森林是自然界最为复杂、丰富多样的生物群落之一，扮演着维持地球生态平衡、调节气候、涵养水源和维护生物多样性的重要角色^[1]。随着人类社会的发展，人们越来越意识到保护和研究森林的重要性，以确保其可持续发展和生态功能的延续^[2]。森林物种组成与群落结构是理解和评估其功能稳定性和健康的关键要素^[3]。物种组成涵盖了森林物种的种类和数量，是生态系统多样性的基础，群落结构则关注物种之间的相互关系、生态位分配和种群分布等生态过程^[4]。通过研究物种组成与群落结构，能够帮助我们洞察物种之间的相互依赖和协作并理解群落的稳定性和生态系统功能^[5]。

常绿阔叶林是我国亚热带地区中具有代表性的植被类型^[6]。这种生态系统不仅是众多动植物的栖息地，还为人类提供了丰富的生态系统服务，如氧气生成、碳储存和土壤保持等^[7]。由于其茂密的植被和独特的物种组成，常绿阔叶林在我国的生态系统中扮演着不可或缺的角色。许多地区的常绿阔叶林正面临着日益严重的威胁，包括森林破坏、生态平衡失调和生物多样性减少^[8]。近年来已开展了一些关于常绿阔叶林物种组成与群落结构的研究，如祝燕等^[9]揭示了中亚热带地区常绿阔叶林的物种组成主要为樟科、壳斗科和山茶科的物种，区系成分具有温带落叶林和热带雨林的相关特征，群落的层次清晰、更新状态良好，主要优势种在不同生长阶段有不同的生境偏好。叶万辉等^[10]通过对南亚热带地区常绿阔叶林的研究，发现物种组成十分丰富，区系成分呈亚热带向热带过渡的特点，群落结构表现出稳定与正常的生长状态，优势种不同径级的空间分布随物种的不同呈现明显的差异。这些研究对常绿阔叶林的群落基础生态学机理提供了宝贵的见解，增进了我们对这一复杂生态系统运作方式的认识。然而，现有研究主要是以亚热带地区中部常绿阔叶林为研究对象，对于北缘地区或残存的常绿阔叶林关注相对较少。

神农架作为我国亚热带中北部的重要森林生态区域，具有独特的生态环境和丰富的生物多样性^[11]，是我国中亚热带和北亚热带的重要分界线，其南坡地处中亚热带北缘^{[6, 12]}，具有完整的植被垂直带谱，自下而上依次分布着常绿阔叶林、常绿落叶阔叶混交林、落叶阔叶林、针阔叶混交林、针叶林和山地灌丛草甸^[13]。常绿阔叶林作为垂直带谱的基带植被，是神农架南坡生态系统的重要组成部分，不仅反映出水平地带性的特征，也决定着神农架山地植被垂直带谱的完整性。此前，对于神农架常绿阔叶林的研究主要集中在凋落物及其养分动态^[14]、叶片的功能性状特征^[15]和森林碳库动态^[16]等功能特征方面，忽视了对物种组成与群落结构的研究。本文重点研究神农架南坡常绿阔叶林的物种组成与群落结构，阐明其群落类型的属性和发展趋势，研究结果旨在为提升对其生态系统功能及其变化的深入理解奠定基础。

1.   材料与方法

1.1   研究区概况

研究地点位于神农架南坡的湖北万朝山省级自然保护区（31º20′16″ N， 110º30′21″ E，海拔888 m）（图1），地处中亚热带北缘，属于神农架山地垂直带谱的基本植被地带。气候类型为亚热带季风性气候，年平均气温12 ℃，年平均降水量977 mm，最冷月（1月）平均气温−4.3 ℃，最热月（7月）平均气温为17.2 ℃。土壤类型主要为山地黄棕壤，pH值平均为5.17。

图  1  神农架南坡常绿阔叶林样地位置图和卫星地图

Figure  1.  Location diagram and satellite map of the evergreen broad-leaved forest plot on the southern slopes of Shennongjia

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1.2   样地设置与调查方法

参照陆地生态系统生物观测指标与规范^[17]的样地建设标准和调查要求，设立1 hm²的森林动态监测固定样地。以西南角为原点，将样地划分为100个10 m×10 m的样格，每个样格又划分为4个5 m×5 m的小样格为基本测树单元进行调查。于2022年7-8月对胸径（DBH）≥1 cm的木本植物进行每木检尺、挂牌并定位，记录物种名称、坐标、胸径等。采用机械布点的方法，在100个样格中选取13个样格作为灌木层样方进行调查^[17]，记录树种、均高、平均基径、盖度等。在这13个样格的左下角和右上角分别设立2 m×2 m共计26个草本层样方，记录种名、均高、株数、盖度等。

1.3   数据处理

1.3.1   植物区系分析

样地内种子植物的科、属划分参照世界种子植物科的分布区类型^[18]及中国种子植物属的分布区类型^[19]进行划分。

1.3.2   群落结构

群落结构主要以胸径≥1 cm的木本植物重要值来描述。重要值=（相对多度+相对频度+相对显著度） / 3。径级结构根据群落内林木胸径情况划分为3个等级：小径级（1 cm≤DBH<5 cm）、中径级（5 cm≤DBH<20 cm）和大径级（DBH≥20 cm），绘制分布图时以1 cm为最小区间。将每公顷个体数等于1株的物种视为稀有种，每公顷个体数1~10株的物种归类为偶见种^[20]。

1.3.3   空间分布格局

采用点格局分析方法，使用Ripley’s g（r）函数来研究样地内优势物种的空间分布格局^[21]。以完全空间随机分布（CSR）模型作为零模型，用于比较和评估实际分布情况。通过进行199次Monte Carlo随机模拟，分别获得模拟的最大值和最小值，从而生成上下两条包迹线，以计算99%的置信区间。如果实际分布的g（r）值位于包迹线之上，表明物种呈现聚集分布；如果在包迹线内，表明物种呈现随机分布；如果在包迹线之下，则表示物种呈现均匀分布。

使用Excel 2019和R 4.2.1软件进行数据处理和绘图，点格局分析使用R软件的“spatstat”程序包进行分析。

2.   结果与分析

2.1   物种组成与区系特征

2.1.1   物种组成

本研究在群落内共调查到维管植物216种，隶属78科154属（附表1 ^1））。其中，蕨类植物10科11属13种；种子植物68科143属203种。种子植物中，被子植物66科140属200种，裸子植物2科3属3种。被子植物中，双子叶植物60科128属182种，单子叶植物6科12属18种。胸径≥1 cm的木本植物共有6797株，隶属38科69属107种；草本植物48种，隶属32科44属；藤本植物38种，隶属21科30属。胸径≥1 cm的木本植物中含种数较多的科主要为樟科（12种）、壳斗科（11种）、蔷薇科（9种）、木犀科（7种）和山茱萸科（5种）。含种数较多的属为冬青属（Ilex）、栎属（Quercus）、槭属（Acer）、青冈属（Cyclobalanopsis）和山茱萸属（Cornus），都分别含有4个种。

2.1.2   区系特征

群落胸径≥1 cm木本植物区系特征分析结果表明（表1）：科的分布区类型中，以泛热带分布和北温带分布最多，都分别有11个科，占总科数的28.95%；其次是世界分布，共有6个科，占总科数的15.79%。属的分布区类型中，以北温带分布最多，共有18个属，占总属数的26.09%；其次是东亚和北美间断分布，共有11个属，占总属数的15.94%。总的来说，热带分布的科、属分别占总科、属数的50.00%和40.58%，温带分布的科、属分别占总科、属数的34.21%和53.63%。

表  1  神农架南坡常绿阔叶林植物区系类型

Table  1.  Floristic composition of plants in the evergreen broad-leaved forest on the southern slopes of Shennongjia

区系类型 Floristic types	科Family			属Genera
	数量 Number	比例 Rate / %		数量 Number	比例 Rate / %
1世界分布 Cosmopolitan	6	15.79		1	1.45
2泛热带分布 Pantropic	11	28.95		9	13.04
3热带亚洲和热带南美洲间断分布 Tropical Asia and South Tropical America disjuncted	5	13.16		5	7.25
4旧世界热带分布 Old World Tropic	1	2.63		1	1.45
5热带亚洲至热带大洋洲分布 Tropical Asia to Tropical Australasia Oceania	1	2.63		3	4.35
6热带亚洲至热带非洲分布 Tropical Asia to Tropical Africa	1	2.63		1	1.45
7热带亚洲分布 Tropical Asia	−	−		9	13.04
8北温带分布 North Temperate	11	28.95		18	26.09
9东亚和北美间断分布 East Asia and North America disjuncted	1	2.63		11	15.94
10旧世纪温带分布 Old World Temperate	−	−		4	5.8
14东亚分布 East Asia	1	2.63		4	5.8
15中国特有分布 Endemic to China	−	−		3	4.35
合计 Total	38	100		69	100

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2.1.3   物种重要值

胸径≥1 cm的木本植物中，包含常绿树种59种，落叶树种48种，分别占总树种数的55.14%和 44.86%。其中常绿树种的多度、胸高断面积和重要值之和分别占总数的82.23%、64.79%和73.03%。重要值大于1的物种共有27种（附表2 ^1）），其多度、胸高断面积和重要值之和分别占总数的80.82%、85.67%和76.85%。重要值前3名的物种为小叶青冈（Cyclobalanopsis myrsinifolia Blume）、曼青冈（Cyclobalanopsis oxyodon Miq.）和球核荚蒾（Viburnum propinquum Hemsl.），同时也是多度最多的3个物种，其多度占总个体数的30.25%；从胸高断面积看，总胸高断面积为33.71 m²，排名前3的树种分别是小叶青冈、曼青冈和化香树（Platycarya strobilacea Siebold & Zucc.），其胸高断面积之和占总体的34.32%。对偶见种和稀有种进行分析，发现有36个物种为偶见种（33.64%），9个物种为稀有种（8.41%），这45个物种的个体数之和仅占总个体数的2.50%。

2.2   垂直结构

群落内垂直结构明显，乔木层总郁闭度0.7~0.85，可分为2个亚层，第1亚层高15~20 m，主要由小叶青冈、曼青冈、化香树等组成；第2亚层高7~12 m，常见的物种有小叶青冈、冬青叶鼠刺（Itea ilicifolia Oliv.）、曼青冈等。灌木层平均高2.7 m，平均盖度50%，常见的物种主要有球核荚蒾、红茴香（Illicium henryi Diels）、巫山新木姜子（Neolitsea wushanica （Chun） Merr.）等。草本层平均高0.3 m，平均盖度35%，优势物种主要有柄果薹草（Carex stipitinux C. B. Clarke ex Franch.）、顶芽狗脊（Woodwardia unigemmata （Makino） Nakai）、亮鳞肋毛蕨（Ctenitis subglandulosa （Hance） Ching）等。层间植物则由藤本构成，常见的物种有大金刚藤（Dalbergia dyeriana Prain ex Harms）、短梗南蛇藤（Celastrus rosthornianus Loes.）、多花勾儿茶（Berchemia floribunda （Wall.） Brongn.）等。

2.3   径级结构

群落胸径≥1 cm的木本植物径级结构为倒“J”型（图2），平均胸径7.95 cm，胸径最大的为小花木荷（Schima parviflora Cheng & Hung T. Chang ex Hung T. Chang）的48.8 cm。小径级个体数量最多，为4272株，占总个体数的62.85%，其中常绿树种3745株，占小径级个体数的87.66%；中径级的个体有2294株，占总个体数的33.75%，其中常绿树种1728株，占中径级个体数的75.33%；大径级的个体数有231株，占总个体数的3.40%，其中常绿树种116株，占大径级个体数的50.22%（图3）。

图  2  神农架南坡常绿阔叶林径级结构

Figure  2.  Diameter class structure of the evergreen broad-leaved forest on the southern slopes of Shennongjia

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图  3  神农架南坡常绿阔叶林胸径等级分布

Figure  3.  Diameter at breast height distribution of the evergreen broad-leaved forest on the southern slopes of Shennongjia

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根据常绿和落叶最具优势的代表物种分析其径级结构（图4）。结果表明，常绿优势种径级结构为倒“J”型或近似倒“J”型。倒“J”型表现为小径级个体数最多并且向大径级个体数逐渐减少，如小叶青冈和曼青冈在小径级的个体数分别占总个体数的60.54%和63.29%；近似倒“J”型则表现为小径级个体数和中大径级个体数之间差距较小，如球核荚蒾在小径级的个体数只占总个体数的51.50%。落叶优势种径级结构多数表现为正态型，中径级个体数较多而小径级和大径级个体数较少，如多脉鹅耳枥（Carpinus polyneura Franch.）和毛黄栌（Cotinus coggygria var. pubescens Engl.）在中径级的个体数分别占总个体数的55.74%和80.95%。

图  4  神农架南坡常绿阔叶林常绿和落叶优势种径级结构

Figure  4.  Diameter class structure of dominant evergreen and deciduous species in the evergreen broad-leaved forest on the southern slopes of Shennongjia

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2.4   优势种的空间分布格局

优势种的空间分布格局结果显示（图5）：小叶青冈、曼青冈和巫山新木姜子在整个尺度上都属于聚集分布；球核荚蒾在0~22 m尺度上聚集分布；冬青叶鼠刺在0~14 m、16~18 m尺度上聚集分布；多脉鹅耳枥在1~9 m尺度上聚集分布，随后交替进行聚集和随机分布；毛黄栌在0~16 m尺度上聚集分布；红茴香在0~21 m尺度上聚集分布；化香树则在整个尺度上都是随机分布。

图  5  神农架南坡常绿阔叶林优势种空间分布格局

Figure  5.  Spatial distribution pattern of dominant species in the evergreen broad-leaved forest on the southern slopes of Shennongjia

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空间分布图显示（图6）：群落的中部地带都被小叶青冈、曼青冈和巫山新木姜子占据；多脉鹅耳枥集中分布在群落的东北和西南区域；球核荚蒾、冬青叶鼠刺和毛黄栌分散在群落中心的周围区域；红茴香在群落的西南和东部区域集中分布；而化香树则在群落中是随机分布，符合空间分布格局的模拟结果。

图  6  神农架南坡常绿阔叶林优势种空间分布图

Figure  6.  Spatial distribution map of dominant species in the evergreen broad-leaved forest on the southern slopes of Shennongjia

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3.   讨论

3.1   群落物种组成与区系特征

神农架地区物种丰富，是我国非常重要的生物多样性热点区域^[22]。本研究共调查到维管植物216种，隶属78科154属，物种组成丰富。在我国常绿阔叶林中，壳斗科、樟科、山茶科、木兰科是其基本组成成分，也是鉴别常绿阔叶林的一个重要标志^[6]，并且根据神农架植被垂直带谱划分，海拔在1 000 m以下的为常绿阔叶林^[13]。本研究中，样地海拔888 m，群落内以樟科和壳斗科的常绿树种为主，虽然落叶树种占有一定比例，但从物种多度、胸高断面积和重要值来看，常绿树种都明显高于落叶树种，并且根据群落重要值排序，小叶青冈和曼青冈排在前两位，重要值相差不大，为群落的共建种。因此该群落为神农架代表性的常绿阔叶林，属于小叶青冈+曼青冈群系。

植物区系特征是群落最重要的特征之一，决定着群落的外貌和结构^[23]，不同群落的区系特征可以反映该区域的生态环境状况。本研究中，热带区系和温带区系的科分别占比50.00%和34.21%，相应的属分别占比40.58%和53.63%。结果与同处于中亚热带的古田山（热带区系和温带区系的科分别占比64.86%和35.13%，相应的属分别占比53.00%和44.00%）^[9]和武夷山（热带区系和温带区系的科分别占比52.93%和20.59%，相应的属分别占比60.00%和36.93%）^[24]有所差异。在科的水平上，该群落的热带成分均低于古田山和武夷山，而温带成分则与古田山相近，武夷山最低；在属的水平上，该群落相对的热带成分更少、温带成分更多。神农架作为中亚热带和北亚热带的交错带，既有热带的特征也有温带的特性，该群落位于神农架南坡的低海拔地区，区系虽以热带成分为主，也受到温带成分较大影响，反映出中亚热带北缘特有的区系特征。

稀有种虽然在群落中所占比例较小，但是在维持物种多样性和生态系统稳定方面起着重要作用^[25]。本研究中，稀有种占比只有8.41%，远低于古田山（37.10%）^[9]和武夷山（16.50%）^[24]等样地。稀有种的出现主要受物种自身的种群及分布特征、区系的交汇分布和人为或自然的干扰等影响^[10]。丁晖等^[26]认为武夷山样地稀有种较少可能是因为区系交汇分布的影响，由于纬度和海拔的因素，导致武夷山样地具有亚热带向热带过渡的特征，落叶树种的成分变少，因此稀有种出现比例较低。本研究中稀有种出现较少可能受到多种因素的综合影响。首先，该群落处于中亚热带北缘，具有亚热带向温带过渡的特征，地理因素造成的气候、土壤和养分等分布不均匀，使得适应这种条件的物种更容易生存，而不适应的物种则难以存活，从而导致稀有种数量减少；其次，该区域曾多次受到过泥石流、滑坡等强烈的自然灾害，并且在20世纪70年代还遭受过严重的人为砍伐和开荒^[27]，导致许多物种个体数量减少，稀有种比例也随之降低。

3.2   群落垂直结构

森林垂直结构体现了植物在垂直方向上的空间分布，了解不同高度层次上的优势物种不仅能揭示它们的生长发育状况，而且有助于理解群落的结构特征^[28]。本研究中，群落垂直结构明显，乔木层的优势种小叶青冈和曼青冈在群落中占有主要优势地位，属于群落的建群种。球核荚蒾和红茴香这种大灌木则是灌木层的优势种，在群落中占据一定的地位。通常认为，层次结构是群落垂直结构的重要标志，其成因主要受群落内水热条件和土壤养分的影响^[29]。该群落乔木层物种共有98种，灌木层（包含乔木幼树）有115种，草本层有48种。此外，由藤本组成的层间植物也很丰富，共有38种。形成这种各个层次物种丰富的原因可能是神农架南坡受东南季风的影响^[23]，降水比较充足，并且该群落海拔较低，使得群落内水热条件优越，为各类植物提供了适宜的生存环境。

3.3   群落径级结构

植物群落的径级结构不仅是衡量其稳定性、生长发育状况的重要指标^{[10, 30]}，也是探索群落动态的有效方法^[31]。本研究中，群落径级结构为倒“J”型，说明群落有着较好的更新能力，能够为群落的发展提供充足的种源^[32]。其中常绿树种和落叶树种在大径级中个体数类似，都分别占据了一半左右，但是到了中径级和小径级，常绿树种的占比均远高于落叶树种，表明了群落未来的发展主要还是以常绿树种为主，继续形成常绿阔叶林的群落类型。优势树种如小叶青冈和曼青冈的径级结构与整个群落的趋势一致，意味着这些优势树种在当前生态条件下生长状况较为适宜，也反映了它们在该地区具有较高的竞争能力；其他优势种呈现近似倒 “J” 型和正态分布的径级结构，显示了群落内的物种多样性和相对平衡的生态格局。

3.4   群落优势种的空间分布格局

群落中的优势物种在塑造和维持群落结构方面发挥着关键作用，深入研究这些优势物种的空间分布格局有助于更全面地理解它们的空间结构形成过程，以及这种结构对其他物种共存的重要影响^[33]。研究表明，种群的空间聚集程度会随着尺度的增加逐渐降低，由聚集分布转变为随机或均匀分布^[34]。本研究中，除了化香树以外，其余优势种都存在不同程度的聚集分布，并随着尺度的增加聚集程度降低，其结果符合这一规律。通常认为，扩散限制是影响同一物种聚集分布的主要原因，这是因为局部扩散方式导致大多数种子散落在母株附近的区域，离母株越远，种子数量逐渐减少^[35]。这些优势种大部分以重力传播为主，种子不能扩散到很远的地方，因此容易在一定区域内聚集繁殖和生长，形成聚集类型的分布格局。而化香树在群落中主要以大树为主，平均胸径达22 cm，由于密度制约效应的影响，使得它们之间的空间范围需求较大^{[33, 34]}，聚集程度降低，最终呈现随机分布的格局。此外，生境异质性也是影响物种空间分布格局的重要因素^[36]。地形的差异和起伏，光照、土壤水分和养分等的分布不均等都会影响物种的空间分布^[37]。该群落优势种的空间分布反映了不同物种对不同生境的偏好性。如小叶青冈和曼青冈为中性喜光树种，多分布在群落光照条件良好的中上坡和山脊地带。相反，下坡虽然光照不足，但土壤养分肥沃、水分充足，喜阴耐湿的红茴香更倾向于在下坡和沟谷生长。这种空间分布格局有助于减少物种之间的竞争，促进了不同物种的共存，从而维持了群落的多样性和稳定性。

4.   结论

（1）神农架南坡小叶青冈+曼青冈常绿阔叶林地处中亚热带北缘，是该区域代表性的常绿阔叶林。小叶青冈和曼青冈为群落的共建种，属于小叶青冈+曼青冈群系；区系成分复杂，主要以热带成分为主，但是温带成分占有相当大的比重，体现了神农架作为中亚热带和北亚热带分界线的特征；偶见种和稀有种占比较低，可能是受区系的交汇、自然及人为干扰等综合因素的影响。

（2）神农架南坡小叶青冈+曼青冈常绿阔叶林结构完整，区域生境条件良好，更新能力较强，呈现出向常绿阔叶林顶极群落演替的趋势。群落的垂直结构明显，各个层次物种丰富；优势种的空间分布格局体现了不同物种对不同生境的偏好性；常绿和落叶树种的径级结构体现了群落未来的发展还是以常绿树种为主，继续维持常绿阔叶林的群落结构。

（3）本研究主要分析了神农架南坡小叶青冈+曼青冈常绿阔叶林的物种组成与群落结构，后期还需开展其他研究工作，如进一步探讨物种之间的生态位和种间关联等种群空间分布格局，以及群落的植物功能性状特征、谱系结构、物种和环境之间的相互联系与影响等。另外，虽然群落中已经存在了一些优势种，但其优势地位还没达到绝对优势的程度，说明群落还处于恢复阶段，需要加强群落的保护和监测。