content was strongly positively correlated with annual average solar radiation, while negatively correlated with annual average humidity and annual precipitation. Furthermore, saponin content was positively correlated with maximum temperature of the warmest month, while negatively correlated with mean temperature in the coldest quarter. Monthly mean solar radiation and monthly mean temperature were key factors for saponin content in P. heterophylla. Saponin content was strongly positively correlated with monthly average solar radiation from January to December and positively correlated with monthly mean temperature from May to September, but negatively correlated with monthly mean temperature from January to April and November to December. Results indicated that solar radiation is a vital climate factor for the spatial variation of saponin content. High-solar radiation, high temperature differences, and low precipitation and humidity were conducive to saponin accumulation in P. heterophylla.

  • 自然杂交是物种形成的一个重要途径且在植物的进化中有着重要的作用。在植物中,约有25%的物种会发生种间杂交[1]。杏属(Armeniaca)植物在我国约有10种[2]。本属植物因种间隔离较弱,因而极易发生自然杂交[3],如紫杏(A. dasycarpa (Ehrh.) Borkh.)为杏(A. vulgaris Lam.)与樱桃李(Prunus cerasifera Ehrhart)的天然杂交种[4];华仁杏(A. cathayana (D. L. Fu, B. R. Li & J. Hong Li) Y. H. Tong & N. H. Xia)系杏和山杏(A. sibirica (L.) Lam.)的天然杂交种[5];杏梅(A. mume var. bungo Makino)是梅(A. mume Siebold)与杏的天然杂交[6]

    洪平杏(A. hongpingensis T. T. Yü & C. L. Li)是杏属的一个狭域分布种,目前能够确认的分布地只有湖北神农架红坪镇。根据笔者和当地林业部门的调查结果,其野生分布母树只有8棵,均长在居民居住点,且都独立分布;生长状况良好,每年可正常开花、结实,周围可见少量实生苗。根据IUCN红色名录评估标准,洪平杏应定为CR(极危)等级。洪平杏一年生枝浅褐色至红褐色,核椭圆形,两侧扁平,这些均与杏相似;又据其叶两面毛被及果梗长达 7~10 mm等情况均不同于杏属其他种。同时,洪平杏叶椭圆形至椭圆状卵形似梅,且具蜂窝状孔穴的核,这都是梅的典型特征,故《中国植物志》[7]记述洪平杏可能是杏和梅的天然杂交种。

    陈俊愉和包满珠[8]结合植物学分类和园艺学分类,认为洪平杏小枝呈古铜色似杏梅,叶背面具毛似毛梅(A. mume var. goethartiana Koehne),加之核表面具蜂窝状小孔,故其属于杏梅系(即洪平杏介乎杏和梅之间),但与梅关系更近。通过对川、滇、藏地区的野梅调查和数量分类及同工酶测定研究,包满珠[9]也阐述了洪平杏与梅有较近亲缘关系的结论。王家琼[10]通过对杏属形态学及基于ITStrnL-F的系统发育分析,支持了洪平杏介乎杏与梅之间的提议。而王家琼等[11]通过对杏属植物叶和果实的30个形态特征的研究发现,在欧氏距离6.28处,洪平杏可自成一支,支持将洪平杏作为独立种处理。刘志娥等[12]通过对包括梅、杏、杏梅等6种杏属植物的核基因与叶绿体基因序列进行系统发育分析,不支持将洪平杏定为杏和梅的天然杂交种的观点,并推测洪平杏应是一独立物种。

    花粉粒具有独特的生物学特性,蕴含着大量的遗传信息,受环境影响较小并表现出较强的遗传保守性。因此,花粉类型、大小、表面纹饰及萌发孔数等可为分类学、系统学等研究提供重要的依据[13-15],如悬钩子属(Rubus)花粉特征在本属物种分类中具有较好的辅助作用[16, 17]。杏属花粉亚显微结构的研究也显示,其花粉形态在本属种间分类和鉴定上也具有重要的参考价值[18-20]。目前,尚未有对洪平杏孢粉学的相关研究。

    综上,《中国植物志》[7]记述洪平杏可能是梅与杏的天然杂交种,杏梅也是梅与杏的天然杂交种;有学者依据宏观形态特征认为其应为梅的一个变种[9];也有学者认为从形态上其与梅关系更近,但为杏属的一个独立种[11]。目前,对洪平杏与近缘种的分类关系依然存在争议。在我们前期的研究中发现,基于核基因和叶绿体基因序列分别构建的系统发育树均显示,洪平杏的成株及其全部实生苗个体单独聚为一支,且具有较高的支持率(分别为99/79、71/81),支持洪平杏是一个独立的种[12]。本研究通过直接观察和电子显微镜观察,对洪平杏及近缘种的叶、花、果、果核的宏观形态,以及叶表皮、花粉的微形态进行系统比较,结合形态学、孢粉学等分析进一步探讨洪平杏与近缘种之间的物种关系,旨在为该属内种间关系的确定及洪平杏的物种保护提供科学依据。

    本研究以洪平杏、杏、梅和杏梅为研究对象。洪平杏采自湖北神农架红坪镇,梅分别采自武汉大学校园、陕西杨陵,杏梅采自武汉东湖梅园,杏采自神农架红坪镇和陕西杨陵。材料标本均存放于武汉大学植物标本馆(WH,1933)。基于野外调查,根据杏属相关研究[11]及《中国植物志》[7]对杏属分类中性状的描述,我们选取了杏属4种植物的21个定量性状(分别是叶长、叶宽、叶柄长、叶长/叶宽、叶柄长/叶长、花冠直径、花梗长、花瓣长、花瓣宽、萼片长、萼片宽、果长、果宽、果厚、果长/果宽、果宽/果厚、核长、核宽、核厚、核长/核宽、核宽/核厚)和15个定性性状(表1)。花粉、叶片采集后用FAA固定保存并用于电子显微镜扫描。采样时选取5棵生长、发育正常的植株,对叶、花、果进行随机采样,每棵采集4个样本。其中,所采叶片均为发育完全的叶。

    表  1  洪平杏及其近缘种定性性状及其赋值
    Table  1.  Selected characters and values for Armeniaca hongpingensis and related species
    性状
    Characters
    性状分类及赋值
    Classification and values of characters
    一年生枝颜色
    浅绿色—0红褐色—1紫红色—2深紫色—3
    一年生枝被毛
    无—0有—1
    叶形宽卵圆形—0椭圆到椭圆状卵形—1卵圆形—2
    叶尖短渐尖至急尖—0长渐尖至尾尖—1尾尖—2
    叶基宽楔形至圆形—0圆形至近心形—1
    叶缘细锐锯齿—0圆钝锯齿—1
    叶柄腺体无—0有—1
    叶片正面被毛
    无—0有—1
    叶片背面被毛
    无—0有(密被浅黄褐色柔毛)—1
    叶脉被毛
    无或具短柔毛—0密被浅黄褐色柔毛—1
    果实被毛
    微被短柔毛—0密被浅黄褐色柔毛—1
    核形
    卵圆形—0圆形—1
    核顶端圆钝—0小钝尖—1急尖—2
    核表面光滑或稍粗糙—0蜂窝状孔穴—1
    核腹面龙骨状棱—0纵沟—1
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    电镜扫描时,取部分叶片(或花药),用缓冲液 PBS(0.1 mol/L,pH = 7.0)漂洗样品,每次15 min,共3次。用30%、50%、70%浓度酒精依次分别脱水15 min,最后置于70%的酒精中室温过夜;扫描前,再用85%、95%、100%、100%浓度酒精依次脱水15 min,乙酸异戊酯漂洗2次,每次15 min。CO2临界点干燥后,将干燥好的叶和花药贴在有导电胶的台子上,并用IB-5离子溅射仪(EIKO)喷金处理,最后在 VEGA-3-LMU(TESCAN)扫描电镜下观察记录并拍照。定量性状通过直尺、游标卡尺测量,或对电镜显微图片通过Image J(NIH)软件进行测量,每个性状的样本量为20个。基于4种杏属植物的36个性状数据作为分析样本,进行主成分分析,并使用PAM(Partitioning Around Medoid)聚类和UPGMA(Unweighted Pair-Group method with Arithmetic means)聚类方法对性状数据进行聚类。物种间性状的差异显著性分析通过单因素方差分析完成(One-Way ANOVA,SPSS 20.0)。

    从一年生枝的颜色看,洪平杏与杏均为红褐色,梅为绿色,杏梅为深紫色;就被毛情况而言,仅洪平杏的一年生枝被毛,其余3个种均光滑、无毛。从叶的性状看,洪平杏与梅、杏梅、杏最大的区别在于叶正反两面均被毛,洪平杏叶正面疏生短柔毛,背面密被浅黄褐色长柔毛,梅、杏梅、杏仅幼叶有毛,老叶无毛或仅下面叶脉间微被短柔毛(图1:A~D’)。从果核的性状看,洪平杏、杏、梅的核形为卵圆形,杏梅为圆形。洪平杏、梅、杏梅核表面具蜂窝状孔穴,杏光滑或稍粗糙;洪平杏、梅、杏梅核腹面具纵沟,杏具龙骨状棱(图1:E~H)。洪平杏的果核最长,与梅、杏梅、杏都具显著性差异(P<0.05)。就核宽而言,洪平杏的核宽明显大于梅。杏梅的核最宽,洪平杏次之,梅较小,杏最小。21个数性状中,洪平杏有 17 个性状(81%)与梅、杏具有显著差异,有 15个(71%)性状与杏梅有显著差异(图1:E~H,表2)。

    图  1  洪平杏及其近缘种叶及果核形态特征
    A、A’、E:洪平杏(Armeniaca hongpingensis);B、B’、F:杏(A. armeniaca);C、C’、G:梅(A. mume);D、D’、H:杏梅(A. mume var. bungo)。
    Figure  1.  Morphological characters of leaves and kernels
    表  2  洪平杏、梅、杏梅及杏的数量性状
    Table  2.  Morphological quantitative characters of Armeniaca hongpingensis, A. mume, A. mume var. bungo, and A. vulgaris (mean±SD)
    性状
    Characters / mm
    洪平杏
    A. hongpingensis

    A. vulgaris

    A. mume
    杏梅
    A. mume var. bungo
    叶长121.22±21.04a64.49±11.52d79.22±8.71c108.86±6.22b
    叶宽57.34±11.37a50.12±8.49b41.52±4.63c61.12±4.94a
    叶柄长17.15±1.74c24.73±4.92a11.14±1.58d18.67±2.18b
    叶长/宽2.13±0.15a1.29±0.10d1.91±0.16b1.79±0.12c
    叶柄长/叶长0.15±0.03c0.39±0.06a0.14±0.02d0.17±0.02b
    花冠直径35.61±2.48a25.95±1.20c24.14±0.87d31.46±2.21b
    花梗长4.19±0.72a1.33±0.25d3.47±0.39b2.70±0.23c
    花瓣长19.09±1.18a13.00±0.70c12.14±1.06d13.89±1.00b
    花瓣宽14.99±1.57a12.23±0.94b10.50±1.10c14.58±1.11a
    萼片长5.11±0.40a5.05±0.43a4.43±0.32b5.07±0.32a
    萼片宽3.55±0.31c4.53±0.42a3.73±0.29bc3.84±0.33b
    果长33.52±1.71c34.18±3.32a33.9±1.64b29.89±1.64c
    果宽33.52±1.70b35.28±1.96a28.1±2.13c35.88±3.76a
    果厚30.55±1.53b35.2±2.04a26.5±1.65c32.10±4.13b
    果长宽比1.09±0.04a0.096±0.03c1.04±0.05b0.99±0.06c
    果宽厚比1.10±0.04a1.00±0.04c1.06±0.04b1.12±0.06a
    核长25.12±1.66a20.66±0.83c20.85±2.16c23.36±1.88b
    核宽17.36±1.19b16.25±0.58c14.22±1.32d19.6±1.55a
    核厚10.27±0.68c9.52±0.4d11.23±0.73b15.09±1.15a
    核长宽比1.45±0.10a1.27±0.03b1.48±0.18a1.19±0.05c
    核宽厚比1.69±0.09a1.71±0.05a1.26±0.07b1.30±0.04b
    注:同行不同字母代表差异显著(P<0.05)。下同。
    Note: Different letters on same line represent significant differences (P<0.05). Same below.
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    基于36个形态学性状,通过PAM聚类分析很容易将4种杏属植物分开,说明物种之间具有明显的区分特征。在UPGMA聚类图中,在欧氏距离8时,80株样本也可明显分为4支,其结果与PAM聚类分析的结果相一致(图2)。根据主成分分析结果可知(附表1 1),前两个主成分累计贡献率为61%,前3个主成分累计贡献率为86%。第1主成分中,一年生枝被毛、叶正反面被毛、叶脉被毛以及果实被毛的绝对权重均较高(99%),说明这些性状是4种杏属植物分类的主要性状。第2主成分中,叶形指标(叶形、叶尖、叶基)和核表面特征的绝对权重值较高(93%~97%);在第3主成分中,一年生枝颜色和果核宽的绝对权重值也较高,分别是91%和89%,说明这些性状在分类中也有较大的作用。

    图  2  洪平杏及近缘种的PAM和UPGMA聚类分析
    Figure  2.  PAM and UPGMA cluster analysis of Armeniaca hongpingensis and related species

    本研究中杏属4种植物的叶均具表皮毛,柔毛基部膨大,顶端延伸,直立或弯曲,毛被的分布及密度在物种之间具有差异。洪平杏上下表皮均被毛,上表皮多为短柔毛,且集中分布在叶脉上;下表皮密被长柔毛,且叶片和叶柄均有分布。梅、杏梅、杏叶正面无毛,叶背仅叶脉处分布有少数柔毛,且密度远小于洪平杏(图1:A~D’;图3:A~D)。

    图  3  叶背表皮毛 (A~D)、气孔(E~H) 、叶正面表皮细胞(I~L)及花粉 (M~T)电镜扫描图
    A、E、I、M、Q:洪平杏(Armeniaca hongpingensis);B、F、J、N、R:杏(A. vulgaris);C、G、K、O、S:梅(A. mume);D、H、L、P、T:杏梅(A. mume var. bungo)。
    Figure  3.  Morphological characters of trichome (A–D), stomata (E–H) on leaf abaxial surface, epidermal cell on leaf adaxial surface (I–L), and pollen (M–T)

    洪平杏、杏、梅、杏梅叶近轴面表皮细胞表面均呈不规则形,细胞排列不整齐。与其他种相比,洪平杏的表皮细胞最小((39.41±5.41) μm×(25.51±3.38) μm)。4种植物叶上表皮细胞均具条纹状角质增厚,在排列方向与数量上有明显差异(图3:I~L)。与其余种相比,洪平杏细胞表面条纹常弯曲、交叠,无固定走向。整体看洪平杏、杏梅、杏条纹数少而粗,梅的条纹数多而细。洪平杏表皮细胞条纹数与梅、杏梅、杏有显著差异(表3)。相比近轴面,叶远轴面表皮细胞未见条纹状角质增厚,表面较光滑。4种植物的气孔都集中分布在叶的远轴面,孔器形状为椭圆形,形态较为相似,相较其他种,洪平杏气孔较小。远轴面气孔密度为梅和杏梅较大,洪平杏次之,杏最低(表3)。

    表  3  杏属4种植物的叶表面气孔及条纹数量特征
    Table  3.  Stomata and stripe quantitative characters on leaf abaxial surface of four Armeniaca species
    性状Characters洪平杏
    A. hongpingensis

    A. vulgaris

    A. mume
    杏梅
    A. mume var. bungo
    气孔长 / μm20.96±2.02a28.00±2.47b20.92±2.03a20.67±1.11a
    气孔宽 / μm15.82±1.04a22.15±2.21c17.06±1.41b17.10±1.32b
    气孔密度 / ind/mm2549.25±114.02a361.00±93.45c809.63±159.25b809.25±88.73b
    条纹数11.18±2.19a8.61±2.40c18.39±5.30b9.32±2.30c
    条纹宽 / μm0.84±0.13a1.29±0.16c0.67±0.13b0.87±0.12a
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    4种杏属植物的花粉均以单粒形式存在,等极,辐射对称,具三孔萌发沟,极面观为钝三角形,赤面观为扁圆形。依据 Erdtman[21]对花粉形状的划分,4种杏属植物的花粉为长球形(P/E 值处于1.33~2.00)。杏、梅、杏梅的花粉表面纹饰均为条纹状,但洪平杏的表面纹饰为间断条纹,每条长度短且不连续。另外,洪平杏花粉表面除间断纹饰外,也具不明显穿孔。以条纹粗细和形态看,杏梅和梅最为接近,洪平杏次之,杏的条纹最细(图3表4)。

    表  4  杏属4种植物的花粉形态、大小及表面条纹比较
    Table  4.  Comparison of pollen morphology, size, and stripes among four species of Armeniaca

    性状
    Characters
    洪平杏
    A. hongpingensis

    A. vulgaris

    A. mume
    杏梅
    A. mume var. bungo
    花粉形态长球形长球形长球形长球形
    对称性与极性等级辐射对称等级辐射对称等级辐射对称等级辐射对称
    外壁纹饰间断粗条纹,走向不规则细条纹,走向规则粗条纹,走向规则粗条纹,走向略不规则
    极轴长(P)/ μm33.08±1.62a33.61±1.75a31.18±1.13b32.54±1.47ab
    赤道轴长(E) / μm24.59±0.76a23.21±1.50c20.50±1.56b23.00±1.34c
    P/E1.35±0.09a1.45±0.13bc1.53±0.12b1.42±0.12ac
    条纹宽 / μm0.34±0.07a0.16±0.03b0.35±0.04a0.34±0.04a
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    4个种的花粉大小存在差异。依 Erdtman[22]对花粉大小的分类标准,即以花粉的最长轴划分,4个种花粉粒的极轴长为最长轴,长度在30 μm左右,故大小为中等。花粉大小为:杏>洪平杏>杏梅>梅。洪平杏的极轴长与杏梅、杏相似,比梅长;洪平杏的赤道轴长显著长于梅、杏梅,而其洪平杏的P/E值最小(表4)。

    通过洪平杏、杏、梅、杏梅的形态学性状,洪平杏可明显区别于其余3种。洪平杏一年生枝被毛、叶正反两面均被毛且下面密被浅黄褐色长柔毛,果实密被黄褐色长柔毛,这些特征梅、杏、杏梅均无。其中叶的特征是它们之间最明显的区分点之一,这与王家琼等[11]及Yilmaz 和 Gurcan[23]提出的叶的特征是杏属分类的一个重要依据的观点相吻合。洪平杏仅在少数形态特征上与梅、杏具有相似性,如核面具蜂窝状孔穴似梅,一年生枝红褐色似杏。

    在21个数量性状中,洪平杏有 17 个性状(81%)与梅、杏具有显著差异,有 15 个(71%)性状与杏梅有显著差异(图1:E~H,表2),且有些数量性状远大于梅和杏。王家琼等 [11]认为叶片下表面被毛情况、叶形、果核形状、果核宽等可作为杏属植物分类的主要性状。从叶的数量性状看,洪平杏的叶长、叶宽、叶长/宽最大,并远大于梅、杏;叶柄长、叶柄长/叶长远大于梅而小于杏。从果核长和宽看,与梅和杏相比,洪平杏都是是最长的(P<0.05)。主成分分析结果也证明叶形、果核形状以及叶和果实的被毛情况在4种杏属植物区分中有重要的作用。依据质量性状和数量性状的PAM聚类UPGMA聚类分析中,4种杏属植物可以清晰地分为4组,并没有出现洪平杏与杏或梅的聚类混合组。因此,我们认为洪平杏是区别于梅和杏的一个独立种,而非二者的杂交种。

    依据PAM或UPGMA聚类结果发现,杏梅和杏、梅并没有任何的交集,这可能与物种形成过程中形态的变异有关。我们之前的研究也表明,杏梅在属内的位置并不固定。在核基因SBEIITS构建的系统树中,有一分支和梅呈平行支,而另外一支却和洪平杏较近,且和东北杏(A. mandshurica (Maxim.) Skvortsov)、藏杏(A. holosericea (Batalin) Kostina)呈平行支;以叶绿体片段matKycf1b构建的系统树中,杏梅和东北杏、杏呈平行支,和洪平杏表现出较近的亲缘关系。基于ITS构建的贝叶斯树中,杏梅大部分植株和梅构成一支[12]。因此,我们认为将杏梅归为梅的变种而非杏、梅的杂交种较为合适。

    叶表皮的微形态受环境的影响较小且具有一定的遗传特性[24];它们在不同类群中具有多样性,但在一个物种内却相对稳定,因此,叶的微形态常用于分类学的相关研究[25, 26]。如在簕竹族中,近轴面叶表皮气孔器周围的乳突形态和分布模式在种和属的水平上具有重要的分类学意义[27, 28]。在樟属(Cinnamomum)中,不同的叶上表皮细胞类型验证了本属分子系统发育研究的结果[29]

    本研究结果显示,叶表皮毛被分布状况及密度,洪平杏明显区别于梅、杏、杏梅。在远轴面表皮细胞表面条纹数目、宽度,洪平杏与梅、杏都具有显著差异;对于细胞条纹数,杏梅与杏较为接近。因此,从叶表皮微形态上看,洪平杏与梅、杏的区别非常明显,可作为杏属种间区分的一个微形态证据。叶微形态在蔷薇科的珍珠梅族[30]、仙女木亚科[31]、蔷薇亚科[32]的分类中已有应用,但针对杏属的叶微形态分类研究依然非常缺乏。

    花粉的形态特征主要包括花粉的形状、大小、萌发孔、极性、花粉外壁纹饰及附属物等[21]。花粉特征相对稳定,不易受环境的影响,常作为物种分类和鉴定的依据。4种杏属植物均具有3条萌发沟,属N3P4C5型花粉,这与刘有春等[33]和韩雪平等[34]的研究结果相一致。洪平杏、杏、梅、杏梅的花粉在形状、对称性方面均较为相似,体现了属的共同特征,同时在花粉的大小、P/E 值和外部纹饰上具有一定的差异,表现出了花粉的种间差异性。

    董英山和郝瑞[35]、廖明康等[18]、杨会侠[19]、Arzani等[20]对杏属植物的花粉研究结果表明,杏属植物花粉形态、大小存在差异,可以作为种间分类的依据。梅、杏梅种花粉表面纹饰较为相似,这与杏梅是梅的变种的关系相吻合[6]。与之相比,洪平杏花粉纹饰并不是十分明显,且表现更为复杂化(纹饰+穿孔)。杏的花粉表面纹饰,线条最细且浅。根据Walker[13]的研究,花粉外壁由无穿孔覆盖向有穿孔覆盖和半覆盖层、无覆盖层演化,外壁纹饰由光滑向复杂进化。根据纹饰差异情况,判断梅、杏梅较为进化,洪平杏次之,杏最为原始。

    通过对洪平杏、杏、梅和杏梅的21个定量性状和15个定性性状数据进行PAM聚类和UPGMA聚类,结果显示,4种杏属植物可清晰地分开,说明物种之间具有明显的区分特征。主成分分析发现一年生枝的颜色、被毛情况,叶被毛及果实被毛,叶形指标(叶形、叶尖、叶基)和核表面特征在洪平杏与近缘种的分类中有重要的作用。孢粉学研究发现,洪平杏花粉表面纹饰为间断条纹状,且有不明显穿孔,这与近缘种有明显的区别。洪平杏叶上表皮细胞表面条纹常弯曲、交叠,无固定走向。根据聚类分析结果和微形态特征证据,支持将洪平杏作为区别于梅和杏的一个独立种的处理。

  • 图  1   不同产区太子参皂苷含量柱状图

    Figure  1.   Histogram of saponin content in Pseudostellaria heterophylla from different regions

    图  2   不同产地年均因子热图

    JS:江苏;AH:安徽;GZ:贵州;FJ:福建。NJS:年降水;NJW:年均温;RZ:年均日照时数;SD:年均相对湿度。下同。

    Figure  2.   Heatmap of annual climate factors

    JS: Jiangsu; AH: Anhui; GZ: Guizhou; FJ: Fujian. NJS: Average annual precipitation; NJW: Average annual temperature; RZ: Sunshine duration; SD: Average annual humidity. Same below.

    图  3   太子参皂苷含量与年均气候因子的 Pearson 系数

    HL:太子参皂苷含量。

    Figure  3.   Pearson correlation coefficients between annual climate factors and saponin content

    HL: Saponin content in Pseudostellaria heterophylla.

    图  4   太子参皂苷含量与月均温的Pearson系数

    HL:太子参皂苷含量;tmeanx:x月均温。

    Figure  4.   Pearson correlation coefficients between mean monthly temperature and saponin content

    HL: Saponin content in Pseudostellaria heterophylla; tmeanx: Mean monthly temperature in x.

    图  5   不同地区月均温箱线图

    JS-AH:江苏-安徽;GZ-FJ:贵州-福建。下同。

    Figure  5.   Boxplot of mean monthly temperature in different regions

    JS-AH: Jiangsu-Anhui; GZ-FJ: Guizhou-Fujian. Same below.

    图  6   不同地区月均日照量箱线图

    Figure  6.   Boxplot of mean monthly solar radiation levels in different regions

    图  7   不同地区月均水汽压箱线图

    Figure  7.   Boxplot of mean monthly vapor pressure levels in different regions

    表  1   样本地理信息

    Table  1   Geographic information of sample

    省市级
    Province and municipality
    区/县级市
    District/county-level city
    乡镇
    Villages and towns
    编号
    Classify and code
    江苏省镇江市句容市袁巷镇JS-1
    江苏省镇江市句容市茅山镇JS-2
    江苏省镇江市句容市天王镇JS-3
    江苏省镇江市句容市天王镇JS-4
    安徽省宣城市宣州区黄渡乡AH-1
    安徽省宣城市宣州区古泉镇AH-2
    福建省宁德市柘荣县富溪镇FJ
    江苏省镇江市句容市陈武乡JS-5
    贵州省黔东南州施秉县牛大场镇GZ-1
    安徽省宣城市广德市东亭乡AH-3
    江苏省常州市溧阳市上兴镇JS-6
    江苏省常州市金坛区薛埠镇JS-7
    安徽宣城市宣州区向阳镇AH-4
    贵州参黔东南州黄平县GZ-2
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    表  2   太子参皂苷含量与季度气候因子间的Pearson系数

    Table  2   Pearson correlation coefficients between seasonal climatic factors and saponin content

    气候因子
    Climate factor
    相关系数
    Correlation coefficient
    显著性(双尾)
    Sig.
    气候因子
    Climate factor
    相关系数
    Correlation coefficient
    显著性(双尾)
    Sig.
    bio20.4230.132bio11−0.863**0.000
    bio3−0.923**0.000bio140.3150.272
    bio50.893**0.000bio15−0.775**0.001
    bio70.961**0.000bio18−0.4750.086
    bio80.853**0.000bio190.2900.314
    bio9−0.1460.619
    注:** 表示0.01 级别(双尾)相关性显著。下同。
    Note: ** indicates significant differences at P < 0.01 level. Same below.
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    表  3   太子参皂苷含量与月均降水的Pearson系数

    Table  3   Pearson correlation coefficients between mean monthly precipitation and saponin content

    综合气候因子
    Climate factor
    相关性
    Correlation
    显著性(双尾)
    Sig.
    综合气候因子
    Climate factor
    相关性
    Correlation
    显著性(双尾)
    Sig.
    prec_10.3390.235prec_70.891**0.000
    prec_20.2300.429prec_8−0.556*0.039
    prec_3−0.0440.880prec_9−0.4610.097
    prec_4−0.576*0.031prec_10−0.950**0.000
    prec_5−0.906**0.000prec_11−0.719**0.004
    prec_6−0.630*0.016prec_120.3150.272
    注:* 表示 0.05 级别(双尾)相关性显著。下同。
    Note: * indicates significant differences at P < 0.05 level. Same below.
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    表  5   太子参皂苷含量与月均水汽压的Pearson系数

    Table  5   Pearson correlation coefficients between mean monthly vapor pressure and saponin content

    综合气候因子
    Climate factor
    相关性
    Correlation
    显著性(双尾)
    Sig.
    综合气候因子
    Climate factor
    相关性
    Correlation
    显著性(双尾)
    Sig.
    vapr_1−0.864**0.000vapr_70.944**0.000
    vapr_2−0.850**0.000vapr_80.942**0.000
    vapr_3−0.860**0.000vapr_90.744**0.002
    vapr_4−0.811**0.000vapr_100.1940.506
    vapr_5−0.3160.271vapr_11−0.618*0.019
    vapr_60.673**0.008vapr_12−0.886**0.000
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    表  4   太子参皂苷含量与月均日照量的Pearson系数

    Table  4   Pearson correlation coefficients between mean monthly solar radiation and saponin content

    综合气候因子
    Climate factor
    相关性
    Correlation
    显著性(双尾)
    Sig.
    综合气候因子
    Climate factor
    相关性
    Correlation
    显著性(双尾)
    Sig.
    srad_10.872**0.000srad_70.668**0.009
    srad_20.889**0.000srad_80.827**0.000
    srad_30.990**0.000srad_90.596*0.024
    srad_40.984**0.000srad_100.838**0.000
    srad_50.986**0.000srad_110.785**0.001
    srad_60.975**0.000srad_120.770**0.001
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  • [1] 国家药典委员会. 中华人民共和国药典. 一部[M]. 北京: 中国医药科技出版社, 2015: 248.
    [2] 沈祥春,陶玲,柏帅,甘惠仍,段金廒. 太子参对心肌梗死后慢性心衰大鼠氧化应激的干预作用[J]. 华西药学杂志,2008,23(4):413−416. doi: 10.3969/j.issn.1006-0103.2008.04.014

    Shen XC,Tao L,Bo S,Gan HR,Duan JA. Ameliorated effects of Radix Pseudostellariae on oxidative stress in rat chronic heart failure induced by acute cardiac infarction[J]. West China Journal of Pharmaceutical Sciences,2008,23 (4):413−416. doi: 10.3969/j.issn.1006-0103.2008.04.014

    [3] 沈祥春,彭佼,李淑芳,方泰惠,段金廒. 太子参正丁醇提取部位对大鼠急性心肌梗死诱发心肺损伤的保护作用[J]. 中华中医药杂志,2010,25(5):666−669.

    Shen XC,Peng J,Li SF,Fang TH,Duan JA. Protective effect of n-butanol extract from Radix Pseudostellariae(RP) on rat experimental cardiopulmonary Injury induced by acute myocardial infarction[J]. China Journal of Traditional Chinese Medicine and Pharmacy,2010,25 (5):666−669.

    [4] 傅兴圣,刘训红,许虎,周逸芝,陈菲. 太子参研究现状与研发趋势[J]. 中国新药杂志,2012,21(7):757−760.

    Fu XS,Liu XH,Xu H,Zhou YZ,Chen F. Research status and trends of Pseudostellariae Radix[J]. Chinese Journal of New Drugs,2012,21 (7):757−760.

    [5] 汪剑飞. 太子参药理研究新进展[J]. 实用药物与临床,2013,16(4):333−334. doi: 10.3969/j.issn.1673-0070.2013.04.026

    Wang JF. New progress of pharmacological research of prince ginseng[J]. Practical Pharmacy and Clinical Remedies,2013,16 (4):333−334. doi: 10.3969/j.issn.1673-0070.2013.04.026

    [6] 宋叶,林东,梅全喜,杨德贵. 太子参化学成分及药理作用研究进展[J]. 中国药师,2019,22(8):1506−1510. doi: 10.3969/j.issn.1008-049X.2019.08.034

    Song Y,Lin D,Mei QX,Yang DG. Study advances in chemical constituents and pharmacological activities of Radix Pseudostellariae[J]. China Pharmacist,2019,22 (8):1506−1510. doi: 10.3969/j.issn.1008-049X.2019.08.034

    [7] 韩邦兴,朱志祥,姚勇,李媛媛,陈钧. 不同产地太子参多糖、氨基酸含量比较分析[J]. 中成药,2010,32(3):513−514.
    [8] 韩怡,巢建国,谷巍,张莹,孙亚昕. 不同产地太子参环肽B含量测定[J]. 现代中药研究与实践,2012,26(5):69−71. doi: 10.13728/j.1673-6427.2012.05.025

    Han Y,Chao JG,Gu W,Zhang Y,Sun YX. Determination of the heterophyllin B of Pseudostellaria heterophylla from different produce area[J]. Research and Practice on Chinese Medicines,2012,26 (5):69−71. doi: 10.13728/j.1673-6427.2012.05.025

    [9] 宋李桃,刘贵先,林洲,卓沛元,肖惠珍,廖华军. 不同产地太子参多糖含量测定和对小鼠抗应激作用研究[J]. 辽宁中医药大学学报,2014,16(3):25−27.

    Song LT,Liu GX,Lin Z,Zhuo PY,Xiao HZ,Liao HJ. Experimental study on anti-stress function and content determination of Radix Pseudostellariae from different habitats[J]. Journal of Liaoning University of TCM,2014,16 (3):25−27.

    [10] 侯娅,马阳,邹立思,刘训红,罗益远,等. 基于UPLC-Triple TOF-MS/MS技术的不同产地太子参水提物化学组成分析[J]. 食品工业科技,2015,36(15):275−280.

    Hou Y,Ma Y,Zou LS,Liu XH,Luo YY,et al. Composition analysis of the chemical composition of water extract in Radix Pseudostellariae from different habitats by UPLC-Triple TOF-MS/MS[J]. Science and Technology of Food Industry,2015,36 (15):275−280.

    [11] 郭锐,朱长乐,王育良. 太子参皂苷提取物对视网膜激光损伤的保护作用[J]. 眼科新进展,2013,33(12):1120−1123. doi: 10.13389/j.cnki.rao.2013.12.002

    Guo R,Zhu CL,Wang YL. Protective effects of Radix Pseudostellariae extract on laser-induced retinal damage[J]. Recent Advances in Ophthalmology,2013,33 (12):1120−1123. doi: 10.13389/j.cnki.rao.2013.12.002

    [12] 郭锐. 太子参皂苷提取物对视网膜激光损伤保护作用的研究[D]. 南京: 南京中医药大学, 2014: 10-12.
    [13] 林茂,郑炯,杨琳,陈娅娅,王沁,等. 不同产地太子参中化学成分分析[J]. 食品科学,2012,33(2):204−207.

    Lin M,Zheng J,Yang L,Chen YY,Wang Q,et al. Chemical compositions of Pseudostellaria heterophylla (Miq.) Pax cultivated in different regions[J]. Food Science,2012,33 (2):204−207.

    [14] 林思妮. 太子参皂苷合成关键酶HMGR基因的克隆与转化烟草研究[D]. 福州: 福建农林大学, 2016: 6-7.
    [15] 王绍中,章练红,徐雪林,李运景,许晓萍,曹广才. 环境生态条件对小麦品质的影响研究进展[J]. 华北农学报,1994,9(S1):141−144.

    Wang SZ,Zhang LH,Xu XL,Li YJ,Xu XP,Cao GC. Effect studies of environment and ecological conditions on wheat quality[J]. Acta Agriculturae Boreali-Sinica,1994,9 (S1):141−144.

    [16] 周涛,杨占南,江维克,艾强,郭培果. 民族药大果木姜子果实挥发油成分的变异及其规律[J]. 中国中药杂志,2010,35(7):852−856.

    Zhou T,Yang ZN,Jiang WK,Ai Q,Guo PG. Variation and regularity of volatile oil constituents in fruits of national medicine Cinnamomum migao[J]. China Journal of Chinese Materia Medica,2010,35 (7):852−856.

    [17] 马卫峰,周涛,江维克,贺勇,朱寿东,郭兰萍. 续断居群主要活性成分的空间结构及地理分布规律[J]. 中国中药杂志,2013,38(20):3419−3423.

    Ma WF,Zhou T,Jiang WK,He Y,Zhu SD,Guo LP. Spatial structure and geographic distribution of major active component in medical herb Dipsacus asperoides population[J]. China Journal of Chinese Materia Medica,2013,38 (20):3419−3423.

    [18] 曾凡琳,王欢,温美佳,张琴,谢彩香. 宁夏枸杞有效成分与气候因子相关性的分析[J]. 中成药,2015,37(12):2696−2701.

    Zeng FL,Wang H,Wen MJ,Zhang Q,Xie CX. Relationships between effective constituents of Lycium barbarum L. and climatic factors[J]. Chinese Traditional Patent Medicine,2015,37 (12):2696−2701.

    [19] 郭杰,张琴,孙成忠,文检,谢彩香. 人参药材中人参皂苷的空间变异性及影响因子[J]. 植物生态学报,2017,41(9):995−1002. doi: 10.17521/cjpe.2016.0368

    Guo J,Zhang Q,Sun CZ,Wen J,Xie CX. Spatial variations of ginsenosides in Panax ginseng and their impact factors[J]. Chinese Journal of Plant Ecology,2017,41 (9):995−1002. doi: 10.17521/cjpe.2016.0368

    [20] 王建林,钟志明,冯西博,付刚,侯维海,等. 青藏高原青稞蛋白质含量空间分异规律及其与环境因子的关系[J]. 中国农业科学,2017,50(6):969−977.

    Wang JL,Zhong ZM,Feng XB,Fu G,Hou WH,et al. Spatial distribution regulation of protein content of naked barley varieties and its relationships with environmental factors in Qinghai-Tibet Plateau[J]. Scientia Agricultura Sinica,2017,50 (6):969−977.

    [21] 冯西博,王建林,钟志明,侯维海,王改花,大次卓嘎. 青藏高原青稞赖氨酸含量空间分布及其与环境因子的关系[J]. 核农学报,2017,31(7):1388−1396.

    Feng XB,Wang JL,Zhong ZM,Hou WH,Wang GH,Dacizhuoga. Spatial distribution of lysine content in highland barley and its relationship with environmental factors in Qinghai-Tibet Plateau[J]. Journal of Nuclear Agricultural Sciences,2017,31 (7):1388−1396.

    [22] 张琴,文检,郭杰,孙成忠,谢彩香. 药用植物黄花蒿生产区划[J]. 植物保护学报,2018,45(3):503−510.

    Zhang Q,Wen J,Guo J,Sun CZ,Xie CX. Production regionalization of medicinal sweet wormwood Artemisia annua[J]. Journal of Plant Protection,2018,45 (3):503−510.

    [23] 王祎,江源. 野生黄芩有效成分含量的地理差异及与气候因素的关系[J]. 北京师范大学学报(自然科学版),2018,54(5):645−649.

    Wang Y,Jiang Y. Geographical differentiation of active components in wild Scutellaria baicalensis G. and its correlation with climate factors[J]. Journal of Beijing Normal University(Natural Science),2018,54 (5):645−649.

    [24] 马阳,侯娅,邹立思,刘训红,徐力,兰才武. 不同产地加工方法太子参核苷类成分Q-TRAP-LC-MS/MS分析[J]. 中草药,2015,46(1):43−47.

    Ma Y,Hou Y,Zou LS,Liu XH,Xu L,Lan CW. Q-TRAP-LC-MS/MS analysis on nucleosides in Pseudostellariae Radix with different processing methods[J]. Chinese Traditional and Herbal Drugs,2015,46 (1):43−47.

    [25] 徐荣,江维克,周涛,肖承鸿,杨杰,石海霞. 不同加工干燥方法对太子参药材品质的影响[J]. 中药材,2018,41(12):2802−2806.

    Xu R,Jiang WK,Zhou T,Xiao CH,Yang J,Shi HX. Effect of different drying methods on quality of Pseudostellariae Radix[J]. Journal of Chinese Medicinal Materials,2018,41 (12):2802−2806.

    [26] 曾令杰,林茂兹,李振方,戴林泉,李吉,等. 连作对太子参光合作用及药用品质的影响[J]. 作物学报,2012,38(8):1522−1528.

    Zeng LJ,Lin MZ,Li ZF,Dai LQ,Li J,et al. Effects of continuous cropping on photosynthesis and medicinal quality of Pseudostellariae heterophylla[J]. Acta Agronomica Sinica,2012,38 (8):1522−1528.

    [27] 康传志,周涛,郭兰萍,黄璐琦,朱寿东,肖承鸿. 全国栽培太子参生态适宜性区划分析[J]. 生态学报,2016,36(10):2934−2944.

    Kang CZ,Zhou T,Guo LP,Huang LQ,Zhu SD,Xiao CH. Ecological suitability and regionalization of Pseudostellaria heterophylla (Miq.) Pax ex Pax et Hoffm. in China[J]. Acta Ecologica Sinica,2016,36 (10):2934−2944.

    [28] 武孔云,谢彩香,黄林芳,耿瑞,陈士林. 贵州省太子参适生地等级划分的研究[J]. 中国农业资源与区划,2017,38(10):81−86,106. doi: 10.7621/cjarrp.1005-9121.20171011

    Wu KY,Xie CX,Huang LF,Geng R,Chen SL. The land hierarchical classification of Guizhou Heterpphylla[J]. Chinese Journal of Agricultural Resources and Regional Planning,2017,38 (10):81−86,106. doi: 10.7621/cjarrp.1005-9121.20171011

    [29] 曾艳萍. 太子参药材的质量评价研究[D]. 南京: 南京中医药大学, 2008: 10-11.
    [30] 邹立思,侯娅,马阳,刘训红,罗益远. 基于GC-MS分析不同栽培地域太子参中挥发性成分的差异[J]. 中华中医药杂志,2019,34(6):2469−2473.

    Zou LS,Hou Y,Ma Y,Liu XH,Luo YY. Difference analysis of volatile constituents of Pseudostellariae Radix from different cultivated regions by GC-MS[J]. China Journal of Traditional Chinese Medicine and Pharmacy,2019,34 (6):2469−2473.

    [31] 刘训红,谈献和,曾艳萍,董明惠,张月婵. 不同产地太子参的质量比较研究[J]. 现代中药研究与实践,2007,22(2):36−38.

    Liu XH,Tan XH,Zeng YP,Dong MH,Zhang YC. Comparison of quality of Radix Pseudostellariae from different habitats[J]. Research and Practice of Chinese Medicines,2007,22 (2):36−38.

    [32] 侯娅,马阳,邹立思,刘晓,刘训红,陈士林. 基于UPLC-Triple TOF-MS/MS技术分析不同产地太子参的差异化学成分[J]. 质谱学报,2015,36(4):359−366.

    Hou Y,Ma Y,Zou LS,Liu X,Liu XH,Chen SL. Difference of chemical compositions in Pseudostellariae Radix from different origins by UPLC-Triple TOF-MS/MS[J]. Journal of Chinese Mass Spectrometry Society,2015,36 (4):359−366.

    [33] 谢彩香,索风梅,贾光林,宋经元,黄林芳,等. 人参皂苷与生态因子的相关性[J]. 生态学报,2011,31(24):7551−7563.

    Xie CX,Suo FM,Jia GL,Song JY,Huang LF,et al. Correlation between ecological factors and ginsenosides[J]. Acta Ecologica Sinica,2011,31 (24):7551−7563.

    [34] 黄林芳,索风梅,宋经元,温美佳,贾光林,等. 中国产西洋参品质变异及生态型划分[J]. 药学学报,2013,48(4):580−589.

    Huang LF,Suo FM,Song JY,Wen MJ,Jia GL,et al. Quality variation and ecotype division of Panax quinquefolium in China[J]. Acta Pharmaceutica Sinica,2013,48 (4):580−589.

    [35] 康传志,周涛,江维克,郭兰萍,张小波,等. 基于气候因子的全国栽培太子参品质区划分析[J]. 中国中药杂志,2016,41(13):2386−2390.

    Kang CZ,Zhou T,Jiang WK,Guo LP,Zhang XB,et al. Research on quality regionalization of cultivated Pseudostellaria heterophylla based on climate factors[J]. China Journal of Chinese Materia Medica,2016,41 (13):2386−2390.

    [36] 王晓鹏. 安徽皇甫山琅琊山野生太子参生态环境比较研究[J]. 广西植物,2003,23(5):385−390.

    Wang XP. Comparison of the eco-environment of the wild Pseudostellaria heterophylla in Mt. Huangfu and in Mt. Langya[J]. Guihaia,2003,23 (5):385−390.

    [37] 梁平,王洪斌,龙先菊,卢君,袁芳菊. 黔东南州种植太子参的气候生态适宜性分区[J]. 中国农业气象,2008,29(3):329−332.

    Liang P,Wang HB,Long XJ,Lu J,Yuan FJ. Climatic and ecological suitability division for Radix Pseudostellariae (Pseudostellaria heterophylla Pax ex Pax et Hoffm. ) growing in Southeast Guizhou Prefecture[J]. Chinese Journal of Agrometeorology,2008,29 (3):329−332.

    [38] 杨俊,王德群,姚勇,靳雪飞. 野生太子参生物学特性的观察[J]. 中药材,2011,34(9):1323−1328.

    Yang J,Wang DQ,Yao Y,Jin XF. Observation on biological characteristics of wild Pseudostellaria heterophylla[J]. Journal of Chinese Medicinal Materials,2011,34 (9):1323−1328.

    [39] 侯丽娟,王嘉伟,胡静,毛积磊,田孝威. 威海地区太子参高产栽培管理要点[J]. 特种经济动植物,2018,21(5):33−35. doi: 10.3969/j.issn.1001-4713.2018.05.015
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出版历程
  • 收稿日期:  2022-11-21
  • 修回日期:  2022-12-15
  • 网络出版日期:  2023-09-06
  • 刊出日期:  2023-08-30

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