A newly recorded species of Poaceae from China: Hordeum murinum subsp. leporinum (Link) Arcang.
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摘要:
本文对在我国新发现的外来入侵植物地中海大麦（Hordeum murinum subsp. leporinum (Link) Arcang.）进行了形态特征描述，也提供该亚种的彩色图和墨线图，编制了亚种检索表以示区别。实地调查发现，本亚种的传播方式主要是车辆、人或动物的携带。评估结果表明，该物种在中国有大面积爆发扩散的潜在危险，需要引起足够重视。
Abstract:Hordeum murinum subsp. leporinum (Link) Arcang., an invasive plant newly recorded in China, is described. A key for identifying the three subspecies of Hordeum murinum, including subsp. murinum, along with ink drawings and color photographs, is provided. Field surveys revealed that the plant spreads through vehicles, humans, and animals. The potential risk of its large-scale expansion warrants increased attention in China.
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Keywords:
- Hordeum murinum subsp. leporinum /
- Poaceae /
- Invasive plant /
- New record /
- China
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禾本科植物广泛分布于世界各地，约700属11 000种，包含了许多重要的粮食作物和牧草[1]。其中，地中海大麦（Hordeum murinum subsp. leporinum (Link) Arcang.）隶属于禾本科大麦属（Hordeum），常引种为牧草。郭本兆最早于1977年将采于青海省海西州农场栽培的一份植物标本（孙永华12，HNWP）鉴定为地中海大麦（H. murinum var. leporinum (Link) Arcang.）。但郭本兆和周立华[2]在1980年对中国大麦属进行修订时并未包括此种。1986年，郭本兆等研究中国大麦属及其近缘属植物时，列出路旁大麦（Hordeum murinum L.）和地中海大麦为栽培种[3]。1987年，蔡联柄和郭本兆忽略了中国大麦属种下变种，分析了14种1亚种的外部形态、叶表皮解剖和淀粉粒形状等性状的分类学价值，再次将地中海大麦作为栽培种[4]。1996年，卢良恕[5]记载了中国大麦属约有15种，其中9种从国外引进，6种为本国原产，并注意到地中海大麦已入侵到除北欧外的温带地区多个国家，而在中国最初仅将其作为引进种栽培种植[4]。《中国植物志》[6]和Flora of China[1]也未收录地中海大麦。此外，一系列有关中国外来入侵植物的专著[7-11]仅收录芒颖大麦草（H. jubatum L.）或球茎大麦（H. bulbosum L.)。2023年5月，笔者普查河南省焦作市农业外来入侵物种时，发现一大麦属植物已经入侵到农田，经鉴定其为地中海大麦（H. murinum subsp. leporinum (Link) Arcang.）。为了预防地中海大麦在中国的大面积扩散，切实保障粮食和重要农产品稳定安全供给，现予以报道。
1. 形态描述
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图版Ⅰ 地中海大麦（米增露绘图依据标本：李家美和张梦帆20230509001）。A：植株；B：叶片，示叶耳和叶舌；C：三联小穗近轴面；D：三联小穗远轴面；E：颖果；F：侧生小穗第1颖（左）和第2颖（右）；G：侧生小穗外稃和小穗轴（左）及其内稃（右）。图版Ⅰ. Hordeum murinum subsp. leporinum (Link) Arcang.(Drawn by Mi Zenglu from Li Jiamei and Zhang Mengfan 20230509001). A: Plant; B: Leaf blade, indicating auricle and ligule; C: Adaxial side of triplet spikelet; D: Abaxial side of triplet spikelet; E: Caryopsis; F: First (left) and second (right) glumes of lateral spikelet; G: Rachilla, lemma (left) and palea (right) of lateral spikelet.![]()
图版Ⅱ 地中海大麦。A：生境（堤坝）；B：生境（麦田）；C：根；D：麦穗；E：叶片；F：颖果；G：三联小穗近轴面；H：三联小穗远轴面；I：三联小穗解剖（左到右：总穗轴；侧生小穗第1颖片、内外稃和第2颖片；中间小穗第1颖片、小穗轴、内外稃和第2颖片；侧生小穗第2颖片、内外稃和第1颖片）。图版Ⅱ. Hordeum murinum subsp. leporinum (Link) Arcang.A: Habitat (dam); B: Habitat (cornfield); C: Root; D: Spike; E: Leaf; F: Caryopsis; G: Adaxial side of triplet spikelet; H: Abaxial side of triplet spikelet; I: Triplet spikelet opened (left to right: rachis; first glume, palea and lemma, second glume of lateral spikelet; first glume, rachilla, palea and lemma, second glume of middle spikelet; second glume, palea and lemma, first glume of lateral spikelet).Hordeum murinum subsp. leporinum (Link) Arcang. in Comp. Fl. Ital. 805. 1882；Mabberley's Plant-book 445-446, 2017.
≡H. leporinum Link in Linnaea, 9: 133. 1834.
一年生，株高（15~）35~90 cm，秆丛生，无球茎，直立或基部稍倾斜，稀被毛，径1~3 mm，具3~5节。叶鞘无毛，表面具浅凹槽；叶耳长1~2 mm，新月形，锐尖；叶舌膜质、截平，约0.7 mm；叶扁平，长（3~）7~19 cm，宽（2~）3~5 mm，被稀疏柔毛。穗状花序，初始绿色，成熟时黄褐色或稍带紫色，长（2.5~）4~11.5 cm（包括芒）；三联小穗总穗轴长1~2 mm，两侧具缘毛；中间小穗可育，侧生小穗不育，侧生小穗柄长0.8~1.5 mm，稍长于中间小穗柄；中间小穗小穗轴芒状，长2~5 mm，侧生小穗小穗轴芒状，长1~3 mm，均被毛；中间小穗2颖片并排生长于三联小穗远轴面，基部扁平具缘毛，上部芒具刺状毛，侧生小穗颖近等长，长1~2 cm，第一颖芒状，不具缘毛，第二颖基部扁平具缘毛；外稃披针形或长椭圆形，具三脉，稀被柔毛，上部边缘及脉上具短刺毛，侧生小穗小花外稃长为中间小穗小花的2倍，三联小穗芒等长或中间小穗小花的芒稍短，3~5 cm，具刺毛；中间小穗的小花内稃紧贴颖果，长0.5~0.9 cm，侧生小穗的小花内稃被糙柔毛，1/2以下较密，顶端膜质，微凹。中间小穗的小花的花药与侧生小穗小花的花药近等长，黄色，长0.9~2.3 mm。颖果长4~6 mm，宽1~2 mm，纺锤形，黄褐色，种阜具毛，成熟时易脱落，胚橙黄色。花期4-6月，果期5-7月。
凭证标本：中国：河南，焦作，武陟县：李家美和张梦帆20230505005（HEAC）；沁阳市：李家美和张梦帆20230509001、20230509002、20230510003和20230511002（HEAC）；孟州市：李家美和张梦帆20230510001、20230510002、20230510003、20230511004和20230511003（HEAC）；温县：李家美和张梦帆20230511001（HEAC）。青海，海西州都兰县，孙永华12（HNWP）；西宁市，采集人不详0（HNWP）。江苏省江阴市：邬文祥10053（NAS）。
2. 讨论
2.1 相似类群的比较
路旁大麦复合体包括3个亚种：苍色大麦（H. murinum subsp. glaucum (Steud.) Tzvelev）、路旁大麦（H. murinum subsp. murinum）及地中海大麦[12-15]。路旁大麦侧生小穗的内稃几乎光滑无毛，中间小穗无柄或几无柄，短于侧生小穗花梗，侧生小穗的芒通常短于中间小穗的芒等与地中海大麦区别明显；苍色大麦侧生小穗（不包括芒）等长或稍长于中间小穗，侧生小穗被毛超过内稃的1/2，中间小穗的花药长0.2~0.6 mm，带有紫色小斑点，侧生小穗花药长1.2~1.8 mm，也与地中海大麦有异。下面新编制检索表易于区分各个亚种。
路旁大麦分亚种检索表 1. 中间小穗近无梗；侧生小穗内稃近无毛；三联小穗外稃等长；中间小穗芒最长···············································
·····································································································路旁大麦H. murinum subsp. murinum1. 中间小穗有梗；侧生小穗内稃有毛；三联小穗外稃等长或不等长；中间小穗芒稍短或等长。 2. 三联小穗外稃明显不等长，花药大小相等·········································地中海大麦H. murinum subsp. leporinum 2. 三联小穗外稃等长，花药大小不等·······················································苍色大麦H. murinum subsp. glaucum Rajhathy和Morrison[15]研究认为，路旁大麦发生在北欧和西欧，从大西洋到高加索地区，通常不会到达地中海地区。地中海大麦比路旁大麦更耐热，发生在地中海地区，东到阿富汗。苍色大麦仅发现在地中海南部干旱地，东到近东和克什米尔[16]。目前，在中国仅发现地中海大麦。
2.2 传播途径和方式
调查发现，地中海大麦逸生于焦作地区绿化带或交通要道，均疑似有意引入后，沿着道路大面积爆发扩散。虽然该亚种在国外如美洲和非洲以及大洋洲均作为牧草引进而逸生，但在武陟县龙泉街道踏查点里发现其观赏栽培在绿化带，而并未入侵武陟县其他乡镇。沁阳市除了一个绿化带疑似观赏栽培外，大面积发生在堤坝上，而堤坝上的车辆来往极其密集。由于大麦属如地中海大麦一年生类群随着节间边缘、小穗的颖和芒密布纤毛、柔毛或粗糙有刺等成为了其对毛皮、布、纤维附着的构件，易于长距离扩散[17]。笔者在进行外来入侵植物调查时，鞋和毛料衣服上粘满地中海大麦的小穗。由此可见，地中海大麦可能作为观赏植物栽培引入后，逃逸到自然生境如路边，进而随车辆、人或动物携带扩散蔓延。
2.3 危害状况及防控措施
地中海大麦分布在除北欧外的世界温带地区，适生于河床、水坑或靠近大海的沼泽地，在现今人为干扰的生境中也能生长，具较强的适生能力[5]，已入侵世界多个国家[18-20]。有研究表明在相似温度下地中海大麦种子的发芽速度比黑麦草（Lolium perenne L.）快得多，其在一年生草本种群中可能会抢先发芽，提前占据一定的生存空间[21]，会加速在中国的入侵。据调查，当地居民认为该亚种至少入侵焦作地区5年以上。
早在1997年，邬文祥在江苏省江阴市绮山湾（标本标签上误为“漆山湾”）路口路旁草丛里采集一份亚种地中海大麦标本，并标注为中国分布新记录，标签上误定为（H. murinum L.），后来也未见报道。大麦属是凉温性的植物类群，主要在32°~60°N地区扩展[17]。因此，笔者推测江苏省江阴市并不在地中海大麦的适生区内，而河南省大部分地区适于地中海大麦生长和扩散。在焦作地区地中海大麦已入侵到麦田埂和麦田里，严防地中海大麦在河南乃至全国继续扩散，成为今后维护生物安全的重中之重。中国各级政府和相关机构务必重视这一大麦属入侵植物并及时监测防控。对有意引入栽培和进口粮食及种子（尤其是进口小麦）严格依法实施检验；同时规范开展产地检疫和调运检疫检验，不到地中海大麦发生的地区调种，避免地中海大麦种子携带进入危害农田。
致谢：感谢宋春凤（江苏省中国科学院植物研究所）提供邬文祥10053（NAS）高清晰照片；感谢杜林林（河南农业大学）、郭富春（焦作市农业农村局）、闫世伟（武陟县农业农村局）、张小涛（沁阳市农业农村局）、郭海超（孟州市农业农村局）和樊永亮（温县农业农村局）等协助采集材料！
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图版Ⅰ 地中海大麦（米增露绘图依据标本：李家美和张梦帆20230509001）。
A：植株；B：叶片，示叶耳和叶舌；C：三联小穗近轴面；D：三联小穗远轴面；E：颖果；F：侧生小穗第1颖（左）和第2颖（右）；G：侧生小穗外稃和小穗轴（左）及其内稃（右）。
图版Ⅰ. Hordeum murinum subsp. leporinum (Link) Arcang.
(Drawn by Mi Zenglu from Li Jiamei and Zhang Mengfan 20230509001). A: Plant; B: Leaf blade, indicating auricle and ligule; C: Adaxial side of triplet spikelet; D: Abaxial side of triplet spikelet; E: Caryopsis; F: First (left) and second (right) glumes of lateral spikelet; G: Rachilla, lemma (left) and palea (right) of lateral spikelet.
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图版Ⅱ 地中海大麦。
A：生境（堤坝）；B：生境（麦田）；C：根；D：麦穗；E：叶片；F：颖果；G：三联小穗近轴面；H：三联小穗远轴面；I：三联小穗解剖（左到右：总穗轴；侧生小穗第1颖片、内外稃和第2颖片；中间小穗第1颖片、小穗轴、内外稃和第2颖片；侧生小穗第2颖片、内外稃和第1颖片）。
图版Ⅱ. Hordeum murinum subsp. leporinum (Link) Arcang.
A: Habitat (dam); B: Habitat (cornfield); C: Root; D: Spike; E: Leaf; F: Caryopsis; G: Adaxial side of triplet spikelet; H: Abaxial side of triplet spikelet; I: Triplet spikelet opened (left to right: rachis; first glume, palea and lemma, second glume of lateral spikelet; first glume, rachilla, palea and lemma, second glume of middle spikelet; second glume, palea and lemma, first glume of lateral spikelet).
路旁大麦分亚种检索表 1. 中间小穗近无梗；侧生小穗内稃近无毛；三联小穗外稃等长；中间小穗芒最长···············································
·····································································································路旁大麦H. murinum subsp. murinum1. 中间小穗有梗；侧生小穗内稃有毛；三联小穗外稃等长或不等长；中间小穗芒稍短或等长。 2. 三联小穗外稃明显不等长，花药大小相等·········································地中海大麦H. murinum subsp. leporinum 2. 三联小穗外稃等长，花药大小不等·······················································苍色大麦H. murinum subsp. glaucum 
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