Species diversity and interspecific association of Rhodoleia championii Hook. f. + Castanopsis fordii Hance community in Nankun Mountain, Longmen, Guangdong Province
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摘要:
以广东省龙门县南昆山南亚热带典型红花荷（Rhodoleia championii Hook. f.）+南岭栲（Castanopsis fordii Hance）群落为研究对象，通过样方调查和方差比率法、Fisher精确检验等方法，分析群落物种多样性和种间关系。结果显示：（1）该群落物种多样性较高，乔木层的物种分布均匀，灌木层的物种数量多但分布不均，多样性指数低于乔木层；（2）群落总体呈显著正联结，种间形成稳定的搭配关系。乔木层中，存在1对极显著正联结种对，5对显著正联结种对，以及2对显著负联结种对；（3）基于种群聚类、种间联结性及生态习性分析，将14个主要种群划分为4个生态种组，同组树种的生态习性和资源需求相似，多呈正联结，不同组的树种多呈负联结。研究结果为南昆山天然次生林保护提供了理论依据。
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关键词:
- 南昆山 /
- 种间联结 /
- 方差比率法 /
- 优势种群 /
- Fisher精确检验
Abstract:This study investigated the Rhodoleia championii Hook. f. + Castanopsis fordii Hance community, a representative subtropical forest in Nankun Mountain, Longmen County, Guangdong Province. Quadrat-based surveys, coupled with the variance ratio method (VR) and Fisher’s exact test, were employed to assess species diversity and interspecific associations. Results revealed that: (1) The community exhibited high species diversity, with a relatively even distribution of species in the tree layer, whereas the shrub layer contained a greater number of species but exhibited uneven distribution, leading to a lower diversity index; (2) The overall interspecific associations within the community were significantly positive, suggesting a stable community structure. In the tree layer, one highly significant positive association pair, five significant positive association pairs, and two significant negative association pairs were identified; (3) Based on population clustering, interspecific connectivity, and ecological habits, the 14 dominant populations were classified into four ecological species groups. Species within the same group exhibited similar ecological adaptations and resource requirements, generally displaying positive associations, while species from different groups predominantly exhibited negative associations. These findings provide a theoretical basis for the conservation and management of natural secondary forests in Nankun Mountain.
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植物群落的种间关系复杂多样，各物种对生境具有特定的需求，生物和非生物因素相互交织，最终反映在物种个体的数量和空间分布上[1]。这种在物种数量和空间分布上表现出的相关性称为种间联结或物种联结[2]。种间联结的概念由Forbes[3]提出，通过分析样方中两个物种出现的频率，推测它们之间可能存在的联系。此后，学者们进一步提出了多种分析方法，如χ2检验、Fisher精确检验（Fisher’s exact test）、Pearson系数等[4]。其中，Fisher精确检验作为一种分析列联表统计显著性的方法，能够有效检测两个二元变量之间的联结性[5]。在某些特殊情况下，如列联表中期望频数小于5时，χ2检验可能失效，此时可采用Fisher精确检验以获得更准确的结果。此外，当总观测频数小于30时，Fisher精确检验同样适用[6]。对群落种间联结及其稳定性进行研究，有助于深入理解群落的结构与功能，并为生物多样性保护等领域提供重要的理论支持[7]。
广东龙门南昆山省级自然保护区及其周边地区（以下简称南昆山）是珠江三角洲生物资源最丰富的地区之一，1984年建立了国家级森林公园和省级自然保护区。南昆山的植物资源备受学者关注。陈章和等[8]1983年就记录了南昆山的多种森林群落类型。此后，庄雪影等[9]、林媚珍[10]对次生林的多样性进行了研究，并对南昆山与其邻近地区植物区系进行了比较分析[10]。此外，研究者对南昆山的珍稀濒危植物也进行了系统的调查和分析[11-13]，但关于群落种间联结性的研究仍相对匮乏。南昆山森林群落包括多种植被类型，其中，红花荷（Rhodoleia championii Hook. f.）林约3 hm2以上，且绝大多数属于混交林和路旁迹地的天然零星分布状态[8]。在本研究的样方中，红花荷作为优势种，在群落中具有显著的生态位。红花荷是一种常绿大乔木，其树形美观，花朵数量多，花瓣红色，形如吊钟，具有较高的观赏价值，同时还具有丰富的蜜源和引鸟特性，在乡土木本花卉中具有良好的应用前景[14]。红花荷作为优势种的群落已有不少报道[15-17]，这些研究多集中于群落特征分析，关于群落种间联结性的报道相对较少。本研究通过野外实地调查，分析红花荷+南岭栲（Castanopsis fordii Hance）群落的物种多样性与种间联结性，利用优势种生态种组划分和Fisher精确检验等方法，旨在探究群落物种对资源的利用能力和种间关系。
1. 研究区概况
研究区域位于我国广东省惠州市南昆山（23°64′N，113°85′E）。该地区地貌特征为北西南三面地势较高，东面低的马蹄形封闭式中山地形[11]。
南昆山位于南亚热带季风气候带，植被类型主要为常绿阔叶林。年均气温20.8 ℃，1月平均气温11.6 ℃，7月平均气温27.9 ℃。年降水量达2 163 mm，夏秋多雨，冬季较少，干湿季交替。此外，该地区的土壤垂直变化显著，海拔400 m以下主要为砖红壤性红壤；400~800 m内以山地红壤为主；海拔800 m以上区域则主要为黄壤[10]。
2. 研究方法
2.1 样地设置与调查
于2022年8月进行野外样方调查，在南昆山上岳木海拔约600 m处随机选择天然次生红花荷+南岭栲群落，该林分地处沟谷。
随机选取12个10 m×10 m的样方，编号后，对植被内物种进行全面统计。对胸径≥5 cm的林木进行每木调查，记录树种、胸径、树高、冠幅及其位置等。同时，划分林层，确定每株林木所属的林层。对株高≥30 cm但胸径≤5 cm的所有乔木幼树和灌木（灌木层林木）进行每木调查，记录树种、胸径或基径、树高、冠幅等。对样方内的草本植物及株高<30 cm的乔木幼苗和灌木幼苗（草本层个体）进行调查，记录物种、高度及其位置等。
2.2 数据分析
2.2.1 多样性分析
采用Simpson、Shannon-Wiener和Pielou指数衡量物种多样性。各指数的计算公式如下[1]：
SP=1−S∑i=1P2i (1) SW=−S∑i=1PilnPi (2) E=SW/lnS (3) 式中，SP为Simpson指数，Pi为种i的个体数占所有种的比率，s为种数；SW为Shannon-Wiener指数；E为Pielou指数。
物种重要值反映种群在群落中的地位和作用，重要值=相对多度+相对显著度+相对频度。灌木层的相对优势度用基径代替胸径来计算。相对多度、相对频度和相对优势度均用百分数表示，样地中物种重要值的总和为300%。
2.2.2 种间联结性的Fisher精确检验
为了分析南昆山红花荷+南岭栲群落的总体联结性，采用方差比例法（Variance ratio，VR）[18]结合Fisher精确检验。总体联结性用方差比例法计算，公式如下：
VR=S2Tδ2T=1N∑Nj=1(Tj−t)2∑Si=1[(1−niN)niN]2 (4) W=VR×N (5) 其中，VR为群落内物种间的整体联结指数；S2Τ为样方种数的方差，δ2Τ为所有物种出现频度的方差；N为样方总数，Τj 为样方j内的物种总数，t为样方内的平均物种数；s为待测种群总数，ni为种群i出现的样方数。在独立性零假设条件下，VR期望值为1。VR>1，表示物种间为正联结； VR<1，表示物种间为负联结。采用统计量W来检验联结的显著程度。若种间联结不显著，则x20.95<W<x20.05的概率为90%。
将101个物种在12个样方中出现的原始数据矩阵转化为二元数据矩阵，分别构造物种的2×2列联表，对这些列联表分别进行Fisher精确检验，其计算公式[19]如下：
P(l)=(a+b)!(a+c)!(b+d)!(c+d)!N!a!b!c!d! (6) 式中，P(l)为在两个物种出现独立的假设下，观察到当前2×2列联表配置（即特定的a，b，c，d值）的概率。a为2物种同时出现的样方数；b和c分别为仅有1个物种出现的样方数；d为两个物种均未出现的样方数。
对于任一2×2列表，首先根据公式求出P(1)，然后在保持行、列总数（a+b，c+d，a+c，b+d）不变的前提下，将表中最小的值逐个降低直至为0，每降低1次，利用公式求P(2)，P(3)，…，P(j)，…，P=
∑mi=1P(i) 即精确检测的结果。若ad>bc，表明两物种为正联结，ad<bc，则为负联结。2.2.3 数据分析
根据主要树种在各样方中的重要值，结合Fisher相关性检验结果，运用PCA二维排序法划分生态种组[20]，借助Excel 2019和SPSS 20.0软件，对红花荷+南岭栲群落各指标进行多样性以及联结关系矩阵分析，并绘制种间联结的矩阵图。
3. 结果与分析
3.1 物种组成及多样性
本研究调查数据显示，群落共有植物101种，隶属于53科78属（表1）。物种数较多的科为壳斗科和樟科，各10种，其次是五列木科，有8种，禾本科和茜草科各6种。
表 1 群落主要植物的科、属、种数Table 1. Number of families, genera, and species in the Rhodoleia championii+Castanopsis fordii community层
Layer科
Families属
Genera种
Species乔木层 27 33 41 灌木层 37 44 58 草本层 20 29 32 总体 53 78 102 3.1.1 乔木层树种的组成与多样性
调查结果显示，乔木层物种数共41种，隶属27科33属，SP优势度指数、SW变化度指数、Pielou指数分别为0.96、3.38、0.67，优势种的多样性数据见表2。该层的植被类型较为丰富，树种包括常绿乔木、落叶乔木和灌木等。从科属分布来看，壳斗科和樟科的种类最多，均有6种；其次为五列木科，为3种；安息香科和杜英科各2种；其余22科所含种数均为1种。
表 2 乔木层各物种相对多度、相对频度、相对优势度和重要值Table 2. Relative abundance, relative frequency, relative dominance, and importance value of species in the arbor layer序号
Number种名
Species相对多度
RA / %相对优势度
RD / %相对频度
RF / %重要值
IV / %1 红花荷Rhodoleia championii Hook. f. 8.86 7.91 6.67 23.44 2 南岭栲Castanopsis fordii Hance 6.33 9.63 5.71 21.67 3 杉木Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook. 3.80 11.22 2.86 17.87 4 山黄皮Aidia cochinchinensis Lour. 8.23 1.27 6.67 16.16 5 岭南青冈Quercus championii Benth. 4.43 6.91 3.81 15.15 6 甜槠Castanopsis eyrei (Champ. ex Benth.) Tutcher 4.43 5.55 4.76 14.74 7 二色波罗蜜Artocarpus styracifolius Pierre 3.80 7.23 2.86 13.88 8 桃叶石楠Photinia prunifolia (Hook. & Arn.) Lindl. 6.33 2.10 4.76 13.19 9 香楠Aidia canthioides (Champ. ex Benth.) Masam. 5.06 1.73 4.76 11.55 10 鹿角锥Castanopsis lamontii Hance 1.27 7.80 1.90 10.97 其他31个树种 48.73 46.46 57.14 152.34 总计 100 100 100 300 3.1.2 灌木层的树种组成与多样性
群落灌木层共有树种58种，隶属于37科44属，其SP指数、SW指数、Pielou指数分别为0.84、2.64、0.41。与乔木层相比，个别种的优势程度更加明显；物种数量多于乔木层，但分布不均匀，导致多样性指数均小于乔木层。各种的多样性见表3。其中，细枝柃（Eurya loquaiana Dunn）、彗竹（Pseudosasa hindsii (Munro) C. D. Chu & C. S. Chao）、苦竹（Pleioblastus amarus (Keng) P. C. Keng）的重要值之和为131.42%，占据整个灌木层重要值的44.47%。其他55种植物的重要值之和为168.58%。
表 3 灌木层各物种相对多度、相对频度、相对优势度和重要值Table 3. Relative abundance, relative frequency, relative dominance, and importance value of species in the shrub layer序号
Number种名
Species相对多度
RA / %相对优势度
RD / %相对频度
RF / %重要值
IV / %1 细枝柃Eurya loquaiana Dunn 1.40 45.46 2.44 49.30 2 彗竹Pseudosasa hindsii (Munro) C. D. Chu & C. S. Chao 27.06 7.26 7.32 41.64 3 苦竹Pleioblastus amarus (Keng) P. C. Keng 28.62 4.55 7.32 40.48 4 鼠刺Itea chinensis Hook. & Arn. 5.44 4.66 5.69 15.79 5 红花荷Rhodoleia championii Hook. f. 2.18 2.86 4.07 9.10 6 山黄皮Aidia cochinchinensis Lour. 2.33 1.63 4.88 8.84 7 铁榄Sinosideroxylon wightianum (Hook. & Arn.) Aubrév. 2.80 2.30 2.44 7.53 8 枇杷叶紫珠Callicarpa kochiana Makino 1.56 1.98 3.25 6.79 9 短序润楠Machilus breviflora (Benth.) Hemsl. 0.78 2.28 3.25 6.31 10 山乌桕Triadica cochinchinensis Lour. 2.64 0.38 3.25 6.28 其他48个树种 24.26 22.98 54.47 101.71 总计 100 100 100 300 3.1.3 草本层树种组成与多样性
从表4中可以看出，草本层的优势植物有芒萁（Dicranopteris pedata (Houtt.) Nakaike）、乌毛蕨（Blechnum orientale (L.) C. Presl）等，重要值均在20%以上，其余草本植物重要值稍低。
表 4 草本层各物种相对多度、相对频度、相对优势度和重要值Table 4. Relative abundance, relative frequency, relative dominance, and importance value of species in the herb layer序号
Number种名
Species相对多度
RA / %相对优势度
RD / %相对频度
RF / %重要值
IV / %1 芒萁Dicranopteris pedata (Houtt.) Nakaike 47.80 24.15 11.29 83.23 2 乌毛蕨Blechnum orientale (L.) C. Presl 16.51 38.17 14.52 69.19 3 金毛狗蕨Cibotium barometz (L.) J. Sm. 4.72 15.05 8.06 27.83 4 中华里白Diplopterygium chinensis (Rosenst.) De Vol 3.93 8.28 9.68 21.88 5 乌蔹莓Causonis japonica (Thunb.) Raf. 1.26 0.58 6.45 8.29 6 蔓生莠竹Microstegium fasciculatum (L.) Henrard 3.93 0.29 3.23 7.45 7 石果珍珠茅Scleria lithosperma (L.) Sw. 2.04 1.80 3.23 7.07 8 黑莎草Gahnia tristis Nees 1.73 1.80 3.23 6.75 其他23个物种 13.36 4.94 40.32 68.31 总计 100 100 100 300 3.2 群落的总体联结性
根据物种间二元矩阵存在与否，确定最终参与群落联结性分析的物种，其中，乔木层有23种，灌木层22种，草本层为25种。计算各层的联结指数，结果表明，χ20.95(12)=5.226，χ20.05(12)=21.026，VR>1。乔木层、灌木层、草本层的统计量W均不在［χ20.95(N)，χ20.05(N)］内，表明它们均呈显著正联结。
采用Fisher精确检验分析所有种对的种间联结性，结果显示，正联结种对数为909对，负联结种对数为598对，无联结种对数为3 543对，分别占总对数的18.0%、11.8%和70.2%。
3.3 种间联结性
3.3.1 乔木层优势种的种间联结性
检验乔木层23种优势物种的联结性，结果表明，253组种对中，呈正联结的有67对，占26.48%；负联结66对，占26.09%；其余120对为无联结种对。
如图1所示，群落中呈极显著正联结的有1个种对（P≤0.01），为南岭栲-子凌蒲桃（Syzygium championii (Benth.) Merr. & L. M. Perry），呈显著正联结的种对（P≤0.05）有5个，分别是桃叶石楠（Photinia prunifolia (Hook. & Arn.) Lindl.）-红淡比（Cleyera japonica Thunberg）、鹿角锥（Castanopsis lamontii Hance）-小叶青冈（Cyclobalanopsis myrsinifolia Blume）、软荚红豆（Ormosia semicastrata Hance）-红淡比、岭南槭（Acer tutcheri Duthie）-光叶山矾（Symplocos lancifolia Siebold & Zucc.）、短序润楠（Machilus breviflora (Benth.) Hemsl.）-小叶青冈。呈显著负联结的种对有两个，分别为鼠刺（Itea chinensis Hook. & Arn.）-岭南槭（Acer tutcheri Duthie）和鼠刺-铁榄（Sinosideroxylon wightianum (Hook. & Arn.) Aubrév）。
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图 1 乔木层优势种种间Fisher精确检验半矩阵□：无联结；+：正联结。−：负联结；■：极显著正联结；▤：显著正联结；▨：显著负联结；下同。s1：红花荷；s2：南岭栲；s3：杉木；s4：山黄皮；s5：岭南青冈；s6：甜槠；s7：二色波罗蜜；s8：桃叶石楠；s9：香楠；s10：鹿角锥；s11：鼠刺；s12：软荚红豆；s13：阿丁枫；s14：子凌蒲桃；s15：岭南槭；s16：红淡比；s17：小叶青冈；s18：光叶山矾；s19：短序润楠；s20：粘木；s21：密花树；s22：野含笑；s23：铁榄。Figure 1. Semi-matrix diagram of Fisher’s test of dominant tree species in the arbor layer□: Non–correlation; +: Positive correlation; −: Negative correlation; ■: Significant positive correlation; ▤: Positive correlation; ▨: Negative correlation; Same below. s1: Rhodoleia championii Hook. f.; s2: Castanopsis fordii Hance; s3: Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.; s4: Aidia cochinchinensis Lour.; s5: Cyclobalanopsis championii Benth.; s6: Castanopsis eyrei (Champ. ex Benth.) Tutcher; s7: Artocarpus styracifolius Pierre; s8: Photinia prunifolia (Hook. & Arn.) Lindl.; s9: Aidia canthioides (Champ. ex Benth.) Masam.; s10: Castanopsis lamontii Hance; s11: Itea chinensis Hook. & Arn.; s12: Ormosia semicastrata Hance; s13: Altingia chinensis (Champ. ex Benth.) Oliv. ex Hance; s14: Syzygium championii (Benth.) Merr. & L. M. Perry; s15: Acer tutcheri Duthie; s16: Cleyera japonica Thunb.; s17: Cyclobalanopsis myrsinifolia Blume; s18: Symplocos lancifolia Siebold & Zucc.; s19: Machilus breviflora (Benth.) Hemsl.; s20: Ixonanthes reticulata Jack; s21: Myrsine seguinii H. Lév.; s22: Michelia skinneriana Dunn; s23: Sinosideroxylon wightianum (Hook. & Arn.) Aubrév.3.3.2 灌木层优势种种间联结性
分析灌木层66个种对的联结性，结果如图2所示。正联结种对和负联结种对分别有18和17对，无关种对为31对。其中，呈极显著正联结的有1对：山黄皮（Aidia cochinchinensis Lour.）-彗竹，呈显著负联结也只有1对：鼠刺-铁榄。
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图 2 灌木层优势种种间Fisher精确检验半矩阵s1：细枝柃；s2：彗竹；s3：苦竹；s4：鼠刺；s5：红花荷；s6：山黄皮；s7：铁榄；s8：枇杷叶紫珠；s9：短序润楠；s10：山乌桕；s11：红淡比；s12：天料木。Figure 2. Semi-matrix diagram of Fisher’s test of dominant species in the shrub layers1: Eurya loquaiana Dunn; s2: Pseudosasa hindsii C. D. Chu & C. S. Chao; s3: Pleioblastus amarus (Keng) P. C. Keng; s4: Itea chinensis Hook. & Arn.; s5: Rhodoleia championii Hook. f.; s6: Aidia cochinchinensis Lour.; s7: Sinosideroxylon wightianum (Hook. & Arn.) Aubrév.; s8: Callicarpa kochiana Makino; s9: Machilus breviflora (Benth.) Hemsl.; s10: Triadica cochinchinensis Lour.; s11: Cleyera japonica Thunb.; s12: Homalium cochinchinense (Lour.) Druce.3.3.3 草本层优势种的种间联结性
采用Fisher精确检验对草本层8个优势种的28个种对进行联结性分析，结果如图3所示。28个种对中，10个呈正联结，5个呈负联结，其余13个种对之间无联结；与草本层整体呈显著正联结相一致。但草本层中各物种之间的联结性均不显著，显示出较强的独立性。
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图 3 草本层优势种种间Fisher精确检验半矩阵s1：芒萁；s2：乌毛蕨；s3：金毛狗；s4：中华里白；s5：乌蔹莓；s6：蔓生莠竹；s7：石果珍珠茅；s8：黑莎草。Figure 3. Semi-matrix diagram of Fisher’s test of dominant species in the herb layers1: Dicranopteris pedata (Houtt.) Nakaike; s2: Blechnum orientale (L.) C. Presl; s3: Cibotium barometz (L.) J. sm.; s4: Diplopterygium chinensis (Rosenst.) De Vol; s5: Causonis japonica (Thunb.) Raf. ; s6: Microstegium fasciculatum (L.) Henrard; s7: Scleria lithosperma (L.) sw.; s8: Gahnia tristis Nees.3.4 生态种组的划分
根据群落内各物种间的相互关系紧密度、对外部环境条件的适应能力及其对生态资源利用方式等特征，可将物种划分为不同的生态学种组[21]。通过对红花荷+南岭栲群落内联结度数据的分析，结合各优势种的生态适应特性，采用主成分分析法（PCA），本研究将群落中14个主要优势种划分为多个生态学种组（图4）。这14个优势种分别为：1、红花荷；2、岭南栲；3、细枝柃；4、彗竹；5、杉木；6、苦竹；7、山黄皮；8、岭南青冈（Cyclobalanopsis championii Benth.）；9、甜槠（Castanopsis eyrei (Champ. ex Benth.) Tutcher）；10、二色波罗蜜（Artocarpus styracifolius Pierre）；11、桃叶石楠；12、香楠（Aidia canthioides (Champ. ex Benth.) Masam.）；13、鹿角锥；14、鼠刺。
第1生态种组（第2象限）包括苦竹（6）、二色波罗蜜（10）和香楠（12）。该种组的物种虽然树体较高，但个体数量相对较少，尤其是二色波罗蜜，其分布与第4种组呈显著的空间隔离。第2生态种组（第1象限）由红花荷（1）、细枝柃（3）、杉木（5）、山黄皮（7）、岭南青冈（8）和甜槠（9）组成。这些物种具有较强的环境适应性，对生境要求不高，物种间的关系多为正联结。第3生态种组（第4象限）由鹿角锥（13）和鼠刺（14）组成。这两个物种均具有一定的耐阴性，且偏好湿润的生存环境，其分布与第2象限的第1种组形成生态位互补。第4生态种组（第3象限）包括南岭栲（2）、彗竹（4）和桃叶石楠（11）。这些物种的个体数量较多，且与第1生态种组中的物种多呈负联结关系，二者在PCA空间中对角分布，暗示其资源利用策略的显著差异。
4. 讨论
4.1 群落物种多样性
红花荷作为南昆山的代表性植物之一，通常在海拔600~1 000 m的保护区内作为优势种出现[11, 22, 23]。
研究表明，植物丰度、种类数及种间联结性对群落多样性具有重要影响[24]。本研究通过多样性指数对群落多样性进行评价，结果显示，乔木层和灌木层均具有丰富的物种组成。其中，乔木层共有27科33属41种，其SP优势度指数为0.96，Pielou指数为0.67。灌木层的物种更为丰富，共记录58个树种，分属37科44属，其SP优势度指数为0.84，Pielou指数为0.41。乔木层的物种分布相对均匀，而灌木层的物种数量虽然更多，但分布较为不均。
4.2 种间联结与生态种组的划分
种间联结作为评估种间关系及群落结构稳定性的重要指标，在植物群落类型判定和生态种组划分中具有关键作用[25]。通常，当植物群落演替至顶级阶段时，物种能够充分利用各类资源，生态位分化显著，群落结构趋于优化，并达到相对平衡状态[26]。本文对南昆山自然保护区内的红花荷+南岭栲群落进行种间联结性分析，结果表明，乔木层、灌木层及草本层主要物种间的总体联结性均为显著正联结，说明各层次已形成稳定的种间关系，群落具有较高的稳定性，与南昆山0.48 hm2样方中优势种群总体显著正联结的观测结果相一致[27]。
在本研究中，当物种出现频率较低时，基于Fisher精确检验的种间联结性分析及其PCA排序结果与实际群落结构存在显著差异，可能导致生态种组划分的准确性不高[28]。因此，在划分生态种组时，除了依据种间联结性，还需综合考虑其他非生物因素和生物因素[29]。
生态种组划分对于揭示生物群体生存环境的隔离机制及生态系统的完整性具有重要意义。同一生态种组中的物种通常表现为正联结，如杉木-甜槠常出现在同一生态种组，并呈正联结[30]，这与本研究结果相一致。这些具有正联结性的物种能够协同维持生态系统的平衡状态，保护这些物种对维护群落的稳定性具有积极作用[31]。相反，不同生态种组之间多表现为负联结，如岭南栲-鹿角锥、岭南栲-细枝柃，这与刘美玲[32]的研究结果相类似。
4.3 种间联结与群落演替
种间联结性描述群落中物种间的相互关系，反映植物的空间分布格局，并随群落的演替而变化，体现了物种与环境之间的复杂联系[33]。然而，关于群落演替至顶级阶段时种间联结性的变化规律，学界尚未达成一致。张明霞等[26]认为，随着演替的深入，种间正联结性逐渐增强，形成稳定的正向关系；而黄世能等[34]则认为，演替后期群落中的物种将趋于无关联状态。
本研究发现，红花荷+南岭栲群落的乔木层、灌木层及草本层间整体呈显著正关联，优势种间的关联性尤为显著，而其他种对间的关联性在统计学上不显著。这表明群落可能处于演替阶段的中后期，物种组成与结构趋于多样化和完善化，各物种占据有利生态位，竞争关系显著缓解。这一现象与群落所处生境、演替阶段、物种特性以及缺乏外界干扰等因素密切相关。不同尺度的生境异质性相互耦合，促进了生境的分化与复杂化。群落的形成、发展与演替是环境筛选与物种适应的共同结果。群落中，物种通过相互适应与协同进化，在形态、结构和生理等方面实现互补，从而导致生态位的分化，使各物种能够占据有利位置并和谐共存。因此，大多数种对间的联结性较弱，而优势种间则形成显著的正向联结。
综上所述，种间的松散联结与优势种的正向联结，可能是红花荷+南岭栲群落物种共存机制的重要表现之一。生境异质性和植物的适应策略可能是该群落物种共存机制的关键。此外，外界干扰也会影响群落结构的稳定性。红花荷+南岭栲群落所受的干扰强度较低，这对植物生长具有积极作用。在南昆山植被的恢复过程中，应充分考虑植物群落的种间联结性特征，优先选择正关联性较强的物种作为核心物种，以丰富群落的多样性。同时，尽量减少人为干扰，促进群落的稳定发展。
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图 1 乔木层优势种种间Fisher精确检验半矩阵
□：无联结；+：正联结。−：负联结；■：极显著正联结；▤：显著正联结；▨：显著负联结；下同。s1：红花荷；s2：南岭栲；s3：杉木；s4：山黄皮；s5：岭南青冈；s6：甜槠；s7：二色波罗蜜；s8：桃叶石楠；s9：香楠；s10：鹿角锥；s11：鼠刺；s12：软荚红豆；s13：阿丁枫；s14：子凌蒲桃；s15：岭南槭；s16：红淡比；s17：小叶青冈；s18：光叶山矾；s19：短序润楠；s20：粘木；s21：密花树；s22：野含笑；s23：铁榄。
Figure 1. Semi-matrix diagram of Fisher’s test of dominant tree species in the arbor layer
□: Non–correlation; +: Positive correlation; −: Negative correlation; ■: Significant positive correlation; ▤: Positive correlation; ▨: Negative correlation; Same below. s1: Rhodoleia championii Hook. f.; s2: Castanopsis fordii Hance; s3: Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.; s4: Aidia cochinchinensis Lour.; s5: Cyclobalanopsis championii Benth.; s6: Castanopsis eyrei (Champ. ex Benth.) Tutcher; s7: Artocarpus styracifolius Pierre; s8: Photinia prunifolia (Hook. & Arn.) Lindl.; s9: Aidia canthioides (Champ. ex Benth.) Masam.; s10: Castanopsis lamontii Hance; s11: Itea chinensis Hook. & Arn.; s12: Ormosia semicastrata Hance; s13: Altingia chinensis (Champ. ex Benth.) Oliv. ex Hance; s14: Syzygium championii (Benth.) Merr. & L. M. Perry; s15: Acer tutcheri Duthie; s16: Cleyera japonica Thunb.; s17: Cyclobalanopsis myrsinifolia Blume; s18: Symplocos lancifolia Siebold & Zucc.; s19: Machilus breviflora (Benth.) Hemsl.; s20: Ixonanthes reticulata Jack; s21: Myrsine seguinii H. Lév.; s22: Michelia skinneriana Dunn; s23: Sinosideroxylon wightianum (Hook. & Arn.) Aubrév.
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图 2 灌木层优势种种间Fisher精确检验半矩阵
s1：细枝柃；s2：彗竹；s3：苦竹；s4：鼠刺；s5：红花荷；s6：山黄皮；s7：铁榄；s8：枇杷叶紫珠；s9：短序润楠；s10：山乌桕；s11：红淡比；s12：天料木。
Figure 2. Semi-matrix diagram of Fisher’s test of dominant species in the shrub layer
s1: Eurya loquaiana Dunn; s2: Pseudosasa hindsii C. D. Chu & C. S. Chao; s3: Pleioblastus amarus (Keng) P. C. Keng; s4: Itea chinensis Hook. & Arn.; s5: Rhodoleia championii Hook. f.; s6: Aidia cochinchinensis Lour.; s7: Sinosideroxylon wightianum (Hook. & Arn.) Aubrév.; s8: Callicarpa kochiana Makino; s9: Machilus breviflora (Benth.) Hemsl.; s10: Triadica cochinchinensis Lour.; s11: Cleyera japonica Thunb.; s12: Homalium cochinchinense (Lour.) Druce.
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图 3 草本层优势种种间Fisher精确检验半矩阵
s1：芒萁；s2：乌毛蕨；s3：金毛狗；s4：中华里白；s5：乌蔹莓；s6：蔓生莠竹；s7：石果珍珠茅；s8：黑莎草。
Figure 3. Semi-matrix diagram of Fisher’s test of dominant species in the herb layer
s1: Dicranopteris pedata (Houtt.) Nakaike; s2: Blechnum orientale (L.) C. Presl; s3: Cibotium barometz (L.) J. sm.; s4: Diplopterygium chinensis (Rosenst.) De Vol; s5: Causonis japonica (Thunb.) Raf. ; s6: Microstegium fasciculatum (L.) Henrard; s7: Scleria lithosperma (L.) sw.; s8: Gahnia tristis Nees.
表 1 群落主要植物的科、属、种数
Table 1 Number of families, genera, and species in the Rhodoleia championii+Castanopsis fordii community
层
Layer科
Families属
Genera种
Species乔木层 27 33 41 灌木层 37 44 58 草本层 20 29 32 总体 53 78 102 
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表 2 乔木层各物种相对多度、相对频度、相对优势度和重要值
Table 2 Relative abundance, relative frequency, relative dominance, and importance value of species in the arbor layer
序号
Number种名
Species相对多度
RA / %相对优势度
RD / %相对频度
RF / %重要值
IV / %1 红花荷Rhodoleia championii Hook. f. 8.86 7.91 6.67 23.44 2 南岭栲Castanopsis fordii Hance 6.33 9.63 5.71 21.67 3 杉木Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook. 3.80 11.22 2.86 17.87 4 山黄皮Aidia cochinchinensis Lour. 8.23 1.27 6.67 16.16 5 岭南青冈Quercus championii Benth. 4.43 6.91 3.81 15.15 6 甜槠Castanopsis eyrei (Champ. ex Benth.) Tutcher 4.43 5.55 4.76 14.74 7 二色波罗蜜Artocarpus styracifolius Pierre 3.80 7.23 2.86 13.88 8 桃叶石楠Photinia prunifolia (Hook. & Arn.) Lindl. 6.33 2.10 4.76 13.19 9 香楠Aidia canthioides (Champ. ex Benth.) Masam. 5.06 1.73 4.76 11.55 10 鹿角锥Castanopsis lamontii Hance 1.27 7.80 1.90 10.97 其他31个树种 48.73 46.46 57.14 152.34 总计 100 100 100 300
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表 3 灌木层各物种相对多度、相对频度、相对优势度和重要值
Table 3 Relative abundance, relative frequency, relative dominance, and importance value of species in the shrub layer
序号
Number种名
Species相对多度
RA / %相对优势度
RD / %相对频度
RF / %重要值
IV / %1 细枝柃Eurya loquaiana Dunn 1.40 45.46 2.44 49.30 2 彗竹Pseudosasa hindsii (Munro) C. D. Chu & C. S. Chao 27.06 7.26 7.32 41.64 3 苦竹Pleioblastus amarus (Keng) P. C. Keng 28.62 4.55 7.32 40.48 4 鼠刺Itea chinensis Hook. & Arn. 5.44 4.66 5.69 15.79 5 红花荷Rhodoleia championii Hook. f. 2.18 2.86 4.07 9.10 6 山黄皮Aidia cochinchinensis Lour. 2.33 1.63 4.88 8.84 7 铁榄Sinosideroxylon wightianum (Hook. & Arn.) Aubrév. 2.80 2.30 2.44 7.53 8 枇杷叶紫珠Callicarpa kochiana Makino 1.56 1.98 3.25 6.79 9 短序润楠Machilus breviflora (Benth.) Hemsl. 0.78 2.28 3.25 6.31 10 山乌桕Triadica cochinchinensis Lour. 2.64 0.38 3.25 6.28 其他48个树种 24.26 22.98 54.47 101.71 总计 100 100 100 300
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表 4 草本层各物种相对多度、相对频度、相对优势度和重要值
Table 4 Relative abundance, relative frequency, relative dominance, and importance value of species in the herb layer
序号
Number种名
Species相对多度
RA / %相对优势度
RD / %相对频度
RF / %重要值
IV / %1 芒萁Dicranopteris pedata (Houtt.) Nakaike 47.80 24.15 11.29 83.23 2 乌毛蕨Blechnum orientale (L.) C. Presl 16.51 38.17 14.52 69.19 3 金毛狗蕨Cibotium barometz (L.) J. Sm. 4.72 15.05 8.06 27.83 4 中华里白Diplopterygium chinensis (Rosenst.) De Vol 3.93 8.28 9.68 21.88 5 乌蔹莓Causonis japonica (Thunb.) Raf. 1.26 0.58 6.45 8.29 6 蔓生莠竹Microstegium fasciculatum (L.) Henrard 3.93 0.29 3.23 7.45 7 石果珍珠茅Scleria lithosperma (L.) Sw. 2.04 1.80 3.23 7.07 8 黑莎草Gahnia tristis Nees 1.73 1.80 3.23 6.75 其他23个物种 13.36 4.94 40.32 68.31 总计 100 100 100 300
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