高级检索+

水翁和乌墨幼苗对水淹-盐胁迫的生理生态差异响应

陈柏燊, 苗灵凤, 李大东, 田梦洁, 周静静, 杨帆

陈柏燊,苗灵凤,李大东,田梦洁,周静静,杨帆. 水翁和乌墨幼苗对水淹-盐胁迫的生理生态差异响应[J]. 植物科学学报,2023,41(5):677−686. DOI: 10.11913/PSJ.2095-0837.22316
引用本文: 陈柏燊,苗灵凤,李大东,田梦洁,周静静,杨帆. 水翁和乌墨幼苗对水淹-盐胁迫的生理生态差异响应[J]. 植物科学学报,2023,41(5):677−686. DOI: 10.11913/PSJ.2095-0837.22316
Chen BS,Miao LF,Li DD,Tian MJ,Zhou JJ,Yang F. Differential eco-physiological responses to waterlogging and salinity stresses between Cleistocalyx operculatus (Roxb.) Merr. et Perry and Syzygium cumini (L.) Skeels seedlings[J]. Plant Science Journal,2023,41(5):677−686. DOI: 10.11913/PSJ.2095-0837.22316
Citation: Chen BS,Miao LF,Li DD,Tian MJ,Zhou JJ,Yang F. Differential eco-physiological responses to waterlogging and salinity stresses between Cleistocalyx operculatus (Roxb.) Merr. et Perry and Syzygium cumini (L.) Skeels seedlings[J]. Plant Science Journal,2023,41(5):677−686. DOI: 10.11913/PSJ.2095-0837.22316
陈柏燊,苗灵凤,李大东,田梦洁,周静静,杨帆. 水翁和乌墨幼苗对水淹-盐胁迫的生理生态差异响应[J]. 植物科学学报,2023,41(5):677−686. CSTR: 32231.14.PSJ.2095-0837.22316
引用本文: 陈柏燊,苗灵凤,李大东,田梦洁,周静静,杨帆. 水翁和乌墨幼苗对水淹-盐胁迫的生理生态差异响应[J]. 植物科学学报,2023,41(5):677−686. CSTR: 32231.14.PSJ.2095-0837.22316
Chen BS,Miao LF,Li DD,Tian MJ,Zhou JJ,Yang F. Differential eco-physiological responses to waterlogging and salinity stresses between Cleistocalyx operculatus (Roxb.) Merr. et Perry and Syzygium cumini (L.) Skeels seedlings[J]. Plant Science Journal,2023,41(5):677−686. CSTR: 32231.14.PSJ.2095-0837.22316
Citation: Chen BS,Miao LF,Li DD,Tian MJ,Zhou JJ,Yang F. Differential eco-physiological responses to waterlogging and salinity stresses between Cleistocalyx operculatus (Roxb.) Merr. et Perry and Syzygium cumini (L.) Skeels seedlings[J]. Plant Science Journal,2023,41(5):677−686. CSTR: 32231.14.PSJ.2095-0837.22316

水翁和乌墨幼苗对水淹-盐胁迫的生理生态差异响应

基金项目: 海南省科技专项(ZDYF2022SHFZ054);国家自然科学基金项目(32060240,31660165);海南省自然科学基金高层次人才项目(421RC1033,320RC507)。
详细信息
    作者简介:

    陈柏燊(1998−),男,硕士研究生,研究方向为植物生理生态(E-mail:983454238@qq.com

    通讯作者:

    苗灵凤: E-mail: fanyangmlf6303@163.com

    杨帆: yangfan@hainanu.edu.cn

  • 中图分类号: Q945

Differential eco-physiological responses to waterlogging and salinity stresses between Cleistocalyx operculatus (Roxb.) Merr. et Perry and Syzygium cumini (L.) Skeels seedlings

Funds: This work was supported by grants from the Hainan Province Science and Technology Special Fund (ZDYF2022SHFZ054), National Natural Science Foundation of China (32060240, 31660165), and Hainan Provincial Natural Science Foundation of China (421RC1033, 320RC507).
  • 摘要:

    河口河岸带及海岸带植物易受到水淹和盐复合胁迫的影响。本研究设置水淹、盐(350 mmol/L)、水淹-盐复合胁迫(175 mmol/L)3种胁迫处理,比较水翁(Cleistocalyx operculatus (Roxb.) Merr. et Perry)和乌墨(Syzygium cumini (L.) Skeels)两种耐水淹能力较强的植物幼苗对不同胁迫的生理生态响应差异。结果显示,3种胁迫方式处理24 d后,均降低了两物种的株高增长量、叶面积、总生物量、根系活力、净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)等指标,而相对电导率、过氧化物酶(POD)活性上升。水淹胁迫下,两物种胞间二氧化碳浓度(Ci)随时间的延长持续下降。盐、水淹-盐复合胁迫下,两物种Ci随时间的延长先降后升。此外,与水淹相比,水淹-盐复合胁迫显著降低了两物种的叶面积、总生物量、PnTrGs,而根冠比、相对电导率、POD活性显著上升。与乌墨相比,水翁幼苗在水淹胁迫下能够形成不定根,具有较高的根系活力、光合作用效率、POD活性以及更小的膜损伤,耐水淹能力较强;而乌墨幼苗在盐、水淹-盐复合胁迫下相比水翁具有较高的叶面积、生物量、根系活力、PnTrGs、超氧化物歧化酶、POD活性以及更低的丙二醛含量,耐盐能力较强。

    Abstract:

    Plants grown in coastal and estuarine riparian zones are vulnerable to combined waterlogging and salt stresses. In this study, three stress treatments, including waterlogging, salinity (350 mmol/L), and combined salinity-waterlogging (175 mmol/L), were used to compare the eco-physiological responses of Cleistocalyx operculatus (Roxb.) Merr. et Perry and Syzygium cumini (L.) Skeels seedlings, two plant species with strong waterlogging tolerance, to different stress conditions. Results showed that after 24 d, plant height growth, leaf area, total biomass, root activity, net photosynthetic rate (Pn), transpiration rate (Tr), and stomatal conductance (Gs) decreased in both species under all three treatments, while leaf relative conductivity and peroxidase (POD) activity increased. In the waterlogging treatment, intercellular CO2 concentration (Ci) continuously declined with treatment duration in both species. In the salinity treatment and combined salinity-waterlogging treatment, Ci decreased at first and then increased. Compared to the waterlogging treatment, the combined salinity-waterlogging treatment resulted in a significant reduction in leaf area, total biomass, Pn, Tr, and Gs in both species, but a significant increase in root shoot ratio, relative conductivity, and POD activity. Compared with S. cumini, C. operculatus seedlings formed adventitious roots after 24 d of waterlogging treatment, and exhibited higher root, and POD activities, with less membrane damage. Thus, C. operculatus possessed stronger waterlogging resistance than S. cumini. However, compared to C. operculatus seedlings, S. cumini demonstrated higher leaf area, biomass, root activity, photosynthesis efficiency, superoxide dismutase and POD activities, but lower malondialdehyde content under salinity and combined salinity-waterlogging treatments. Therefore, S. cumini showed stronger salt tolerance compared to C. operculatus.

  • 滨海河口河岸带植物常会受到水淹-盐复合胁迫的影响。大幅度水位变化和土壤盐分累积制约着滨海植被的生长发育[1]。水淹是常见的非生物胁迫,严重限制了许多陆生植物的存活和生长[2]。水淹会阻碍土壤和大气之间的气体交换,使得植物根部缺氧,导致有氧呼吸减弱、有毒代谢物质(如乙醇和乙醛等)和活性氧簇类物质(O2、OH、H2O21O2)积累,最终引起叶片提前衰老脱落甚至植株死亡[3]。但植物并不是完全被动的,大量研究发现,植物可以通过采取“逃避策略”和“静默策略”来减少水淹胁迫的不利影响[4]。盐胁迫会诱发植物体内多种结构和功能的改变[5]。研究表明,盐胁迫会降低植物总叶面积、减少分枝数量和养分吸收、抑制植株生长和代谢等[6],但是芦苇(Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.)、菜豆(Phaseolus vulgaris L.)、大豆(Glycine max (L.) Merr.)等耐盐植物可以通过将盐分保留于根茎部,减少向地上部分运输的方式降低盐胁迫带来的消极影响[7]。植物在环境中所遭遇的不只是单一的逆境胁迫,许多生活在陆地的植物在受到盐胁迫的同时还会受到水淹胁迫[8],尤其是河口河岸带植物。大部分研究都是针对草本植物,关于热带陆生木本植物对水淹-盐复合胁迫响应的研究仍然较为缺乏。前人研究发现,在水淹-盐复合胁迫下,降香黄檀(Dalbergia odorifera T. Chen)幼苗叶片气孔导度、净光合速率(Pn)、叶片水势和相对含水量均降低[9];榕树(Ficus microcarpa L. f.)丙二醛(MDA)含量上升、超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化氢酶(CAT)、过氧化物酶(POD)活性、可溶性蛋白质含量下降[10];4个沿海防护林树种落羽杉(Taxodium distichum (L.) Rich.)、乌桕(Sapium sebiferum (L.) Small)、栾树(Koelreuteria paniculate Laxm.)喜树(Camptotheca acuminata Decne.)的叶绿素、可溶性蛋白质、SOD、脯氨酸含量和相对电导率随水盐胁迫水平和时间的增加呈现先增长后下降的趋势,MDA含量上升[11]

    水翁(Cleistocalyx operculatus (Roxb.) Merr. et Perry)和乌墨(Syzygium cumini (L.) Skeels)属于桃金娘科热带陆生乔木树种,具有重要的生态、经济和药用价值。研究表明,两物种均具有较好的水淹耐受性,并且水翁的水淹耐受性高于乌墨[2, 12]。因此,我们推测两物种对水淹-盐复合胁迫可能也存在不同的适应策略,并假定耐水淹能力更强的水翁也具有更好的耐水淹-盐复合胁迫的能力。本研究以水翁和乌墨幼苗为材料,通过盆栽模拟水淹、盐和水淹-盐复合胁迫对植物的影响,旨在探究这两种陆生木本植物对水淹和水淹-盐复合胁迫的生理生态的差异响应,以期对滨海河口湿地植被恢复与重建的适生物种的选择提供理论依据。

    以海南省林业科学研究所购买的海南省尖峰岭1年生水翁和乌墨幼苗为实验材料。将水翁和乌墨移栽到盛有沙土(土∶沙=1∶2)的塑料花盆中(规格5 L,19 cm × 21.5 cm)进行培养(每盆1株),土壤为红壤土,土壤有机质、铵态氮、速效磷、有效钾和pH值分别为0.43%、5.2 mg/kg、31.96 mg/kg、20.72 mg/kg和6.83。为保持相同的生长状况,2021年11月从土面上方5 cm处剪断茎,待发芽生长7个月后,于2022年6月17日挑选大小形态相近且无病虫害的幼苗进行实验。实验地点为海南大学海甸校区试验大棚,实验期间气温为25 ℃~36 ℃,相对湿度为61%~100%。

    对海南省海口市南渡江入海口1.5 km区间水域进行盐度测定,其盐度变化范围为350~510 mmol/L。考虑到河口河岸带受淡水环境的影响,因此,在前期的预实验中开展了350 mmol/L盐胁迫和175 mmol/L水淹-盐复合胁迫对两物种的影响。预实验结果表明,350 mmol/L盐胁迫和175 mmol/L水淹-盐复合胁迫对两种植物的生长影响较大,但部分植株仍能存活30 d以上,并随时间延长均会死亡。鉴于此,该实验采用多因素完全随机设计,分为对照组(CK)、水淹组(W)、盐胁迫组(S)和水淹-盐复合胁迫组(SW)。对照处理组,每2 d浇1次水直至花盆底部有水渗出;水淹组,是将植株部分淹没,并维持水位在土壤表面以上5 cm处,每天加水保持水淹高度;盐胁迫组,每隔1 d浇350 mmol/L的NaCl溶液1次,直到底部有溶液渗出为止,渗出的溶液重新倒回花盆;水淹-盐复合处理组,是将幼苗浸入175 mmol/L的NaCl溶液中并维持水位在土壤表面以上5 cm处,为避免因水分蒸发引起盐浓度升高,每天使用盐度计校准1次盐浓度。两种苗木共计8个处理,每个处理6个生物重复,每个生物重复6株苗木。在处理的第8、16、24 d进行光合指标的测定,实验持续20 d后叶片掉落严重,第24 d采集叶片样品进行生理生化指标分析,并测定植株形态、生物量和根系指标。

    实验结束后每处理随机选取8株幼苗进行形态生长和生物量指标的测定。利用米尺(精确到0.1 cm)测量水翁和乌墨幼苗的株高并计算株高增长量。使用便携式激光叶面积仪LI-3000C(Li-Cor,Inc.,USA)测定每棵植株的总叶面积。按根、茎、叶分开记录其鲜重,计算总生物量和根冠比。

    采用TTC法测定根系活力[13];使用便携式光合测定系统LI-6400XT(LI-COR,USA)在胁迫第8、16、24 d的晴朗早晨9:00-11:00选取植株中上段3~5片叶子测定各处理组的光合指标,包括净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs),胞间二氧化碳浓度(Ci)等指标;采用硫代巴比妥酸法测定叶片MDA含量[13];采用电导率仪(FE38,USA)测定叶片相对电导率[13];采用氮蓝四唑(NBT)光化学还原法测定叶片SOD活性[13];采用分光光度法测定POD活性[14]

    采用SPSS 23.0软件进行数据分析,分析前对数据进行方差齐性检验,不符合方差齐性时对数据进行对数转换。平均值间的比较采用单因素方差分析,不同处理间的差异采用Duncan多重比较检验,物种间的差异采用独立样本t检验。显著性水平设定为P < 0.05 。

    研究结果显示(图1),处理24 d后水翁和乌墨幼苗生长量表现出显著差异。对照组两物种生长较好,乌墨幼苗叶面积显著增大。水淹处理下,水翁幼苗根部长出较多不定根,而乌墨则没有;盐、水淹-盐复合胁迫下两物种生长受到显著抑制,叶片显著变黄且脱落,水翁幼苗叶片卷曲和脱落较严重,其中盐胁迫处理对植株生长影响最大。与水淹相比,水淹-盐复合胁迫下水翁幼苗叶片显著发黄焦枯,两物种底部叶片均开始脱落。

    图  1  不同胁迫条件处理前后的水翁、乌墨幼苗生长形态
    CK:对照组;W:水淹组;S:盐胁迫组;SW:水淹-盐复合胁迫组。下同。
    Figure  1.  Plant growth morphology of Cleistocalyx operculatus and Syzygium cumini seedlings under different treatments
    CK: Well-water treatment; W: Waterlogging treatment; S: Salinity treatment; SW: Combined salinity-waterlogging treatment. Same below.

    处理24 d后,对照组中,乌墨幼苗的株高增长量显著高于水翁幼苗,但两物种的叶面积并没有显著差异(图2)。与对照相比,水淹胁迫显著降低了水翁和乌墨幼苗的株高增长量(70.95%和68.04%),但对两物种的叶面积无显著影响;盐、水淹-盐复合胁迫显著降低了水翁(90.37%和89.74%)和乌墨(77.03%和76.54%)幼苗的株高增长量以及水翁(73.69%、59.53%)和乌墨(61.25%和35.17%)幼苗的叶面积,由于盐胁迫处理浓度较高,对两物种影响更大。此外,与水淹相比,水淹-盐复合胁迫显著降低了两物种的叶面积(57.18%和29.35%),但对两物种的株高增长量无显著影响。

    图  2  不同处理对水翁、乌墨幼苗株高增长量和叶面积的影响
    不同小/大写字母表示在同一处理方式下水翁/乌墨幼苗在P < 0.05水平上存在显著差异。ns:P > 0.05;*:P < 0.05。下同。
    Figure  2.  Effects of different treatments on plant height growth and leaf area of Cleistocalyx operculatus and Syzygium cumini seedlings
    Different lower and uppercase letters represent significant differences between the same treatments of Cleistocalyx operculatus and Syzygium cumini at P < 0.05. Same below.

    处理24 d后,对照、水淹、水淹-盐复合胁迫下,两物种生物量无显著差异(图3)。与对照相比,水淹对两物种生物量无显著影响;其次,盐、水淹-盐复合胁迫显著降低了水翁(41.1%和22.86%)和乌墨(31.61%和20.61%)幼苗的生物量,由于盐胁迫处理浓度较高,对两物种影响更大。与水淹相比,水淹-盐复合胁迫显著降低了两物种的生物量(18.66%和13.37%),水翁幼苗下降幅度大。两物种根冠比在对照和水淹组间无显著差异,但在盐、水淹-盐复合胁迫下较对照显著上升,高浓度盐胁迫下两物种根冠比上升幅度更大。与水淹相比,水淹-盐复合胁迫显著增加了水翁和乌墨的根冠比(35.6%和41.07%)。

    图  3  不同处理对水翁、乌墨幼苗总生物量和根冠比的影响
    Figure  3.  Effects of different treatments on total biomass and root shoot ratio of Cleistocalyx operculatus and Syzygium cumini seedlings
    **:P < 0.01.

    各胁迫处理24 d后,两物种原生根根系活力均随之下降(图4)。在所有的处理组中,两物种根系活力无显著性差异。与对照相比,水淹显著降低了乌墨幼苗原生根根系活力,但对水翁幼苗原生根根系活力无显著影响,同时,水淹处理下水翁幼苗根部长出不定根,不定根根系活力显著高于各处理组的原生根根系活力;在盐、水淹-盐复合胁迫下,水翁(39.19%和67.13%)和乌墨(40.95%和50.57%)幼苗的原生根根系活力较对照显著降低。此外,与水淹相比,水淹-盐复合胁迫显著降低了水翁幼苗的原生根根系活力(54.38%),而对乌墨幼苗原生根根系活力无显著影响。

    图  4  不同处理对水翁、乌墨幼苗根系活力的影响
    Figure  4.  Effects of different treatments on root activity of Cleistocalyx operculatus and Syzygium cumini seedlings

    图5所示,随着处理时间的延长,各胁迫处理组水翁乌墨幼苗的Pn、和GsTr均呈显著下降趋势。与对照相比,水淹处理24 d后,水翁和乌墨幼苗Pn较对照显著降低了59.67%和60.99%;Gs显著降低了88.85%和91.08%;Tr显著降低了77.1%和81.24%;盐、水淹-盐复合胁迫处理下,在第8 d时,水翁和乌墨幼苗PnGsTr急剧下降,至16 d后降幅变缓,至24 d时水翁(94.69%和91.32%)和乌墨(87.16%和86.81%)幼苗Pn较对照显著降低,同时水翁(97.07%和96.16%)和乌墨(95.49%和95.05%)幼苗Gs也较对照显著降低,并且水翁(97.07%和93.63%)和乌墨(95.49%和88.37%)幼苗Tr较对照显著降低;与水淹相比,水淹-盐胁迫显著抑制了水翁和乌墨幼苗的Pn(79.1%和66.19%)、Gs(65.58%和44.46%)和Tr(72.2%和38%)。

    图  5  不同处理对水翁、乌墨幼苗光合参数的影响
    不同大写字母表示在同一时间段不同处理的水翁/乌墨幼苗在P < 0.05水平上存在显著差异。不同小写字母表示在同一处理方式下不同时间段水翁/乌墨幼苗在P < 0.05水平上存在显著差异。***,P < 0.001。
    Figure  5.  Effects of different treatments on photosynthetic parameters of Cleistocalyx operculatus and Syzygium cumini seedlings
    Different capital letters represent significant differences among different treatments with the same treatment duration in Cleistocalyx operculatus and Syzygium cumini at P < 0.05. Different small letters represent significant differences among different treatment durations with the same treatment in Cleistocalyx operculatus and Syzygium cumini at P < 0.05.

    与对照相比,水淹处理下两物种Ci随处理时间的延长不断下降(图5:C),至24 d时显著降低了20.52%和41.97%;盐、水淹-盐复合胁迫处理下水翁幼苗Ci随处理时间的延长呈先降后升趋势,而乌墨幼苗呈先降后升再降趋势。此外,与水淹处理相比,水淹-盐复合胁迫下水翁和乌墨幼苗在第8 d时Ci显著降低,但随着时间的延长,两物种Ci在24 d时显著上升了29.34%和63.23%。

    处理24 d后,两物种MDA含量在各处理组下差异显著(图6)。与对照相比,水翁幼苗MDA含量在水淹胁迫(11.4%)和水淹-盐复合胁迫(5.61%)下无显著差异,盐胁迫处理下较对照显著上升了26.6%;乌墨幼苗MDA含量在各处理组变化不显著,水淹(9.95%)、盐(4.2%)和水淹-盐复合胁迫(7%)较对照无显著差异。与水淹相比,水淹-盐复合胁迫下两物种MDA含量无显著性差异。

    图  6  不同处理对水翁、乌墨幼苗MDA含量和相对电导率的影响
    Figure  6.  Effects of different treatments on MDA and relative conductivity of Cleistocalyx operculatus and Syzygium cumini seedlings

    各胁迫组中,两物种相对电导率在处理24 d后均上升,但无显著差异(图6)。与对照相比,水淹处理显著提升了水翁和乌墨幼苗的相对电导率,分别上升了60.38%和90.93%;盐、水淹-复合胁迫显著提升了水翁(90.33%和153.84%)和乌墨(167.17%和186.23%)幼苗的相对电导率。此外,与水淹处理相比,水淹-盐复合胁迫下两物种相对电导率显著上升,分别上升了49.92%和58.28%。

    图7可知,在处理24 d后,与对照相比,水淹胁迫显著增加了水翁和乌墨幼苗的SOD活性,较对照上升了20.2%和57.67%;盐和水淹-盐复合胁迫处理下水翁幼苗SOD活力无显著差异,分别上升3.28%和下降了9.7%,而乌墨幼苗显著上升了134.62%和96.74%。此外,与水淹相比,水翁幼苗SOD活性在水淹-盐复合胁迫处理下下降了24.16%,而乌墨幼苗显著提升了24.77%。

    图  7  不同处理对水翁、乌墨幼苗SOD、POD活性的影响
    Figure  7.  Effects of different treatments on SOD and POD of Cleistocalyx operculatus and Syzygium cumini seedlings

    与对照相比,水淹处理下,水翁幼苗POD活性显著上升了77.63%,乌墨幼苗POD活性上升了62.74%;盐、水淹-盐复合胁迫显著增加了水翁(161.38%和222.64%)和乌墨(1172.17%和887.26%)幼苗的POD活性。同时,与水淹处理相比,水淹-盐复合胁迫也显著提升了两物种的POD活性(81.64%和506.64%)。

    植物遭受水淹胁迫后,根系有氧代谢转为缺氧代谢,产生乙醇、乙醛等有毒物质降低植物根系活力[3];水淹还会导致植物细胞膜渗透性增加[15]、叶绿素降解和气孔关闭[16],抑制植物的生长发育和生产力形成。本研究发现,水淹胁迫下使水翁幼苗根部形成不定根,这些不定根具有更高的根系活力且有助于O2扩散和养分、水分的吸收,并减少植物毒素化合物在根际的积累[17-20],对比乌墨在水淹胁迫环境下有一个积极的响应策略。其次,乌墨幼苗的膜损伤较水翁幼苗更严重。两物种PnCiGsTr均随水淹时间的延长显著降低,乌墨幼苗下降幅度大,Ci的持续降低表明水淹胁迫下Pn的降低主要由气孔限制因素导致[21]。水淹24 d后水翁幼苗POD活性较乌墨幼苗增幅大,更容易清除活性氧(ROS),并保持更好的氧化还原平衡。因此,在形态和生理上,水翁幼苗对水淹的耐受性都要强于乌墨幼苗,这与前人研究结果一致[2]

    植物生长在盐碱环境下,土壤中的水势较低,使根系吸水困难,抑制植物地上部分的生长,Na + 和Cl在细胞内积累,破坏细胞内的离子稳态,影响细胞的生长和光合[6];盐胁迫下ROS在植物体内的大量积累,引起膜脂过氧化反应,膜的完整性被破坏,差别性渗透丧失,细胞物质交换平衡失衡,进而导致一系列生理生化代谢紊乱[20]。在本研究中,经历24 d盐胁迫后两物种PnGsTr随处理时间的延长下降,水翁幼苗降幅较大。水翁幼苗Ci随处理时间的延长先降后升,乌墨幼苗Ci随处理时间的延长先降后升再降,说明是由气孔因素和非气孔因素共同作用的结果 [21]。盐胁迫使膜系统破坏受到破坏,两物种MDA含量和相对电导率增加,同时,植物启动体内抗氧化酶系统来清除体内过多的ROS,乌墨幼苗SOD、POD活性上升幅度较水翁幼苗大,能维持较高的酶活性。综上我们可以推断出乌墨幼苗对盐的耐受性强于水翁幼苗。

    当水淹和盐分结合在一起时,会对植物造成更大的损害[22, 23]。叶片中Na + 和Cl离子的积累伴随着叶绿素含量的减少和光合作用的降低[6];水淹和盐分对植物氧化代谢的交互作用更为严重,氧化应激导致膜完整性的严重破坏[24, 25]。因此,盐分会加剧水淹的影响。与水淹胁迫相比,在经历24 d的水淹-盐复合胁迫后,水翁幼苗的生长受抑制和生理功能受到的破坏较乌墨幼苗严重,水淹-盐复合胁迫下两物种Ci随处理时间的延长先升后降,气孔因素和非气孔限制因素共同作用 [21];水翁幼苗MDA含量增加幅度较大,膜脂过氧化程度较大;水翁幼苗SOD活性在处理24 d后下降,可能是因为在胁迫后期活性氧清除机制遭到破坏[10],而乌墨幼苗能维持相对较高的SOD、POD活性。Mubeen等[26]和Turkan等[27]报道,耐盐型植物在水淹-盐复合胁迫下能提高体内酶活性清除体内过多积累的ROS。可以看出,虽然水翁的耐水淹能力更强,但是在水淹-盐复合胁迫处理下,不定根的生长受到抑制,没有形成不定根,并且从盐胁迫处理后的结果可以看出水翁对盐的耐受性弱于乌墨,相比之下乌墨较水翁表现出较强的耐水淹-盐复合胁迫能力,由此可以推断出耐水淹-盐复合胁迫能力的强弱取决于植物对盐的耐受性。

    水淹-盐复合胁迫对植物的影响比单独淹水胁迫更严重,并且影响是协同而不是相加的[28]。本研究发现,与水淹胁迫相比,水淹-盐复合胁迫下水翁和乌墨地上部分生长受到显著抑制,根冠比显著上升,根系活力受到抑制程度更大。在水淹-盐复合胁迫下,两物种PnGsTr在3个阶段下降幅度均大于水淹胁迫。此外,水淹-盐复合胁迫导致ROS积累增加,膜损伤程度加大,这与Lal等[29]对木豆(Cajanus cajan (L.) Millsp.)的研究结果一致。同时,ROS的增加激活抗氧化防御系统,POD酶活性在水淹-盐复合胁迫下较水淹胁迫上升幅度大,ROS积累程度大于水淹胁迫。

    本研究通过大量的生长、生理生化指标变化分析得出,具有强耐水淹能力的物种水翁和乌墨对水淹-盐复合胁迫也有较好的耐受性,其中乌墨的耐受性更强。该研究结果可为滨海河口湿地植被恢复与重建的适生物种的选择提供理论依据。

  • 图  1   不同胁迫条件处理前后的水翁、乌墨幼苗生长形态

    CK:对照组;W:水淹组;S:盐胁迫组;SW:水淹-盐复合胁迫组。下同。

    Figure  1.   Plant growth morphology of Cleistocalyx operculatus and Syzygium cumini seedlings under different treatments

    CK: Well-water treatment; W: Waterlogging treatment; S: Salinity treatment; SW: Combined salinity-waterlogging treatment. Same below.

    图  2   不同处理对水翁、乌墨幼苗株高增长量和叶面积的影响

    不同小/大写字母表示在同一处理方式下水翁/乌墨幼苗在P < 0.05水平上存在显著差异。ns:P > 0.05;*:P < 0.05。下同。

    Figure  2.   Effects of different treatments on plant height growth and leaf area of Cleistocalyx operculatus and Syzygium cumini seedlings

    Different lower and uppercase letters represent significant differences between the same treatments of Cleistocalyx operculatus and Syzygium cumini at P < 0.05. Same below.

    图  3   不同处理对水翁、乌墨幼苗总生物量和根冠比的影响

    Figure  3.   Effects of different treatments on total biomass and root shoot ratio of Cleistocalyx operculatus and Syzygium cumini seedlings

    **:P < 0.01.

    图  4   不同处理对水翁、乌墨幼苗根系活力的影响

    Figure  4.   Effects of different treatments on root activity of Cleistocalyx operculatus and Syzygium cumini seedlings

    图  5   不同处理对水翁、乌墨幼苗光合参数的影响

    不同大写字母表示在同一时间段不同处理的水翁/乌墨幼苗在P < 0.05水平上存在显著差异。不同小写字母表示在同一处理方式下不同时间段水翁/乌墨幼苗在P < 0.05水平上存在显著差异。***,P < 0.001。

    Figure  5.   Effects of different treatments on photosynthetic parameters of Cleistocalyx operculatus and Syzygium cumini seedlings

    Different capital letters represent significant differences among different treatments with the same treatment duration in Cleistocalyx operculatus and Syzygium cumini at P < 0.05. Different small letters represent significant differences among different treatment durations with the same treatment in Cleistocalyx operculatus and Syzygium cumini at P < 0.05.

    图  6   不同处理对水翁、乌墨幼苗MDA含量和相对电导率的影响

    Figure  6.   Effects of different treatments on MDA and relative conductivity of Cleistocalyx operculatus and Syzygium cumini seedlings

    图  7   不同处理对水翁、乌墨幼苗SOD、POD活性的影响

    Figure  7.   Effects of different treatments on SOD and POD of Cleistocalyx operculatus and Syzygium cumini seedlings

  • [1] 罗涛,杨小波,黄云峰,叶凡,党金玲. 中国海岸沙生植被研究进展[J]. 亚热带植物科学,2008,37(1):70−75. doi: 10.3969/j.issn.1009-7791.2008.01.020

    Luo T,Yang XB,Huang YF,Ye F,Dang JL. Research progress of psammophilous vegetation on coasts in China[J]. Subtropical Plant Science,2008,37 (1):70−75. doi: 10.3969/j.issn.1009-7791.2008.01.020

    [2]

    Li DD,Cisse EHM,Guo LY,Zhang J,Miao LF,Yang F. Comparable and adaptable strategies to waterlogging stress regulated by adventitious roots between two contrasting species[J]. Tree Physiol,2022,42 (5):971−988. doi: 10.1093/treephys/tpab165

    [3] 郑小兰,王瑞娇,赵群法,刘勇鹏,王媛媛,孙治强. 根际氧含量影响植物生长的生理生态机制研究进展[J]. 植物生态学报,2017,41(7):805−814. doi: 10.17521/cjpe.2017.0042

    Zheng XL,Wang RJ,Zhao QF,Liu YP,Wang YY,Sun ZQ. Ecophysiological mechanisms of plant growth under the influence of rhizosphere oxygen con-centration:a review[J]. Chinese Journal of Plant Ecology,2017,41 (7):805−814. doi: 10.17521/cjpe.2017.0042

    [4]

    Parolin P. Submergence tolerance vs. escape from submergence:two strategies of seedling establishment in Amazonian floodplains[J]. Environ Exp Bot,2002,48 (2):177−186. doi: 10.1016/S0098-8472(02)00036-9

    [5] 孙兰菊,岳国峰,王金霞,周百成. 植物耐盐机制的研究进展[J]. 海洋科学,2001,25(4):28−31. doi: 10.3969/j.issn.1000-3096.2001.04.009

    Sun LJ,Yue GF,Wang JX,Zhou BC. Mechanism of salt stress tolerance in plants[J]. Marine Sciences,2001,25 (4):28−31. doi: 10.3969/j.issn.1000-3096.2001.04.009

    [6]

    Munns R,Tester M. Mechanisms of salinity tolerance[J]. Annu Rev Plant Biol,2008,59:651−681. doi: 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092911

    [7] 陈元松. 茳芏及其变种短叶茳芏对盐胁迫和淹水胁迫的适应性研究[D]. 南宁: 广西大学, 2011: 1-10.
    [8]

    Mubeen,Singh AK,Singh SP,Khan M,Husain R,Mued M. Effects of waterlogging and salinity stresses on biochemical changes in tolerant and susceptible varieties of wheat (Triticum aestivum L.)[J]. J Pharmacogn Phytochem,2016,5 (4):415−419.

    [9] 姜百惠,丁扬,苗灵凤,杨帆. 淹水和盐胁迫对降香黄檀植株生理生态特性的影响[J]. 海南大学学报(自然科学版),2020,38(2):132−140.

    Jiang BH,Ding Y,Miao LF,Yang F. Effects of waterlogging and salt stresses on the physiological and ecological characteristics of Dalbergia odorifera seedling[J]. Natural Science Journal of Hainan University,2020,38 (2):132−140.

    [10] 林龙,罗佳佳,刘酉琳,杨先吉,张国防. 水盐胁迫对榕树的生理生化影响的研究[J]. 西南林业大学学报,2020,40(1):46−51. doi: 10.11929/j.swfu.201904041

    Lin L,Luo JJ,Liu YL,Yang XJ,Zhang GF. Study on physiological and biochemical effects of water and salt stress on Ficus microcarpa[J]. Journal of Southwest Forestry University,2020,40 (1):46−51. doi: 10.11929/j.swfu.201904041

    [11] 杨东,万福绪,李盟. 水盐胁迫对上海4个防护林树种生长和生理特性的影响[J]. 水土保持研究,2014,21(1):254−260. doi: 10.13869/j.cnki.rswc.2014.01.050

    Yang D,Wan FX,Li M. Effects of water-salt stress on growth and physiological index of 4 protective forest tree species in Shanghai[J]. Research of Soil and Water Conservation,2014,21 (1):254−260. doi: 10.13869/j.cnki.rswc.2014.01.050

    [12] 张娟,苗灵凤,李大东,郭璐瑶,王海波,杨帆. 外源吲哚乙酸、脱落酸调控下水翁水淹胁迫耐受性比较[J]. 应用与环境生物学报,2022,28(1):222−229.

    Zhang J,Miao LF,Li DD,Guo LY,Wang HB,Yang F. Effects of exogenous indoleacetic acid and abscisic acid on the tolerance of Cleistocalyx operculatus to waterlogging stress[J]. Chinese Journal of Applied & Environmental Biology,2022,28 (1):222−229.

    [13] 高俊凤. 植物生理学实验指导[M]. 北京: 高等教育出版社, 2006: 74-77.
    [14] 汤绍虎, 罗充. 植物生理学实验教程[M]. 重庆: 西南师范大学出版社, 2012: 100-110.
    [15]

    Liu RJ,Shi HT,Wang YP,Chen S,Deng J,et al. Comparative physiological analysis of lotus (Nelumbo nucifera) cultivars in response to salt stress and cloning of NnCIPK genes[J]. Sci Hortic,2014,173:29−36. doi: 10.1016/j.scienta.2014.04.032

    [16] 杨鹏,胥晓. 淹水胁迫对青杨雌雄幼苗生理特性和生长的影响[J]. 植物生态学报,2012,36(1):81−87. doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00081

    Yang P,Xu X. Effects of waterlogging stress on the growth and physiological characteristics of male and female Populus cathayana seedlings[J]. Chinese Journal of Plant Ecology,2012,36 (1):81−87. doi: 10.3724/SP.J.1258.2012.00081

    [17]

    Li YL,Fan XR,Shen QR. The relationship between rhizosphere nitrification and nitrogen-use efficiency in rice plants[J]. Plant Cell Environ,2008,31 (1):73−85.

    [18]

    Rich SM,Ludwig M,Colmer TD. Aquatic adventitious root development in partially and completely submerged wetland plants Cotula coronopifolia and Meionectes brownii[J]. Ann Bot,2012,110 (2):405−414. doi: 10.1093/aob/mcs051

    [19]

    Ayi Q,Zeng B,Liu JH,Li SQ,van Bodegom PM,Cornelissen JHC. Oxygen absorption by adventitious roots promotes the survival of completely submerged terrestrial plants[J]. Ann Bot,2016,118 (4):675−683. doi: 10.1093/aob/mcw051

    [20] 陈涛,王贵美,沈伟伟,李小珍,祁建民,等. 盐胁迫对红麻幼苗生长及抗氧化酶活性的影响[J]. 植物科学学报,2011,29(4):493−501.

    Chen T,Wang GM,Shen WW,Li XZ,Qi JM,et al. Effect of salt stress on the growth and antioxidant enzyme activity of kenaf seedlings[J]. Plant Science Journal,2011,29 (4):493−501.

    [21] 高冠龙,冯起,张小由,司建华,鱼腾飞. 植物叶片光合作用的气孔与非气孔限制研究综述[J]. 干旱区研究,2018,35(4):929−937. doi: 10.13866/j.azr.2018.04.22

    Gao GL,Feng Q,Zhang XY,Si JH,Yu TF. An overview of stomatal and non-stomatal limitations to photosynthesis of plants[J]. Arid Zone Research,2018,35 (4):929−937. doi: 10.13866/j.azr.2018.04.22

    [22]

    Barrett-Lennard EG. The interaction between waterlogging and salinity in higher plants:causes,consequences and implications[J]. Plant Soil,2003,253 (1):35−54. doi: 10.1023/A:1024574622669

    [23]

    Zheng CF,Jiang D,Liu FL,Dai TB,Jing Q,Cao WX. Effects of salt and waterlogging stresses and their combination on leaf photosynthesis,chloroplast ATP synthesis,and antioxidant capacity in wheat[J]. Plant Sci,2009,176 (4):575−582. doi: 10.1016/j.plantsci.2009.01.015

    [24]

    Trought MCT,Drew MC. The development of waterlogging damage in young wheat plants in anaerobic solution cultures[J]. J Exp Bot,1980,31 (6):1573−1585. doi: 10.1093/jxb/31.6.1573

    [25]

    Suhan D,Anita K,Sunita S. Effect of waterlogging and salinity on antioxidative system in pigeonpea plant leaves at different stages of development[J]. Res Crops,2017,18 (3):559−568. doi: 10.5958/2348-7542.2017.00096.1

    [26]

    Mubeen K,Khan AH,Singh SP,Singh AK,Gautam AR,et al. Effect of waterlogging and salinity stress on physiological and biochemical changes in tolerant and susceptible varieties of Triticum aestivum[J]. Int J Curr Microbiol Appl Sci,2017,6 (5):975−981. doi: 10.20546/ijcmas.2017.605.107

    [27]

    Turkan I,Demiral T,Sekmen AH. The regulation of antioxidant enzymes in two Plantago species differing in salinity tolerance under combination of waterlogging and salinity[J]. Funct Plant Biol,2013,40 (5):484−493. doi: 10.1071/FP12147

    [28]

    Falakboland Z. Understanding the physiology of combined salinity and waterlogging tolerance in barley[D]. Tasmania: University of Tasmania, 2016: 1−10.

    [29]

    Lal M,Duhan S,Bala S,Dinesh,Sheokand S. Influence of waterlogging,salinity and their combination on membrane injury,lipid peroxidation,plant biomass and yield in pigeon pea (Cajanus cajan L. Millsp. ) genotypes[J]. Bioscan,2016,11 (2):795−800.

  • 期刊类型引用(1)

    1. 周静静,苗灵凤,李大东,田梦洁,杨帆. 旱-盐复合胁迫对降香黄檀幼苗生长和生理生化特性的影响. 热带亚热带植物学报. 2025(02): 197-206 . 百度学术

    其他类型引用(2)

图(7)
计量
  • 文章访问数:  285
  • HTML全文浏览量:  123
  • PDF下载量:  32
  • 被引次数: 3
出版历程
  • 收稿日期:  2022-11-27
  • 修回日期:  2022-12-18
  • 网络出版日期:  2023-11-06
  • 刊出日期:  2023-10-29

目录

/

返回文章
返回