Effects of forest canopy height on decomposition dynamics of litter with varying qualities
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摘要:
凋落叶分解和养分释放是森林生态系统中养分循环的重要环节。为探讨凋落物在不同林层高度下的分解动态以及养分释放差异，本研究以杉木（Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook）、甜槠（Castanopsis eyrei (Champ. ex Benth.) Tutcher）、拟赤杨（Alniphyllum fortunei (Hemsl.) Penk）3种不同品质凋落物叶片为实验材料，采取凋落物分解袋法，开展为期1年的凋落物在空中5 m（H5）、0.5 m（H0.5）和地面（H0）3个林层高度上的分解实验。结果显示：（1）在1年分解期内，3种品质凋落物在空中的分解比地面质量残留率低14.13%~21.22%；（2）随着分解时间的增加，3个林层高度上的差异分别出现在拟赤杨的分解前期，甜槠和杉木的分解后期；（3）无论在地面还是空中，高品质凋落物均比相同位置低品质凋落物的分解速度快；（4）随着时间的增加，3种品质凋落叶在3个林层高度下的养分残留率最终表现为拟赤杨<甜槠<杉木，凋落叶分解时的养分化学计量比受叶片自身初始化学性质的影响较大，受林层高度的影响较小。
Abstract:Leaf litter decomposition and nutrient release play important roles in nutrient cycling within forest ecosystems. This study investigated the decomposition dynamics and nutrient release of litter at varying forest heights. Leaf litter from three species: Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook, Castanopsis eyrei (Champ. ex Benth.) Tutcher, and Alniphyllum fortunei (Hemsl.) Penk, which representing a gradient from low to high litter quality, was examined using a litterbag approach. A year-long decomposition experiment was conducted at three vertical forest heights: 5 m (H5) , 0.5 m (H0.5) , and ground (H0) . Results showed that: (1) Over the one-year decomposition period, litter decomposition rates in the air (H5 and H0.5) were 14.13%–21.22% slower than those on the ground (H0). (2) Height-related differences in decomposition rates emerged during different phases of decomposition, with A. fortunei showing pronounced early-stage differences and Castanopsis eyrei and Cunninghamia lanceolata exhibiting late-stage differences. (3) High-quality litter consistently decomposed faster than low-quality litter across all heights, regardless of whether it was on the ground or in the air. (4) After one year, nutrient retention rates across all heights followed the trend: A. fortunei<Castanopsis eyrei<Cunninghamia lanceolata. The nutrient stoichiometric ratios during decomposition were primarily affected by the initial chemical composition of the litter rather than the vertical differences in forest height.
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Keywords:
- Aerial litter /
- Forest height /
- Vertical position /
- residual rate
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凋落物分解是生态系统生物地球化学循环的重要环节，是植物中养分归还土壤的主要途径[1]。凋落叶的分解速度在一定程度上制约着森林土壤中有机质的形成，对森林生态系统的生产力、物种组成和土壤肥力等均具有重要作用[2]。因此，深入研究凋落物的分解对厘清自然界中的养分循环具有重要意义。
在森林生态系统中，植物叶凋落物的分解一般被认为始于地表。但实际上，树木部分叶片在掉落过程中会被藤蔓或树枝钩住，不能立刻自然掉落到地面[3, 4]，这就导致被截留的凋落物在空中就开始被微生物定殖，从而进行分解和矿化过程。被乔冠层或林草层截留、不与土壤进行接触的凋落物与地表进行分解的凋落物在分解环境上具有较大的差异。在空中凋落物的分解过程中，淋溶、物理破碎、光降解、热降解发挥重要作用[5]。而在地表进行分解的凋落物，除以上作用外，其接触到的土壤中的动物、微生物等分解者也起关键作用[6, 7]。空中凋落物作为森林生态系统内凋落物归还过程的一部分，对其分解进行研究，将有助于更全面、更深入地认识物质的循环和养分流动过程[8]。
凋落物分解过程中，相较于环境因素，凋落物自身的性质可能对分解速率和养分释放的影响更为明显[9]。凋落物品质是控制分解的根本因素，也是分解研究的主要关注点之一[10, 11]，高品质凋落物通常具有分解较快的特征[12]。在自然环境状态下，森林中具有不同的植被类型，叶片常被藤蔓或树枝钩住，进行空中分解，其分解速度受林层高度和自身品质的影响。目前，对不同高度、不同树种的凋落叶的分解状况尚不明确，其与地面凋落物在质量分解和养分分解上存在何种差异也尚未可知。
本文选择叶片品质从高到低的3个树种，即落叶阔叶树种拟赤杨（Alniphyllum fortunei （Hemsl.）Penk）、常绿阔叶树种甜槠（Castanopsis eyrei （Champ. ex Benth.） Tutcher）以及针叶树种杉木（Cunninghamia lanceolata （Lamb.） Hook），以其凋落叶为研究对象，设置地表层（H0）、灌木层（H0.5）、乔灌层（H5）3种不同的垂直高度，分析其质量残留和养分动态变化。研究结果旨在探究以下问题：（1）被截留的凋落物在空中（H5、H0.5）的质量残留率是否慢于地面；（2）在空中分解的凋落物，高品质凋落物是否仍具有比低品质凋落物分解速度快、养分释放快的特征；（3）凋落叶的养分分解速率在不同林层中是否存在差异，化学计量比之间的差异是否受林层高度和凋落物品质的双重影响。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
野外试验样地设置在2014年建立的江西官山森林大样地内。样地面积12 hm2（300 m×400 m），南北走向，西南角即原点的地理坐标为28°33′25''N，114°34′40''E[13]。该地区属于中亚热带温暖湿润气候，年平均气温16.2 ℃，年平均降水量为1 950~2 100 mm，地带性土壤为红壤。样地内主要林分类型为针阔混交林、常绿阔叶林、杉木林及毛竹林，主要优势树种有杉木、拟赤杨、毛竹（Phyllostachys edulis （Carrière.） J. Houz.）、甜槠、虎皮楠（Daphniphyllum oldhamii （Hemsl.） Rosenthal）、南酸枣（Choerospondias axillaris（Roxb.） B. L. Burtt & A. W. Hill）等。
1.2 试验设计与样品采集
在大样地海拔500~600 m的针阔混交林中，选取优势树种杉木、拟赤杨、甜槠作为试验树种，同一林分选择两棵长势良好的林木作为分解试验样点。于2017年11月，分别采集设置在杉木、甜槠、拟赤杨树下1 m×1 m×0.5 m凋落物收集器中的新鲜凋落叶片，自然风干后，分装于白色聚酯网制成的凋落物分解袋（孔径1 mm，大小20 cm×25 cm）中，每袋干重15 g。在每个样点的垂直面上按照乔冠层（5.0 m，H5）、灌木层（0.5 m，H0.5）、地表层（0 m，H0）3个高度悬挂和放置分解袋。同一样点内，同一处理重复3次，每两个月取样1次，完成6次取样，共计324个样品。
每次取样时，将3个高度的凋落叶分解袋取回，清除袋内除凋落叶以外的其他杂物，于65 ℃烘箱中烘干至恒重，称量样品干重。用球磨仪将样品研磨成粉状，过100目筛，用于碳（C）、氮（N）、磷（P）等元素分析。
1.3 指标测定与计算方法
凋落物有机碳（OC）用重铬酸钾容量法-外加热法测定；全氮（TN）用浓硫酸混合试剂消煮法-次氯酸钠碱性溶液-苯酚溶液比色法测定；全磷（TP）采用浓硫酸混合试剂消煮法-钼锑抗比色法测定[14]。凋落物的初始化学特征见表1。H5、H0.5、H0处的温湿度环境状况见附表1
1 ）。表 1 凋落叶初始化学性质Table 1. Initial chemical properties of litter物种
Species碳C / g/kg 氮N / g/kg 磷P / g/kg 木质素
Lignin / %碳氮比C/N 碳磷比C/P 氮磷比N/P 拟赤杨 430.84±2.65b 14.90±0.31a 0.68±0.01a 22.90±1.40a 28.95±0.77b 632.21±5.22c 21.87±0.76b 甜槠 422.77±0.14b 13.11±0.05b 0.41±0.01c 25.40±1.20a 32.25±0.11b 1031.73±24.84a 31.99±0.67a 杉木 470.67±7.15a 9.79±0.33c 0.53±0.01b 30.30±0.50b 48.16±2.37a 914.49±33.00b 19.00±0.25c 注：同列不同小写字母表示凋落物间差异显著，P<0.05。下同。 Note: Different letters indicate significant differences among litter, P<0.05. Same below. 1.4 数据处理与分析
分析凋落物分解动态时，采取计算凋落物的质量残留率、养分残留率指标、化学计量的方法，比较不同品质、不同高度凋落叶的分解速率。
凋落物残留率[15]计算公式如下：
干质量残留率=Xt/X0×100% (1) 式中，Xt为t时刻凋落物的残留干质量，X0为凋落物初始干重（15 g）。
养分残留率[16]计算公式如下：
Qt=(Ct×Mt)(C0×M0)×100% (2) 式中，C0为凋落物初始养分含量，Ct为分解t时间的凋落物养分含量；M0为凋落物初始净干重，Mt为分解t时间的凋落物残留干重。
采用SPSS 21.0和Excel 2016软件进行数据统计分析。采用单因素方差分析（One-way Anova-Duncan）检验不同高度凋落物质量残留率、养分含量及养分残留率的差异显著性（P<0.05），相关图表用Excel 2016以及Origin 2021软件进行绘制。
2. 结果与分析
2.1 凋落叶在不同林层的质量残留率动态
在整个分解阶段中，杉木、甜槠、拟赤杨凋落叶的质量总体上均呈下降趋势，但3个物种在不同阶段和林层高度的质量下降程度有较大差异（图1）。
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图 1 凋落叶在不同林层高度分解的质量残留率动态A：拟赤杨； B：甜槠；C：杉木。 *：P<0.05，**：P<0.01。下同。Figure 1. Dynamics of mass residue rate of leaf litter at various forest canopy heightsA: Alniphyllum fortunei (Hemsl.) Penk; B: Castanopsis eyrei (Champ. ex Benth.) Tutcher; C: Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook. *: P<0.05, **: P<0.01. Same below.在前18周的初始分解期间，杉木和甜槠在不同林层高度均分解较慢，质量残留率差值从0到第18周的范围为4.40%~8.28%；18周后，两树种开始进入快速分解期，且甜槠在每个林层上的质量残留均低于杉木。拟赤杨的凋落叶分解拐点出现在第27周，此时3个林层高度下的质量残留率趋于统一；27周后，3个高度下的分解均匀，呈同步分解的状态。分解55周后，拟赤杨、甜槠和杉木的质量残留率分别为46.76%、52.40%和70.09%。 3种林层高度的总体质量残留率表现为：拟赤杨>甜槠>杉木，3个物种在H0和H0.5、H5之间的总体质量残留率浮动在14.13%~21.22%。
2.2 凋落叶在不同林层下的C、N、P残留率动态
在H0、H0.5、H5 3种林层高度下，3种凋落物经过55周的分解，其C、N、P残留率动态如图2所示。在55周内，叶片凋落物的C储量表现为净释放，在每个林层高度下，有机碳的最终残留率均表现为拟赤杨<甜槠<杉木。从图2可以看出，在0~9周分解期内，在每个林层下，杉木凋落叶全氮的残留率均呈上升趋势，上升0.98%~15.12%。其次为甜槠，该物种在H5处理下的上升趋势最为明显，达到11.37%，在H0处仅上升1.07%。拟赤杨仅在H5高度下呈上升趋势，第9周时，在H0.5和H0林层上的分解已呈下降趋势。3种品质的凋落叶在不同林层高度下的全P含量均呈下降趋势，拟赤杨和甜槠的下降趋势较为明显，3种林层高度下最高与最低百分比的差值平均为46.73%和59.74%，而杉木在3种林层高度下的百分比差距较小，为21.28%。
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图 2 凋落叶在不同林层高度分解的C、N、P残留率Figure 2. C, N, and P residue rates of leaf litter at various forest canopy heights2.3 凋落叶在不同林层下的化学计量比
随着处理时间的增加，拟赤杨、甜槠、杉木3种凋落叶的C∶N比值均呈下降趋势，且在3个林层高度下，位于H0处的C∶N比值下降更快，差值分别达到9.68%、7.31%、11.99%（图3）。此外，从图3可以看出，不同品质凋落叶的C∶N比值表现为拟赤杨>甜槠>杉木。
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图 3 凋落叶在不同林层高度分解的化学计量比不同小写字母表示同一周次不同处理之间差异显著（P<0.05）。Figure 3. Stoichiometric ratios of leaf litter decomposition at various forest canopy heightsDifferent letters show significant differences between different treatments in the same week (P<0.05).随着分解时间的延长，3种凋落叶的C∶P比值出现逐渐降低的趋势。其中，甜槠在第45周时在H5和H0.5林层中出现C∶P突增的情况，H0林层未见明显变化。同时，甜槠凋落叶的N∶P比值在第45周时也出现了突增现象，且其N∶P比值远高于拟赤杨和杉木。由于初始P含量不同，总体上各物种呈现显著的变化差异，其中，杉木的C∶P、N∶P比值在不同林层间的波动不大。
3. 讨论
3.1 不同林层高度对凋落物分解动态的影响
本研究发现，不同林层高度下凋落物的质量残留损失差异显著，在空中5（H5）、0.5 m（H0.5）处的质量残留率要大于地表处（H0）。分解到55周时，3种凋落物在H0处的质量残留率低于H0.5和H5处。这可能是由于凋落物的分解在地表和空中有着不同的分解环境[17]（附表1）。森林生态系统中，复杂的垂直结构导致不同林层上和自然掉落地面的凋落叶有着不同的水热条件。Mao等[3, 18]研究发现，在亚热带人工林中，分解位置对于凋落物的分解起着重要作用，正常掉落地表的叶片以土壤微生物为主要分解者进行降解，而未正常掉落的叶片以淋溶、破碎化以及热降解为主。在森林中，不同林层凋落物的粘菌生物多样性具有较大的差异，Dawn等[19, 20] 研究发现，在热带森林中，空中凋落物要比地面凋落物干燥得多，但黏菌物种的多样性更丰富，而温带和北方森林中则相反。本研究结果显示，在分解过程中，拟赤杨、杉木、甜槠的质量残留率总体上呈现H0.5、H5的分解速度慢于H0，且阔叶树的分解速率大于针叶树的规律。这可能是由于空中与地面的水热条件不同，导致H0.5、H5与H0处的凋落叶具有较大的微生物和细菌分解差异。H0处的凋落叶与地面接触，受土壤温度、土壤微生物、土壤动物与地表空气的多重降解作用，而空中凋落物不与土壤进行接触[21, 22]，从而在分解者微生物的数量、种类和活性方面与前者存在差异。
3.2 凋落物自身品质对分解的影响
凋落物分解是森林生态系统能量循环和养分循环的关键，凋落物的分解速率决定着土壤肥力，同时对生态系统的生产力起重要作用[23]。本研究中，随时间的增加，3种凋落叶的质量和养分损失不断增加，其中针叶树种杉木的分解位置对其凋落叶3种养分的残留率影响并不是很大，出现了地面处凋落叶残留率低于、高于或与空中相同的3种情况，这种凋落物养分残留差异，可能是凋落叶所在的分解生境以及针叶树和阔叶树凋落叶的自身品质不同所引起的[17, 24]。从凋落叶的初始化学性质（表1）可以得出，具有高N含量、低木质素含量的拟赤杨凋落叶为高品质凋落物，其次为甜槠，针叶树杉木的凋落叶为低品质凋落物。
在分解过程中，阔叶树凋落叶的质量与养分损失明显高于针叶树，与前人报道一致[25, 26]。同时，与针叶树相比，阔叶树凋落叶的吸水和失水速率更高，饱和持水能力更强，叶面积和养分浓度也更大，更易发生强烈的淋溶和破碎化[27]，也更易被微生物分解[28]。拟赤杨在H0处的C含量递减幅度最大，可能是在地面进行分解时，土壤中的微生物发挥了重要作用[29, 30]。同时，拟赤杨为落叶阔叶树，其叶面积较大，自身可溶物含量高、木质素含量低，更容易被微生物驻扎分解。在养分释放过程中，杉木在0~9周的全氮含量比其他树种上升更快，这可能是由于该时间段微生物进行附着分解，而杉木本身不易被分解，导致微生物自身的氮含量影响了凋落物叶片的TN残留[31]。分解过程中，养分残留状况通常取决于凋落叶释放与微生物固持的养分之间的平衡[32, 33]。在分解过程中，杉木凋落叶的C含量在H0处损失最多。但经过一年的分解，杉木有机碳的残留率高于甜槠和拟赤杨，这可能是针叶树比阔叶树的叶面积小，木质素含量更高，因而不容易被侵蚀分解 [34-36]。
凋落物分解的主要制约因素在于N、P与C的耦合情况，它控制着生态系统的主要过程[37]。其中，C∶N最能反映凋落物的分解速率，而N∶P通常作为凋落物分解者养分限制的重要指标[38]。本研究中，随着分解时间的延长，各林层高度下C的残留率下降比N、P更为显著，因此C∶P与C∶N均有一定幅度的下降。N、P的残留率随时间的延长呈先增后减的趋势。根据凋落叶在不同林层高度下的化学计量比动态，C∶N、C∶P、N∶P的浮动在每个林层上近乎一致，受林层高度的影响不大。这表明，化学计量比的变化与凋落物自身的初始养分含量有关，而与林层高度的关系并不大。除凋落叶本身所在的林层高度的影响外，凋落物自身固有的品质也是影响其分解的重要因素。因此，针叶树和阔叶树呈现不同的分解动态，以此影响森林中的养分回归和循环速率。
4. 结论
3种不同品质的凋落物在地面的分解速度高于空中，并由低到高依次递减；阔叶树比针叶树的养分残留率更少，分解更快；3种品质凋落物的C∶N在不同林层上均呈下降趋势，杉木的C∶P、N∶P在3个林层变化不明显。对比相同林层的分解速率，高品质凋落物的分解速度快于低品质凋落物。研究结果表明，分解位置和凋落物自身品质均影响凋落物的分解和养分的释放。
1 如需查阅附表内容请登录《植物科学学报》网站（http://www.plantscience.cn）查看本期文章。 -
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图 1 凋落叶在不同林层高度分解的质量残留率动态
A：拟赤杨； B：甜槠；C：杉木。 *：P<0.05，**：P<0.01。下同。
Figure 1. Dynamics of mass residue rate of leaf litter at various forest canopy heights
A: Alniphyllum fortunei (Hemsl.) Penk; B: Castanopsis eyrei (Champ. ex Benth.) Tutcher; C: Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook. *: P<0.05, **: P<0.01. Same below.
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图 2 凋落叶在不同林层高度分解的C、N、P残留率
Figure 2. C, N, and P residue rates of leaf litter at various forest canopy heights
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图 3 凋落叶在不同林层高度分解的化学计量比
不同小写字母表示同一周次不同处理之间差异显著（P<0.05）。
Figure 3. Stoichiometric ratios of leaf litter decomposition at various forest canopy heights
Different letters show significant differences between different treatments in the same week (P<0.05).
表 1 凋落叶初始化学性质
Table 1 Initial chemical properties of litter
物种
Species碳C / g/kg 氮N / g/kg 磷P / g/kg 木质素
Lignin / %碳氮比C/N 碳磷比C/P 氮磷比N/P 拟赤杨 430.84±2.65b 14.90±0.31a 0.68±0.01a 22.90±1.40a 28.95±0.77b 632.21±5.22c 21.87±0.76b 甜槠 422.77±0.14b 13.11±0.05b 0.41±0.01c 25.40±1.20a 32.25±0.11b 1031.73±24.84a 31.99±0.67a 杉木 470.67±7.15a 9.79±0.33c 0.53±0.01b 30.30±0.50b 48.16±2.37a 914.49±33.00b 19.00±0.25c 注：同列不同小写字母表示凋落物间差异显著，P<0.05。下同。 Note: Different letters indicate significant differences among litter, P<0.05. Same below. 
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