Effects of drought and nitrogen application on the growth and chlorophyll fluorescence characteristics of Dalbergia odorifera T. Chen - Hevea brasiliensis Muell. Arg seedlings
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摘要:
以降香黄檀（Dalbergia odorifera T. Chen）和橡胶树（Hevea brasiliensis Muell. Arg）为研究材料，探究干旱、施氮联合处理对幼苗生长、叶绿素荧光特性及两者互作效应的影响。结果显示，同一氮素水平下，干旱胁迫显著提高了幼苗的初始荧光（Fo）和非光化学猝灭系数（NPQ），但降低了株高增量、基径、叶长、总叶绿素含量、PSⅡ潜在活性（Fv / Fo）、PSⅡ最大光化学效率（Fv / Fm）和电子传递速率（ETR）。同一水分水平下，施氮处理组植株有更好的生长态势，且对降香黄檀的促进作用强于橡胶树；干旱与施氮联合处理显著影响降香黄檀的分支数和橡胶树的株高增量、叶柄长、叶绿素a含量、总叶绿素含量及类胡萝卜素含量。混栽对降香黄檀和湿润条件下的橡胶树有促进作用，但在干旱条件下降香黄檀显著抑制橡胶树的生长和光合性能。研究结果表明施氮可减轻干旱胁迫对两树种的不利影响，且均在施氮湿润处理组下具有最佳的生长、光合色素积累状况。此外，土壤水分变化改变了降香黄檀-橡胶树的互作效应。
Abstract:Dalbergia odorifera T. Chen and Hevea brasiliensis Muell. Arg were used to explore the effects of drought and nitrogen application on the growth, chlorophyll fluorescence characteristics, and interaction effects of the seedlings. Results showed that under the same nitrogen level, drought stress significantly increased the fluorescence parameters Fo and NPQ of the seedlings, but decreased plant height, basal diameter, leaf length, total chlorophyll, Fv/Fo, Fv/Fm, and ETR. Under the same water level, plants in the nitrogen application group exhibited better growth performance, and the promotion effects on D. odorifera were stronger than that on H. brasiliensis. Combined drought treatment and nitrogen application significantly affected the number of branches in D. odorifera and plant height increment, petiole length, chlorophyll a content, total chlorophyll content, and carotenoid content in H. brasiliensis. Mixed planting promoted the growth and development of D. odorifera and H. brasiliensis under humid conditions, while D. odorifera significantly inhibited the growth and photosynthetic performance of H. brasiliensis under drought conditions. These results showed that nitrogen application could alleviate the adverse effects of drought stress on the two species, and plant growth and photosynthetic pigment accumulation showed the best performance under nitrogen application in well-water. In addition, variations in soil moisture could change the interaction effects between D. odorifera and H. brasiliensis.
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土壤水分和氮素对植物的生长发育有重要影响[1]，尤其是在树木的幼苗生长阶段。受气候变暖影响，预计到本世纪末全球干旱区面积将继续扩大5.8 × 106 km2，约占陆地总面积的一半以上[2]。因此，未来植物必将受到干旱胁迫的严重影响。研究发现，干旱胁迫不仅会改变植物的形态结构，破坏叶绿体结构和功能，还会扰乱正常的光合生理及代谢活动，从而抑制植株生长[3-6]。另外，作为全球气候变化领域的另一个研究热点，氮沉降在全球范围内呈上升趋势[7]，预计到本世纪50年代全球氮沉降量将增加一倍[8]。研究表明，氮素的适量增加能够通过促进光合色素的合成来提高植物光合速率[9, 10]。然而，植物在野外环境中常受多种环境因子的共同作用。如Xiong等[11]和Zhang等[12]发现，土壤氮素水平的提高可与干旱胁迫产生拮抗作用，进而缓解水分胁迫对植物的不利影响。然而也有研究发现，水氮耦合会产生协同作用，进一步加剧对植物的伤害[13]。但目前关于水氮耦合对植物生长发育、光合系统影响的研究大都集中在暖温带单生草本或灌木植物[14-16]，对热带混生木本植物影响的研究还鲜有报道。
降香黄檀（Dalbergia odorifera T. Chen）系豆科蝶形花亚科黄檀属的植物，为国家二级保护植物[17, 18]。橡胶树（Hevea brasiliensis Muell. Arg）是大戟科橡胶树属的一种落叶乔木，原产于南美洲巴西亚马逊河流域，现广泛种植于我国云南、海南，具有重要的生态、经济和战略价值[19, 20]。早期关于橡胶树的研究主要集中于林下经济发展（大都与草本植物间作或套作）、耐旱树种培育以及栽培技术等方面。已有研究发现降香黄檀能够促进檀香（Santalum album L.）和尾叶桉（Eucalyptus robusta S.T. Blake）的生长[21, 22]。因此，我们推测橡胶树的生长发育可能会受邻株豆科植物降香黄檀的影响。但关于降香黄檀和橡胶树混合种植的研究还未见报道。鉴于此，本研究选取生长于热带地区的降香黄檀和橡胶树进行幼苗混和盆栽实验，人工模拟干旱处理和大气氮沉降，探究降香黄檀-橡胶树幼苗在不同水氮联合处理下的生长、叶绿素荧光变化规律及两树种的互作效应，以期为热带森林树种应对未来全球变化和降香黄檀-橡胶树混交林的可持续发展提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 实验材料及实验设计
本实验在海南大学实验大棚内进行（20°03′33.2′′N，110°20′16.9′′E）。实验材料为6个月苗龄的降香黄檀和橡胶树实生幼苗，其中，降香黄檀幼苗源于海南乐东尖峰岭内的苗圃，橡胶树幼苗为GT1种子萌发得到。本研究选择株高相近且健康的幼苗进行盆栽实验（降香黄檀高20 cm，橡胶树高25 cm）。每桶培养基质干重约10 kg（红壤土 : 沙 = 2 : 1，V/V），土壤养分含量为有机质0.43%、铵态氮5.2 mg/kg、速效磷31.96 mg/kg、有效钾20.72 mg/kg，土壤pH 值6.83。
实验采用三因素（栽植模式、水分、氮素）完全随机设计[23]，2021年2月1日栽植于桶中，每桶2株（3种栽植模式分别为：降香黄檀2株、橡胶树2株、降香黄檀和橡胶树各1株），苗间距约16 cm，塑料桶高27 cm、上直径26 cm、下直径23 cm，桶间距保持在25 cm左右，以确保植株间的相互影响基本一致。每种栽植模式下设置正常浇水（最大田间持水量的80% ~ 85%）和干旱胁迫（最大田间持水量的40% ~ 45%）2种水分处理，每种水分处理下设置不施氮（0 kg · ha−1 · a−1）和施氮（60 kg · ha−1· a−1）2种氮素水平，即每种栽植模式有对照湿润（CW）、施氮湿润（NW）、对照干旱（CD）、施氮干旱（ND）4个处理，每个处理5个重复，每个重复4桶苗木。总计12个处理，共240桶480株苗木，密度约为9桶（18株）/m2。其中，氮添加量的设置参考周璋[24]的研究结果，每隔20 d添加1次，共7次，施氮湿润组每桶每次添加800 mL硝酸铵溶液（浓度为0.064 g/L），施氮干旱组每桶每次添加300 mL硝酸铵溶液（浓度为0.170 g/L），将其均匀浇灌到幼苗根部，添加时间均为傍晚，其他处理时间浇灌等量的纯水。水分控制采用土壤水分速测仪（D-321，海南微知传感器科技有限公司）结合整盆称重法，每3 d称重一次进行校准。实验处理150 d，从2021年5月14日-10月16日。
1.2 指标测定
1.2.1 生长指标测定
每个处理分别在第1 d及150 d随机选取6盆幼苗，用卷尺测量（精确到0.1 cm）株高（H），株高增量ΔH = H150 – H1；在处理第150 d用数显游标卡尺（精确到0.01 mm）测量其基径（D），即幼苗的直径。
处理第1 d及150 d时记录降香黄檀的分支数（B），第150 d时记录橡胶树叶片数（LN）；用直尺（精确到0.1 cm）测定叶长（LL）、叶宽（LW）、叶柄长（LPL），用LI-3000C叶面积仪（LI-COR，美国）测定整株植物所有叶片的叶面积，并汇总得到总叶面积（TA）。其中降香黄檀分支数增量INB = B150 − B1，橡胶树平均单叶面积ALA = TA/LN。
1.2.2 光合色素含量测定
参考高俊凤[25]的方法测定并计算叶绿素a（Chl a）、叶绿素b（Chl b）、总叶绿素（Chltotal）和类胡萝卜素（Car）含量。称取健康新鲜叶片0.2 g，剪碎，混匀。加入80%的丙酮溶液，置于黑暗处至叶片发白，分别测量波长为470、646、663 nm时的OD值。
1.2.3 叶绿素荧光参数测定
使用MINI-PAM-Ⅱ便携式叶绿素荧光仪（Heinz Walz GmbH，德国）测定叶绿素荧光动力学参数。选取植株中段3 ~ 5片叶子，避开主叶脉，于21：00 - 23：00，暗适应40 min后进行测定，并计算初始荧光（Fo），最大荧光（Fm）、PSⅡ的最大光化学效率（Fv/Fm）、电子传递速率（ETR）、光化学淬灭系数（qP）和非光化学猝灭系数（NPQ）[4]。其中（PSⅡ的潜在活性）Fv / Fo =（Fm − Fo）/ Fo。
1.3 数据统计分析
采用SPSS 24.0软件进行数据分析及处理，采用单因素方差分析（One-way ANOVA）对纯/混栽各处理进行均值比较，采用Duncan多重比较法进行各处理间差异显著性检验。采用独立样本t检验对同一树种各指标在不同栽植模式下进行差异比较。采用多因素方差分析（Multi-ANOVA）评估栽植模式、水分、氮素及其交互作用对各指标的影响。对各指标间的关系进行Pearson 相关性分析。所有数据均取3次以上重复测定的平均值。
2. 结果与分析
2.1 不同处理对降香黄檀和橡胶树幼苗生长的影响
干旱胁迫对纯栽、混栽的降香黄檀与橡胶树株高增量及基径均有显著的抑制作用。另一方面，混栽能显著缓解干旱胁迫对降香黄檀的抑制作用，但加剧对橡胶树的抑制作用（图1）。
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图 1 不同处理下降香黄檀和橡胶树幼苗的株高增量、基径差异不同大小写字母分别代表混栽和纯栽幼苗不同处理间差异显著（P < 0.05）。* 和** 分别表示同一处理下，不同栽植模式的降香黄檀或橡胶树幼苗在P < 0.05和P < 0.01水平上差异显著、极显著。下同。Figure 1. Differences in plant height increment and basal diameter of Dalbergia odorifera and Hevea brasiliensis seedlings under different treatmentsDifferent uppercase/lowercase letters represent significant differences between different treatments of mixed and pure seedlings, respectively (P < 0.05). * and ** indicate significant difference and extremely significant difference at P < 0.05 and P < 0.01 levels in D. odorifera or H. brasiliensis seedlings with different planting patterns under the same treatment, respectively. Same below.水分充足条件下，施氮对混栽降香黄檀的株高增量、纯栽降香黄檀的基径、纯栽和混栽橡胶树的株高增量均有显著促进作用，分别增加了13.02%、8.22%、21.94%和16.02%。混栽对降香黄檀株高增量和基径、橡胶树基径均有显著促进作用。干旱情况下，施氮对纯栽、混栽降香黄檀的株高增量、纯栽降香黄檀的基径、混栽橡胶树的株高增量均有显著促进作用，分别增加了24.52%、19.54%、8.81%和29.72%。混栽对降香黄檀的基径有显著正面影响，而对橡胶树的株高增量和基径有显著负面影响。此外，水氮交互作用对降香黄檀幼苗的株高增量无显著影响，但显著影响橡胶树幼苗的株高增量；栽植模式与水氮的三因素交互作用对所有生长指标均无显著影响（表1）。
表 1 栽植模式、水分和氮素及其交互作用对两树种株高增量、基径的影响Table 1. Effects of planting pattern, water, nitrogen, and their interactions on height increment and basal diameter of two tree species物种
Species参数
ParameterC W N C × W C × N W × N C × W × N 降香黄檀
Dalbergia odorifera株高增量 0.000** 0.000** 0.000** 0.052 0.391 0.870 0.257 基径 0.000** 0.000** 0.002** 0.976 0.061 0.874 0.413 橡胶树
Hevea brasiliensis株高增量 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** 0.401 0.021* 0.057 基径 0.596 0.000** 0.018* 0.000** 0.236 0.978 0.948 注：C，栽植模式；W，水分水平；N，氮素水平。表中数值为P值。*，P < 0.05；**，P < 0.01。
Notes: C, planting pattern; W, water level; N, nitrogen level. Values are P-values.2.2 不同处理条件对降香黄檀和橡胶树幼苗叶片性状的影响
干旱胁迫对纯栽、混栽降香黄檀的LW、INB、TA以及混栽橡胶树的LL均有显著抑制作用（表2）。
表 2 不同处理条件对降香黄檀和橡胶树幼苗叶片性状的影响Table 2. Effects of different treatments on leaf traits of Dalbergia odorifera and Hevea brasiliensis seedlings栽植模式
Planting pattern处理
Treatment降香黄檀
D. odorifera橡胶树
H. brasiliensis叶长
LL / cm叶宽
LW / cm分支数增量
INB / twig/plant总叶面积
TA / cm2叶长
LL / cm叶宽
LW / cm叶柄长
LPL / cm平均单叶面积
ALA / cm2纯栽 CW 6.18 ± 0.08b 2.86 ± 0.09b 24.88 ± 0.52b 4605.05 ± 179.48b 8.58 ± 0.26a 2.90 ± 0.07a 7.68 ± 0.27b 7.92 ± 0.64a NW 6.73 ± 0.10a 3.20 ± 0.07a 34.00 ± 1.19a 6044.16 ± 630.23a 10.31 ± 1.04a 3.03 ± 0.23a 9.13 ± 0.13a 9.37 ± 0.94a CD 5.50 ± 0.12c 2.55 ± 0.06c 13.38 ± 0.47d 1680.67 ± 48.67c 8.43 ± 0.60a 2.93 ± 0.14a 7.50 ± 0.35b 7.70 ± 1.18a* ND 6.50 ± 0.26ab 2.88 ± 0.09b 18.13 ± 0.43c 2558.30 ± 128.05c 9.08 ± 0.20a 2.94 ± 0.13a 7.43 ± 0.15b 7.80 ± 0.91a 混栽 CW 6.44 ± 0.15B 3.16 ± 0.11B 35.00 ± 0.91B** 4842.23 ± 301.98B 8.98 ± 0.21B 2.98 ± 0.12A 7.63 ± 0.47B 8.18 ± 1.00AB NW 7.66 ± 0.33A* 3.40 ± 0.15A 41.75 ± 1.25A** 6178.16 ± 265.31A 11.06 ± 0.22A 3.10 ± 0.15A 9.78 ± 0.65A 10.38 ± 3.17A CD 5.29 ± 0.11C 2.53 ± 0.08C 17.00 ± 0.41C** 2360.02 ± 44.76C** 8.00 ± 0.29C 2.79 ± 0.06A 6.74 ± 0.51B 3.39 ± 0.45B ND 6.30 ± 0.11B 2.89 ± 0.08B 18.25 ± 0.25C 2659.07 ± 139.59C 8.93 ± 0.22B 2.91 ± 0.09A 7.38 ± 0.24B 6.00 ± 0.67AB FC 0.129 0.076 0.000** 0.160 0.575 0.947 0.848 0.227 FW 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** 0.003** 0.268 0.000** 0.010* FN 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** 0.001** 0.314 0.001** 0.117 FC × W 0.004** 0.058 0.000** 0.611 0.253 0.394 0.210 0.070 FC × N 0.182 0.770 0.008** 0.399 0.735 0.761 0.210 0.410 FW × N 0.639 0.659 0.000** 0.056 0.081 0.761 0.011* 0.811 FC × W × N 0.198 0.618 0.660 0.555 0.849 0.761 0.991 0.659 注：表中数据为平均值 ± 标准误。上方数据不同大/小写字母分别代表混栽和纯栽幼苗不同处理间差异显著（P < 0.05）。* 和** 分别表示同一处理下不同栽植模式的降香黄檀或橡胶树幼苗在P < 0.05和 P < 0.01水平上差异显著。下方数据为栽植模式（C）、水分（W）、氮素（N）及其交互作用对降香黄檀和橡胶树幼苗各指标的影响，表中数值为P值。*，P < 0.05；**，P < 0.01。 Notes: Data in the table are Mean ± Standard error. Upper data, different uppercase/lowercase letters represent significant differences between different treatments of mixed and pure seedlings, respectively (P < 0.05). *, significant differences in D. odorifera or H. brasiliensis seedlings with different planting patterns under the same treatment (P < 0.05); **, extremely significant differences in D. odorifera and H. brasiliensis seedlings with different planting patterns under the same treatment (P < 0.01). Below data, effects of planting pattern (C), water (W), nitrogen (N), and their interactions on various indicators of D. odorifera and H. brasiliensis seedlings. Values are P-values. *, P < 0.05; **, P < 0.01. 水分充足条件下，施氮对纯栽、混栽降香黄檀的LL、LW、INB、TA，纯栽橡胶树的LPL，以及混栽橡胶树的LL、LPL均有显著促进作用；混栽对降香黄檀的LL、INB有显著促进作用。干旱情况下，施氮对纯栽、混栽降香黄檀的LL和LW、混栽橡胶树的LL有显著促进作用；混栽对降香黄檀INB、TA有显著正面影响，而对橡胶树ALA有显著负面影响。此外，水氮交互作用显著影响降香黄檀幼苗的INB和橡胶树幼苗的LPL；而栽植模式与水氮的三因素交互作用对所有叶片性状指标均无显著影响。
2.3 不同处理条件对降香黄檀和橡胶树幼苗光合色素含量的影响
干旱胁迫对纯栽降香黄檀Chl b含量，未施氮情况下的混栽降香黄檀Chl b、Caro含量，纯栽、混栽橡胶树光合色素的含量均有显著抑制作用（表3）。
表 3 不同处理条件对降香黄檀和橡胶树幼苗光合色素含量的影响Table 3. Effects of different treatment conditions on content of photosynthetic pigments in Dalbergia odorifera and Hevea brasiliensis seedlings栽植模式
Planting
pattern处理
Treatment降香黄檀
D. odorifera橡胶树
H. brasiliensis叶绿素a
Chl a / μg/g叶绿素b
Chl b / μg/g总叶绿素
Chltotal / μg/g类胡萝卜素
Caro / μg/g叶绿素a
Chl a / μg/g叶绿素b
Chl b / μg/g总叶绿素
Chltotal / μg/g类胡萝卜素
Caro / μg/g纯栽 CW 1127.30 ± 39.42ab 477.44 ± 35.77ab 1604.74 ± 75.07ab 282.10 ± 4.62a 772.41 ± 4.31b 265.86 ± 1.64a 1038.27 ± 5.03b 323.62 ± 2.40a NW 1180.34 ± 11.89a 507.18 ± 17.59a 1687.52 ± 27.86a 323.59 ± 22.72a 854.60 ± 32.33a 279.14 ± 8.36a 1117.00 ± 41.80a 336.63 ± 16.17a CD 1077.24 ± 16.13c 398.84 ± 17.35c 1476.08 ± 14.53b 285.02 ± 28.52a 656.72 ± 9.91c** 233.95 ± 3.41b** 890.67 ± 11.35c** 196.23 ± 1.15c** ND 1121.75 ± 12.11ab 433.58 ± 5.33bc 1555.33 ± 17.14ab 313.58 ± 10.48a 702.96 ± 12.28c** 240.26 ± 3.74b** 943.22 ± 14.19c** 291.15 ± 4.73b** 混栽 CW 1172.70 ± 22.3AB* 507.75 ± 15.83A 1680.45 ± 37.95AB 309.94 ± 6.62C* 887.56 ± 5.03B** 389.88 ± 9.80B** 1277.44 ± 13.64B** 331.49 ± 43.94A NW 1227.21 ± 8.80A 508.30 ± 9.91A 1735.51 ± 18.71A 385.25 ± 4.49A* 980.66 ± 6.76A** 508.08 ± 12.07A** 1468.39 ± 11.01A** 353.16 ± 4.88A CD 1151.00 ± 34.60B 429.86 ± 41.54B 1580.86 ± 76.12B 338.81 ± 5.17B 285.17 ± 11.42D 92.55 ± 5.58D 377.71 ± 16.53D 144.28 ± 4.86C ND 1166.60 ± 10.02AB* 441.54 ± 9.04AB 1608.15 ± 18.94AB 373.73 ± 15.95A* 563.26 ± 5.59C 191.34 ± 4.34C 754.60 ± 9.33C 233.36 ± 3.14B FC 0.003** 0.281 0.030* 0.000** 0.000** 0.000** 0.046* 0.086 FW 0.006** 0.000** 0.001** 0.811 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** FN 0.014* 0.241 0.056 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** FC × W 0.680 0.907 0.783 0.571 0.000** 0.000** 0.000** 0.010* FC × N 0.667 0.421 0.520 0.354 0.000** 0.000** 0.000** 0.953 FW × N 0.459 0.803 0.800 0.222 0.000** 0.194 0.006** 0.005** FC × W × N 0.634 0.925 0.844 0.524 0.000** 0.535 0.000** 0.764 注：表中数据为平均值 ± 标准误。上方数据不同大/小写字母分别代表混栽和纯栽幼苗不同处理间差异显著（P < 0.05）。* 和** 分别表示同一处理下不同栽植模式的降香黄檀或橡胶树幼苗在P < 0.05和 P < 0.01水平上差异显著。下方数据为栽植模式（C）、水分（W）、氮素（N）及其交互作用对降香黄檀和橡胶树幼苗各指标的影响，表中数值为P值。*，P < 0.05；**，P < 0.01。下同。 Notes: Data in the table are Mean ± Standard error. Upper data, different uppercase/lowercase letters represent significant differences between different treatments of mixed and pure seedlings, respectively (P < 0.05). *, significant differences in D. odorifera or H. brasiliensis seedlings with different planting patterns under the same treatment (P < 0.05); **, extremely significant differences in D. odorifera and H. brasiliensis seedlings with different planting patterns under the same treatment (P < 0.01). Below data, effects of planting pattern (C), water (W), nitrogen (N), and their interactions on various indicators of D. odorifera and H. brasiliensis seedlings. Values are P-values. *, P < 0.05; **, P < 0.01. Same below. 水分充足条件下，施氮对混栽栽植模式下的降香黄檀Caro、纯栽和混栽橡胶树Chl a、Chltotal的合成均有显著促进作用；混栽对降香黄檀Chl a和Caro、橡胶树Chl a、Chl b、Chltotal的合成也有显著促进作用。干旱情况下，施氮对纯栽降香黄檀Chl a、混栽降香黄檀Caro、纯栽橡胶树Caro、混栽橡胶树各光合色素的合成均均有显著促进作用；混栽对降香黄檀Chl a、Caro的合成有显著正面影响，而对橡胶树各光合色素的合成均有显著负面影响。此外，水氮交互作用显著影响橡胶树幼苗Chl a、Chltotal和Caro的含量，但对降香黄檀幼苗各光合色素均无显著影响；栽植模式与水氮的三因素交互作用显著影响橡胶树幼苗Chl a、Chltotal的含量。
2.4 不同处理对降香黄檀和橡胶树叶绿素荧光参数的影响
干旱胁迫对纯栽降香黄檀Fv / Fo、未施氮纯栽橡胶树ETR、混栽橡胶树Fv / Fo和Fv / Fm均有显著抑制作用；但提高了两树种的Fo、NPQ值，虽然不具统计学意义（表4、表5、图2）。
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图 2 不同处理条件对降香黄檀和橡胶树幼苗qP和NPQ的影响Figure 2. Effects of different treatment conditions on qP and NPQ of Dalbergia odorifera and Hevea brasiliensis seedlings表 4 不同处理条件对降香黄檀和橡胶树幼苗叶绿素荧光参数的影响Table 4. Effects of different treatments on chlorophyll fluorescence parameters of Dalbergia odorifera and Hevea brasiliensis seedlings栽植
模式
Planting pattern处理
Treatment降香黄檀
D. odorifera橡胶树
H. brasiliensis初始荧光Fo PS Ⅱ潜在活性
Fv / FoPS Ⅱ最大光化学效率Fv / Fm 电子传递速率ETR 初始荧光Fo PS Ⅱ潜在活性
Fv / FoPS Ⅱ最大光化学效率Fv / Fm 电子传递速率ETR 纯栽 CW 354.00 ± 27.05ab 4.76 ± 0.29ab 0.82 ± 0.01a 40.48 ± 7.43b 317.75 ± 26.20a 4.14 ± 0.34ab 0.81 ± 0.01ab 33.65 ± 2.22a NW 318.75 ± 8.11b* 5.19 ± 0.13a 0.83 ± 0.00a 72.03 ± 13.44a 300.50 ± 22.48a 4.98 ± 0.21a 0.83 ± 0.01a 33.55 ± 2.20a CD 404.00 ± 38.36a 3.62 ± 0.15c 0.78 ± 0.01b 40.30 ± 4.90b 341.25 ± 34.78a 3.52 ± 0.52b 0.77 ± 0.03b 26.23 ± 1.84b ND 286.50 ± 17.05b 4.44 ± 0.13b 0.82 ± 0.00a 51.43 ± 5.86ab 337.75 ± 5.02a 4.15 ± 0.16ab 0.81 ± 0.01ab 31.68 ± 2.45ab 混栽 CW 285.50 ± 26.01A 4.84 ± 0.41AB 0.83 ± 0.01AB 53.95 ± 2.54AB 292.25 ± 14.34AB 4.43 ± 0.08AB 0.82 ± 0.00AB 31.08 ± 3.07A NW 258.75 ± 15.50A 5.47 ± 0.55A 0.84 ± 0.01A 63.85 ± 5.61A 272.50 ± 16.83B 5.19 ± 0.31A 0.84 ± 0.01A 33.05 ± 3.27A CD 321.75 ± 22.05A 3.87 ± 0.26B 0.79 ± 0.01B 45.65 ± 2.31B 381.25 ± 26.31A 3.17 ± 0.29C 0.76 ± 0.01C 19.60 ± 2.92A ND 261.00 ± 9.60A 4.76 ± 0.26AB 0.82 ± 0.00AB 60.70 ± 4.77A 328.75 ± 44.30AB 4.00 ± 0.31B 0.79 ± 0.01B 27.95 ± 6.25A FC 0.001** 0.293 0.407 0.304 0.766 0.994 0.784 0.163 FW 0.386 0.000** 0.000** 0.102 0.011* 0.000** 0.000** 0.010* FN 0.001** 0.004** 0.004** 0.002** 0.225 0.002** 0.008** 0.105 FC × W 0.747 0.807 0.710 0.628 0.269 0.251 0.450 0.443 FC × N 0.316 0.756 0.976 0.360 0.497 0.896 0.995 0.598 FW × N 0.080 0.467 0.075 0.429 0.801 0.873 0.436 0.213 FC × W × N 0.456 0.881 0.771 0.190 0.539 0.742 0.995 0.930 表 5 栽植模式、水分和氮素及其交互作用对两树种qP、NPQ的影响Table 5. Effects of planting pattern, water, nitrogen, and their interactions on qP and NPQ of two tree species物种
Species参数
ParameterC W N C × W C × N W × N C × W × N 降香黄檀
D. odoriferaqP 0.515 0.289 0.010* 0.650 0.608 0.515 0.187 NPQ 0.539 0.013* 0.528 0.938 0.904 0.710 0.942 橡胶树
H. brasiliensisqP 0.423 0.144 0.203 0.302 0.812 0.712 0.373 NPQ 0.073 0.035* 0.045* 0.657 0.670 0.113 0.787 水分充足条件下，施氮对纯栽模式下降香黄檀的ETR具有显著促进作用，其值提高了77.94%；混栽对降香黄檀的Fo具有显著抑制作用，但对橡胶树无显著影响。干旱情况下，施氮对纯栽降香黄檀的Fv / Fo和Fv / Fm、混栽降香黄檀的ETR和qP、混栽橡胶树的Fv / Fo和Fv / Fm均有显著促进作用，分别提高了22.65%、5.13%、32.97%、32.66%、26.18%、3.95%。 此外，水氮交互作用及其与栽植模式的三因素交互作用对降香黄檀和橡胶树幼苗的荧光参数均无显著影响。
2.5 降香黄檀和橡胶树幼苗各指标间相关性分析
降香黄檀幼苗的ΔH、LW、TA与Chl b、Chltotal、Fv / Fo、Fv / Fm表现为极显著正相关，与NPQ表现为极显著负相关（图3: A）。橡胶树幼苗的ΔH、ALA与Chl a、Chl b、Chltotal、Caro、Fv / Fo、Fv / Fm、ETR、qP呈极显著正相关，而与Fo呈极显著负相关（图3: B）。
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图 3 不同处理条件下降香黄檀（A）和橡胶树（B）幼苗各指标间相关性分析*P < 0.05, **P < 0.01.Figure 3. Correlation analysis between various indicators of Dalbergia odorifera (A) and Hevea brasiliensis (B) seedlings under different treatment conditions3. 讨论
3.1 干旱和施氮对降香黄檀和橡胶树生长发育和叶绿素荧光参数的影响
干旱是植物经常遭受的非生物胁迫之一。本研究中，降香黄檀和橡胶树幼苗在水分充足的施氮处理下生长态势最佳。干旱胁迫下，降香黄檀幼苗通过降低株高、分支数的方式来减少自身水分需求，以保证资源的持续利用[26-28]；而橡胶树则主要通过放缓株高与基径生长，降低叶长、叶宽、叶柄长及平均单叶面积；且降香黄檀株高、基径的减少量大于橡胶树。研究发现，施氮显著促进干旱胁迫下两种幼苗的生长，且对降香黄檀的促进作用强于橡胶树，表明适量添加氮素可以缓解干旱胁迫对植物生长的不利影响[29]，且促进效应存在物种特异性。
光合色素是类囊体膜的重要组成成分，作为光能的受体，直接参与光合作用[4]。叶绿素荧光作为植物光合作用的探针，能够灵敏准确地检测植物光合系统对环境胁迫的响应[30]。分析显示，降香黄檀和橡胶树幼苗的生长与光合色素、叶绿素荧光参数存在一定的相关性。研究表明，在遭受较严重的干旱胁迫后，植物叶片光合色素含量下降，PSⅡ受损导致光合作用减弱，从而抑制植物生长[4, 31, 32]。本研究结果显示，两树种的光合色素、叶绿素荧光参数与株高增量、基径的变化规律较为一致。与湿润处理组相比，干旱胁迫显著降低了纯栽降香黄檀幼苗的Chl b含量和Fv / Fo。对于橡胶树，干旱处理显著抑制了幼苗光合色素的合成；且Fo升高，而Fv / Fo、Fv / Fm、ETR降低，表明干旱胁迫下PSⅡ反应中心结构受到损害，因此主动降低反应中心光能转化效率、减缓电子传递速率来响应CO2同化能力的降低，从而降低橡胶树幼苗的光合速率，以适应不良的生存环境[31, 32]。另外，本研究发现，干旱条件下施氮处理组总叶绿素含量较未施氮处理组均有不同程度的提高； 且Fv / Fm、ETR的值也有升高，说明施氮可以减轻干旱胁迫对光合性能的抑制作用，增加植物对干旱的适应性。这与钟小莉等[33]对胡杨（Populus euphratica Oliv.）和李志元等[34]对雪菊（Coreopsis tinctoria Nutt.）的研究结果一致。此外，水氮交互作用显著影响橡胶树幼苗光合色素的合成，但对降香黄檀却无显著影响，表明橡胶树光合作用更易受环境因素的影响。
本研究结果显示，与湿润组相比，干旱胁迫下降香黄檀和橡胶树幼苗的qP呈下降趋势，而NPQ呈升高趋势，表明在遭受干旱胁迫后，两种植物吸收的光能用于光化学反应的部分减少，从而使光反应中心PSⅡ的光化学活性降低，造成积累的光能过剩。与之相反，NPQ值的上升表明幼苗通过及时消耗掉过剩的光能，使其以热能的形式散失，从而保护光合系统[4, 35]。与未施氮组相比，施氮组两种幼苗的qP较高，且在干旱条件下混栽的降香黄檀幼苗中差异显著，但在橡胶树中并不显著，表明施氮可以增加两树种用于光化学反应的光能，且对前者的促进作用更强。
3.2 降香黄檀和橡胶树幼苗的互作效应
豆科植物具有固氮能力，常被作为伴生树种用于混交林生态系统中来促进目标树种的生长。在杨曾奖等[36]和许峻模等[37]的研究中，混交种植抑制了厚荚相思（Acacia crassicarpa Benth.）和降香黄檀的生长，但促进了桉树（Eucalyptus robusta Smith.）苗高、地径的生长。在本研究中，混栽降香黄檀在各处理组均表现为促进。在湿润条件下，与降香黄檀混栽对橡胶树幼苗的生长发育有促进作用；但在干旱胁迫下，降香黄檀则显著抑制其生长与光合性能。这说明降香黄檀与橡胶树的互作效应受土壤水分的影响。
对于降香黄檀，与同种栽植相比，与异种橡胶树混栽更能减少其资源性竞争[23]。在水分充足条件下，降香黄檀所固定的氮素更多的是被橡胶树吸收利用，光合色素含量的增加提高了光合性能，从而促进橡胶树的生长。在干旱胁迫下，降香黄檀所固定氮素更多的是满足自身需求，以抵御不良环境。另外，由于降香黄檀的耐旱能力强于橡胶树，且在幼苗生长早期降香黄檀生长速度快于橡胶树，因此，尽管橡胶树为直根系，可以吸收更深层的水分，但受自身生长速度和降香黄檀庞大须根系的阻碍，最终表现为在干旱情况下被降香黄檀所抑制。此外，在本研究中，干旱胁迫显著降低混栽橡胶树幼苗的Fv / Fo、Fv / Fm，而在纯栽模式中并不显著，这也表明与降香黄檀混栽会加剧水分胁迫对橡胶树叶片光系统结构的损伤。
4. 结论
研究结果表明，不同栽植模式下，降香黄檀和橡胶树幼苗对干旱和施氮处理的响应相似。干旱胁迫下，两树种一方面通过减缓苗高、基径、叶长、叶宽生长，以缩小叶面积的方式来减少自身生存所需能量，另一方面通过减少光合色素合成、降低反应中心光能转化效率、减缓电子传递速率和及时消耗过剩的光能来适应不良的生存环境。干旱条件下，施氮可改善幼苗的生长状态，且对降香黄檀的促进作用更强。此外，干旱、施氮交互作用显著影响降香黄檀的分支数和橡胶树的株高增量、叶柄长、叶绿素a含量、总叶绿素含量及类胡萝卜素含量，且两树种均在施氮湿润处理下生长、光合色素积累状况最佳。总之，混栽可改善降香黄檀和湿润条件下橡胶树幼苗的生长，但显著抑制干旱胁迫下橡胶树幼苗的生长和光合性能，表明土壤水分变化可改变降香黄檀-橡胶树的互作效应。
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图 1 不同处理下降香黄檀和橡胶树幼苗的株高增量、基径差异
不同大小写字母分别代表混栽和纯栽幼苗不同处理间差异显著（P < 0.05）。* 和** 分别表示同一处理下，不同栽植模式的降香黄檀或橡胶树幼苗在P < 0.05和P < 0.01水平上差异显著、极显著。下同。
Figure 1. Differences in plant height increment and basal diameter of Dalbergia odorifera and Hevea brasiliensis seedlings under different treatments
Different uppercase/lowercase letters represent significant differences between different treatments of mixed and pure seedlings, respectively (P < 0.05). * and ** indicate significant difference and extremely significant difference at P < 0.05 and P < 0.01 levels in D. odorifera or H. brasiliensis seedlings with different planting patterns under the same treatment, respectively. Same below.
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图 2 不同处理条件对降香黄檀和橡胶树幼苗qP和NPQ的影响
Figure 2. Effects of different treatment conditions on qP and NPQ of Dalbergia odorifera and Hevea brasiliensis seedlings
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图 3 不同处理条件下降香黄檀（A）和橡胶树（B）幼苗各指标间相关性分析
*P < 0.05, **P < 0.01.
Figure 3. Correlation analysis between various indicators of Dalbergia odorifera (A) and Hevea brasiliensis (B) seedlings under different treatment conditions
表 1 栽植模式、水分和氮素及其交互作用对两树种株高增量、基径的影响
Table 1 Effects of planting pattern, water, nitrogen, and their interactions on height increment and basal diameter of two tree species
物种
Species参数
ParameterC W N C × W C × N W × N C × W × N 降香黄檀
Dalbergia odorifera株高增量 0.000** 0.000** 0.000** 0.052 0.391 0.870 0.257 基径 0.000** 0.000** 0.002** 0.976 0.061 0.874 0.413 橡胶树
Hevea brasiliensis株高增量 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** 0.401 0.021* 0.057 基径 0.596 0.000** 0.018* 0.000** 0.236 0.978 0.948 注：C，栽植模式；W，水分水平；N，氮素水平。表中数值为P值。*，P < 0.05；**，P < 0.01。
Notes: C, planting pattern; W, water level; N, nitrogen level. Values are P-values.
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表 2 不同处理条件对降香黄檀和橡胶树幼苗叶片性状的影响
Table 2 Effects of different treatments on leaf traits of Dalbergia odorifera and Hevea brasiliensis seedlings
栽植模式
Planting pattern处理
Treatment降香黄檀
D. odorifera橡胶树
H. brasiliensis叶长
LL / cm叶宽
LW / cm分支数增量
INB / twig/plant总叶面积
TA / cm2叶长
LL / cm叶宽
LW / cm叶柄长
LPL / cm平均单叶面积
ALA / cm2纯栽 CW 6.18 ± 0.08b 2.86 ± 0.09b 24.88 ± 0.52b 4605.05 ± 179.48b 8.58 ± 0.26a 2.90 ± 0.07a 7.68 ± 0.27b 7.92 ± 0.64a NW 6.73 ± 0.10a 3.20 ± 0.07a 34.00 ± 1.19a 6044.16 ± 630.23a 10.31 ± 1.04a 3.03 ± 0.23a 9.13 ± 0.13a 9.37 ± 0.94a CD 5.50 ± 0.12c 2.55 ± 0.06c 13.38 ± 0.47d 1680.67 ± 48.67c 8.43 ± 0.60a 2.93 ± 0.14a 7.50 ± 0.35b 7.70 ± 1.18a* ND 6.50 ± 0.26ab 2.88 ± 0.09b 18.13 ± 0.43c 2558.30 ± 128.05c 9.08 ± 0.20a 2.94 ± 0.13a 7.43 ± 0.15b 7.80 ± 0.91a 混栽 CW 6.44 ± 0.15B 3.16 ± 0.11B 35.00 ± 0.91B** 4842.23 ± 301.98B 8.98 ± 0.21B 2.98 ± 0.12A 7.63 ± 0.47B 8.18 ± 1.00AB NW 7.66 ± 0.33A* 3.40 ± 0.15A 41.75 ± 1.25A** 6178.16 ± 265.31A 11.06 ± 0.22A 3.10 ± 0.15A 9.78 ± 0.65A 10.38 ± 3.17A CD 5.29 ± 0.11C 2.53 ± 0.08C 17.00 ± 0.41C** 2360.02 ± 44.76C** 8.00 ± 0.29C 2.79 ± 0.06A 6.74 ± 0.51B 3.39 ± 0.45B ND 6.30 ± 0.11B 2.89 ± 0.08B 18.25 ± 0.25C 2659.07 ± 139.59C 8.93 ± 0.22B 2.91 ± 0.09A 7.38 ± 0.24B 6.00 ± 0.67AB FC 0.129 0.076 0.000** 0.160 0.575 0.947 0.848 0.227 FW 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** 0.003** 0.268 0.000** 0.010* FN 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** 0.001** 0.314 0.001** 0.117 FC × W 0.004** 0.058 0.000** 0.611 0.253 0.394 0.210 0.070 FC × N 0.182 0.770 0.008** 0.399 0.735 0.761 0.210 0.410 FW × N 0.639 0.659 0.000** 0.056 0.081 0.761 0.011* 0.811 FC × W × N 0.198 0.618 0.660 0.555 0.849 0.761 0.991 0.659 注：表中数据为平均值 ± 标准误。上方数据不同大/小写字母分别代表混栽和纯栽幼苗不同处理间差异显著（P < 0.05）。* 和** 分别表示同一处理下不同栽植模式的降香黄檀或橡胶树幼苗在P < 0.05和 P < 0.01水平上差异显著。下方数据为栽植模式（C）、水分（W）、氮素（N）及其交互作用对降香黄檀和橡胶树幼苗各指标的影响，表中数值为P值。*，P < 0.05；**，P < 0.01。 Notes: Data in the table are Mean ± Standard error. Upper data, different uppercase/lowercase letters represent significant differences between different treatments of mixed and pure seedlings, respectively (P < 0.05). *, significant differences in D. odorifera or H. brasiliensis seedlings with different planting patterns under the same treatment (P < 0.05); **, extremely significant differences in D. odorifera and H. brasiliensis seedlings with different planting patterns under the same treatment (P < 0.01). Below data, effects of planting pattern (C), water (W), nitrogen (N), and their interactions on various indicators of D. odorifera and H. brasiliensis seedlings. Values are P-values. *, P < 0.05; **, P < 0.01.
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表 3 不同处理条件对降香黄檀和橡胶树幼苗光合色素含量的影响
Table 3 Effects of different treatment conditions on content of photosynthetic pigments in Dalbergia odorifera and Hevea brasiliensis seedlings
栽植模式
Planting
pattern处理
Treatment降香黄檀
D. odorifera橡胶树
H. brasiliensis叶绿素a
Chl a / μg/g叶绿素b
Chl b / μg/g总叶绿素
Chltotal / μg/g类胡萝卜素
Caro / μg/g叶绿素a
Chl a / μg/g叶绿素b
Chl b / μg/g总叶绿素
Chltotal / μg/g类胡萝卜素
Caro / μg/g纯栽 CW 1127.30 ± 39.42ab 477.44 ± 35.77ab 1604.74 ± 75.07ab 282.10 ± 4.62a 772.41 ± 4.31b 265.86 ± 1.64a 1038.27 ± 5.03b 323.62 ± 2.40a NW 1180.34 ± 11.89a 507.18 ± 17.59a 1687.52 ± 27.86a 323.59 ± 22.72a 854.60 ± 32.33a 279.14 ± 8.36a 1117.00 ± 41.80a 336.63 ± 16.17a CD 1077.24 ± 16.13c 398.84 ± 17.35c 1476.08 ± 14.53b 285.02 ± 28.52a 656.72 ± 9.91c** 233.95 ± 3.41b** 890.67 ± 11.35c** 196.23 ± 1.15c** ND 1121.75 ± 12.11ab 433.58 ± 5.33bc 1555.33 ± 17.14ab 313.58 ± 10.48a 702.96 ± 12.28c** 240.26 ± 3.74b** 943.22 ± 14.19c** 291.15 ± 4.73b** 混栽 CW 1172.70 ± 22.3AB* 507.75 ± 15.83A 1680.45 ± 37.95AB 309.94 ± 6.62C* 887.56 ± 5.03B** 389.88 ± 9.80B** 1277.44 ± 13.64B** 331.49 ± 43.94A NW 1227.21 ± 8.80A 508.30 ± 9.91A 1735.51 ± 18.71A 385.25 ± 4.49A* 980.66 ± 6.76A** 508.08 ± 12.07A** 1468.39 ± 11.01A** 353.16 ± 4.88A CD 1151.00 ± 34.60B 429.86 ± 41.54B 1580.86 ± 76.12B 338.81 ± 5.17B 285.17 ± 11.42D 92.55 ± 5.58D 377.71 ± 16.53D 144.28 ± 4.86C ND 1166.60 ± 10.02AB* 441.54 ± 9.04AB 1608.15 ± 18.94AB 373.73 ± 15.95A* 563.26 ± 5.59C 191.34 ± 4.34C 754.60 ± 9.33C 233.36 ± 3.14B FC 0.003** 0.281 0.030* 0.000** 0.000** 0.000** 0.046* 0.086 FW 0.006** 0.000** 0.001** 0.811 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** FN 0.014* 0.241 0.056 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** 0.000** FC × W 0.680 0.907 0.783 0.571 0.000** 0.000** 0.000** 0.010* FC × N 0.667 0.421 0.520 0.354 0.000** 0.000** 0.000** 0.953 FW × N 0.459 0.803 0.800 0.222 0.000** 0.194 0.006** 0.005** FC × W × N 0.634 0.925 0.844 0.524 0.000** 0.535 0.000** 0.764 注：表中数据为平均值 ± 标准误。上方数据不同大/小写字母分别代表混栽和纯栽幼苗不同处理间差异显著（P < 0.05）。* 和** 分别表示同一处理下不同栽植模式的降香黄檀或橡胶树幼苗在P < 0.05和 P < 0.01水平上差异显著。下方数据为栽植模式（C）、水分（W）、氮素（N）及其交互作用对降香黄檀和橡胶树幼苗各指标的影响，表中数值为P值。*，P < 0.05；**，P < 0.01。下同。 Notes: Data in the table are Mean ± Standard error. Upper data, different uppercase/lowercase letters represent significant differences between different treatments of mixed and pure seedlings, respectively (P < 0.05). *, significant differences in D. odorifera or H. brasiliensis seedlings with different planting patterns under the same treatment (P < 0.05); **, extremely significant differences in D. odorifera and H. brasiliensis seedlings with different planting patterns under the same treatment (P < 0.01). Below data, effects of planting pattern (C), water (W), nitrogen (N), and their interactions on various indicators of D. odorifera and H. brasiliensis seedlings. Values are P-values. *, P < 0.05; **, P < 0.01. Same below.
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表 4 不同处理条件对降香黄檀和橡胶树幼苗叶绿素荧光参数的影响
Table 4 Effects of different treatments on chlorophyll fluorescence parameters of Dalbergia odorifera and Hevea brasiliensis seedlings
栽植
模式
Planting pattern处理
Treatment降香黄檀
D. odorifera橡胶树
H. brasiliensis初始荧光Fo PS Ⅱ潜在活性
Fv / FoPS Ⅱ最大光化学效率Fv / Fm 电子传递速率ETR 初始荧光Fo PS Ⅱ潜在活性
Fv / FoPS Ⅱ最大光化学效率Fv / Fm 电子传递速率ETR 纯栽 CW 354.00 ± 27.05ab 4.76 ± 0.29ab 0.82 ± 0.01a 40.48 ± 7.43b 317.75 ± 26.20a 4.14 ± 0.34ab 0.81 ± 0.01ab 33.65 ± 2.22a NW 318.75 ± 8.11b* 5.19 ± 0.13a 0.83 ± 0.00a 72.03 ± 13.44a 300.50 ± 22.48a 4.98 ± 0.21a 0.83 ± 0.01a 33.55 ± 2.20a CD 404.00 ± 38.36a 3.62 ± 0.15c 0.78 ± 0.01b 40.30 ± 4.90b 341.25 ± 34.78a 3.52 ± 0.52b 0.77 ± 0.03b 26.23 ± 1.84b ND 286.50 ± 17.05b 4.44 ± 0.13b 0.82 ± 0.00a 51.43 ± 5.86ab 337.75 ± 5.02a 4.15 ± 0.16ab 0.81 ± 0.01ab 31.68 ± 2.45ab 混栽 CW 285.50 ± 26.01A 4.84 ± 0.41AB 0.83 ± 0.01AB 53.95 ± 2.54AB 292.25 ± 14.34AB 4.43 ± 0.08AB 0.82 ± 0.00AB 31.08 ± 3.07A NW 258.75 ± 15.50A 5.47 ± 0.55A 0.84 ± 0.01A 63.85 ± 5.61A 272.50 ± 16.83B 5.19 ± 0.31A 0.84 ± 0.01A 33.05 ± 3.27A CD 321.75 ± 22.05A 3.87 ± 0.26B 0.79 ± 0.01B 45.65 ± 2.31B 381.25 ± 26.31A 3.17 ± 0.29C 0.76 ± 0.01C 19.60 ± 2.92A ND 261.00 ± 9.60A 4.76 ± 0.26AB 0.82 ± 0.00AB 60.70 ± 4.77A 328.75 ± 44.30AB 4.00 ± 0.31B 0.79 ± 0.01B 27.95 ± 6.25A FC 0.001** 0.293 0.407 0.304 0.766 0.994 0.784 0.163 FW 0.386 0.000** 0.000** 0.102 0.011* 0.000** 0.000** 0.010* FN 0.001** 0.004** 0.004** 0.002** 0.225 0.002** 0.008** 0.105 FC × W 0.747 0.807 0.710 0.628 0.269 0.251 0.450 0.443 FC × N 0.316 0.756 0.976 0.360 0.497 0.896 0.995 0.598 FW × N 0.080 0.467 0.075 0.429 0.801 0.873 0.436 0.213 FC × W × N 0.456 0.881 0.771 0.190 0.539 0.742 0.995 0.930
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表 5 栽植模式、水分和氮素及其交互作用对两树种qP、NPQ的影响
Table 5 Effects of planting pattern, water, nitrogen, and their interactions on qP and NPQ of two tree species
物种
Species参数
ParameterC W N C × W C × N W × N C × W × N 降香黄檀
D. odoriferaqP 0.515 0.289 0.010* 0.650 0.608 0.515 0.187 NPQ 0.539 0.013* 0.528 0.938 0.904 0.710 0.942 橡胶树
H. brasiliensisqP 0.423 0.144 0.203 0.302 0.812 0.712 0.373 NPQ 0.073 0.035* 0.045* 0.657 0.670 0.113 0.787
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