Population and community characteristics of remnant populations of endangered Myricaria laxiflora (Franch.) P. Y. Zhang et Y. J. Zhang
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摘要:
为揭示濒危植物疏花水柏枝(Myricaria laxiflora (Franch.) P. Y. Zhang et Y. J. Zhang)残存种群的分布格局及群落结构特征,对三峡大坝下游长江流域疏花水柏枝残存种群的分布地(点军胭脂坝、董市江心岛和枝城官洲岛)开展了物种组成、数量、多样性、区系成分和生活型谱等研究。结果显示,疏花水柏枝残存种群分布地共有植物38科73属83种,群落类型为灌丛,灌木层优势种为疏花水柏枝和秋华柳(Salix variegata Franch.)。疏花水柏枝仅在夏季水淹、冬季露出区域呈团块状分布,为增长型种群类型,群落稳定性较差,点军胭脂坝约为222 300株,枝城官洲岛约为774 700株,董市江心岛约为197 400株。3个分布区物种丰富度指数(S)为10.5 ~ 11.5,多样性指数(H)为1.21 ~ 1.54,均匀度指数(E)为0.74 ~ 0.91,优势度指数(D)为0.53 ~ 0.69,表明物种多样性指数均较低。研究区植被符合我国亚热带地区植被区系成分,但生活型谱主要为地下芽植物和一年生种子植物,与热带亚热带沙漠气候植被类型相似。
Abstract:To determine population number and community characteristics of remnant populations of endangered Myricaria laxiflora (Franch.) P. Y. Zhang et Y. J. Zhang, we investigated and analyzed the species composition, population number, species biodiversity, floristic composition, and life-form of M. laxiflora populations in the Yangtze River Basin downstream of the Three Gorges Dam (Dianjun, Zhicheng, and Dongshi islands). Results showed 83 species, 73 genera, and 38 families of plants in the distribution area of the remnant M. laxiflora populations. The shrub community was dominated by M. laxiflora and Salix variegate Franch. The M. laxiflora population was only distributed in clusters in the flooded areas in summer and exposed areas in winter, with poor community stability. The M. laxiflora population consisted of about 222 300 individuals in Dianjun island, 774 700 individuals in Zhicheng island, and 197 400 individuals in Dongshi island. For the three distribution areas, the species richness index was 10.5 – 11.5, Shannon-Wiener index was 1.21 – 1.54, Pielou index was 0.74 – 0.91, and Simpson index was 0.53 – 0.69, indicating that species biodiversity was low. The vegetation distribution areas were characterized as North Temperate and Pantropic, similar to the vegetation floristic composition of subtropical regions in China. However, life-forms were mainly geophytes and therophytes, similar to the tropical and subtropical desert climate vegetation type.
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Keywords:
- Myricaria laxiflora /
- Population /
- Species biodiversity /
- Flora /
- Life-form
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植物群落是植物个体通过互惠共生、种内种间竞争等相互作用而形成的巧妙组合,其结构特征能反映不同生境与物种之间的相互关系[1]。物种多样性是群落结构和功能复杂程度的度量[2],区系成分和生活型谱可表征群落对环境的适应性[3],三者均为衡量植被群落特征的重要指标。种群是构成群落的基本单位,分析种群数量及分布格局可掌握种群的生存状况和再生能力,也有助于理解种群与环境的关系[4, 5]。因此,开展植被群落和种群特征研究可及时了解群落的演变现状、物种多样性信息及种群动态,为生态恢复与资源保护提供理论支撑。
疏花水柏枝(Myricaria laxiflora (Franch.) P. Y. Zhang et Y. J. Zhang)为柽柳科水柏枝属多年生灌木,2021年8月纳入国家二级保护植物名录。该物种具有夏季休眠的特性,耐水淹能力强,是库岸水土保持和景观美化的理想材料,现仅在三峡大坝和向家坝下游长江干流的河滩地有少量的种群幸存[6]。2009年三峡工程开始蓄水以后,疏花水柏枝大部分原生境被淹没,残存生境发生变化,基于原生境的研究急剧减少[7],且受梯级电站人工调节的影响,残存生境水位在秋季消退进程加快,在冬季枯水期水位严重下降,并由此导致土壤地下水位和含水量的下降[6],生境变化可能导致疏花水柏枝群落特征发生系列改变。本文以三峡大坝下游长江流域疏花水柏枝残存种群为研究对象,通过开展大样本样地调查,分析疏花水柏枝种群数量特征及分布格局,探讨其群落结构、物种多样性、稳定性及区系成分特征,研究结果旨在揭示现有疏花水柏枝残存种群数量和群落特征,为疏花水柏枝原生群落保护及物种的开发利用提供参考。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
研究地点位于长江干流三峡大坝下游宜昌段3处江心岛,分别为点军胭脂坝(30°38.950′ N,111°19.433′ E)、枝城官洲岛(30°15.270′N,111°33.958′E)、董市江心岛(30°24.110′N,111°42.407′E),均属亚热带季风性湿润气候,年平均降水量992.1 ~ 1404.1 mm,年平均气温13.1℃ ~ 18℃,极端最高气温41.4℃,最低气温−15.6℃,无霜期250 ~ 300 d。
研究区疏花水柏枝群落生境均为砾石和河沙。每年5 − 9月3处江心岛大部分面积被淹没。点军胭脂坝沿岛边沿和中部开阔地有疏花水柏枝成片分布,并伴生少量秋华柳(Salix variegata Franch.),铁路桥附近有大片秋华柳纯林;该岛人类活动干扰较强,有护沙工程、过江铁路桥等,枯水期有市民上岛游玩。枝城官洲岛整体呈东高西低地势,岛西部有大片疏花水柏枝种群分布;岛上有牛群放牧干扰。董市江心岛中部区域分布疏花水柏枝纯林或以疏花水柏枝为优势种的灌丛,西部为以秋华柳为优势种的灌丛;该岛曾开发“沙浪奇观”景点,目前残留了部分护沙工程、水泥地坪等。
1.2 样地设置
于2021年3月对上述3个疏花水柏枝分布区开展样方调查。利用Arcgis软件在2020年高分卫片上勾划计算点军胭脂坝约为252 hm2,枝城官洲岛约为233 hm2,董市江心岛约为131 hm2。采用系统抽样法,利用Arcgis,按照300 m × 300 m的纵横距在3个江心岛卫片上均匀布设样点,将卫片和样点图导入林调通中的通图采集APP(武汉聚恒信商贸有限公司开发)。在现场开设样方时,根据林调通指示确定各样点,以样点为样方的东南角点,分别向北和东延伸10 m,开设10 m × 10 m的样方,最终确定点军胭脂坝样方28个,枝城官洲岛样方24个,董市江心岛样方15个,样方面积均大于样地面积的1‰。
1.3 调查方法
调查每个样方内的乔木和灌木,并按对角线布设3个1 m × 1 m的小样方调查草本层植物群落。乔木层记录层盖度,逐株记录种名、株高、基径、即时物候期等;灌木层记录层盖度,逐株记录种名、株高、冠幅长短轴、即时物候期等,疏花水柏枝根颈部多个分枝聚集成丛为一株;草本层记录种名、平均高度、盖度、多度、即时物候期等;同时记录样方的经纬度、海拔、干扰程度等环境因子。
1.4 数据分析
1.4.1 种群数量及面积
种群数量 = 各样方株数之和 × 样地总面积 / 所有样方面积之和(1)
种群分布面积 = 有疏花水柏枝分布的各样方灌木层盖度之和 × 样方面积 × 样地总面积 / 所有样方面积之和(2)
1.4.2 群落物种多样性
疏花水柏枝群落乔木层、灌木层和草本层的物种重要值
Pi 计算公式如下:乔木层、灌木层重要值: Pi =(相对密度 + 相对显著度 + 相对频度)/ 3(3)
草本层重要值: Pi =(相对频度 + 相对显著度)/ 2(4)
式中,乔木层的相对显著度用基径面积计算,灌木层和草本层的相对显著度则以植物的盖度进行计算。
选择物种丰富度(
S )、Shannon-Wiener多样性指数(H )、Pielou均匀度指数(E )、Simpson优势度指数(D )计算群落各层物种多样性指数,并计算群落之间Jaccard相似性系数(Cj ),计算公式如下:S = 物种数(5)
H=−s∑i=1PilnPi (6)E=HlnS (7) D=1−s∑i=1P2i (8) Cj=c/(a+b−c) (9) 式中,
Pi 为样方内种i 的重要值,a、b分别为各自样方中的物种数,c为共有的物种数。依据Jaccard相似性原理,Cj 值在区间0 ~ 0.25、0.25 ~ 0.5、0.5 ~0.75、0.75 ~ 1分别代表极不相似、中等不相似、中等相似、极为相似[8]。群落总体多样性指数(Dtotal)采用乔、灌、草各层多样性指数结合加权参数进行计算,公式如下:
Dtotal=W1D1+W2D2+W3D3 (10) 式中,
Dtotal 为群落总体多样性指数;D1 、D2 、D3 分别表示乔、灌、草各层的多样性指数;W1 、W2 、W3 分别表示乔、灌、草各层的权重系数,赋值0.5、0.3、0.2[9]。1.4.3 群落稳定性
根据疏花水柏枝群落中所有物种的相对频度由大到小排序,将相对频度随种类倒数累积而累积的趋势建立数学模型,模拟出散点图平滑曲线,曲线与
y=100−x 方程的交点和稳定点(20,80)的欧式距离越近,则群落越稳定[10]。2. 结果与分析
2.1 疏花水柏枝种群数量及分布特征
以调查数据加权平均推算总体,结果显示,点军胭脂坝疏花水柏枝约为41.04 hm2,共222300株,占全岛面积的16.29%;枝城官洲岛约为34.37 hm2,共774700株,占全岛面积的6.34%;董市江心岛上约为8.30 hm2,共197400株,占全岛面积的6.34%(表1)。根据鲍大川等[11]的方法将疏花水柏枝按株高分级,各分布点疏花水柏枝未成年植株均较多,占种群数量的60%左右。
表 1 疏花水柏枝种群数量及分布面积估算Table 1. Estimation of population number and distribution area of Myricaria laxiflora分布区
Site抽样数量Sampling number 总体数量 Total number 样点数
Plot numbers样方面积 / m2
Quadrat
areas株数
Number of plants抽样面积 / m2
Sampling
areas样地面积 / hm2
Plot
areas种群数量 (×104)
Population number分布面积 / hm2
Distribution areas合计
Total< 20 cm 20~
50 cm51~
80 cm> 80 cm 合计
Total< 20 cm 20~
50 cm51~
80 cm> 80 cm 点军
胭脂坝28 2800 247 72 77 36 62 456 252 22.23 6.48 6.93 3.24 5.58 41.04 董市
江心岛15 1500 226 79 64 42 41 95 131 19.74 6.90 5.59 3.67 3.58 8.30 枝城
官洲岛24 2400 798 303 167 136 192 354 233 77.47 29.42 16.21 13.20 18.64 34.37 种群空间分布如图1所示,疏花水柏枝仅分布在各江心岛的局部区域,呈团块分布,有疏花水柏枝分布的样点一般位于江心岛上游迎水面或岛中部。种群垂直分布如图2所示,疏花水柏枝种群在点军胭脂坝主要分布在水位46.7 ~ 50.4 m,枝城官洲岛主要分布在水位42.2 ~ 48.3 m,董市江心岛主要分布在水位41.6 ~ 46.3 m,这些区域均为夏季水淹、冬季露出,表明疏花水柏枝种群生境狭窄、偏好明显。
2.2 疏花水柏枝群落物种组成与结构
研究区域疏花水柏枝群落共分布有38科73属83种植物,乔木4科5属5种,灌木3科3属3种,草本32科66属75种,群落结构较为简单,乔灌木植被种数较少。其中菊科最多,有7属19种,其次是禾本科9属17种,豆科5属10种。
研究区灌木层疏花水柏枝和秋华柳均为优势树种,两个物种优势度占到93.46% ~ 100%(表2)。点军胭脂坝以秋华柳为主要优势树种,其重要值为疏花水柏枝的2倍。董市江心岛和枝城官洲岛以疏花水柏枝为主要优势树种,其重要值分别为秋华柳的2倍和6倍。乔木层植株数量极少,每个树种仅有1 ~ 5株(扦插的青甘杨(Populus przewalskii Maxim.)除外),3个江心岛均有枫杨(Pterocarya stenoptera C. DC.)和旱柳(Salix matsudana Koidz.),分布在江心岛地势较高的样方内。3个分布区草本物种种类基本相同,但优势物种有差异,薹草属(Carex)、狗牙根(Cynodon dactylon (L.) Pers.)、小苜蓿(Medicago minima (L.) Grufb.)为3个分布区共同的优势物种。
表 2 不同分布区疏花水柏枝群落组成、结构和重要值Table 2. Species composition, structure, and importance value (IV) of Myricaria laxiflora in different distribution areas分布区
Site乔木层Arbor layer 灌木层Shrub layer 草本层Herb layer 数量
Number优势树种
Dominant species重要值
IV / %数量
Number优势树种
Dominant species重要值
IV / %数量
Number优势树种
Dominant species重要值
IV / %点军
胭脂坝1 旱柳
Salix matsudana
Koidz.40.69 428 秋华柳
Salix variegata
Franch.68.90 48 野豌豆
Vicia sepium L.23.68 4 枫杨
Pterocarya stenoptera
C. DC.38.26 247 疏花水柏枝
Myricaria laxiflora
(Franch.) P. Y.
Zhang et Y. J.
Zhang31.10 20 野燕麦
Avena fatua L.10.00 2 柑橘
Citrus reticulata
Blanco21.06 6 薹草属
Carex8.63 9 小苜蓿
Medicago minima
(L.) Grufb.6.13 21 繁缕
Stellaria media
(L.) Villars5.05 董市
江心岛17 青甘杨
Populus przewalskii
Maxim.44.46 226 疏花水柏枝
Myricaria laxiflora
(Franch.) P. Y.
Zhang et Y. J.
Zhang64.06 10 狗牙根
Cynodon dactylon
(L.) Pers.16.01 4 枫杨
Pterocarya stenoptera
C. DC.24.88 56 秋华柳
Salix variegata
Franch.29.38 11 薹草属
Carex8.07 1 旱柳
Salix matsudana
Koidz.18.64 2 枸杞
Lycium chinense
Miller6.56 4 雀稗
Paspalum thunbergii
Kunth ex Steud.7.99 1 构
Broussonetia
papyrifera (L.)
L'Heritier ex Ventenat6.14 3 芦苇
Phragmites australis
(Cav.) Trin. ex Steud.7.77 1 柑橘Citrus reticulata
Blanco5.88 3 婆婆纳Veronica polita
Fries7.19 枝城
官洲岛5 旱柳
Salix matsudana
Koidz.58.00 798 疏花水柏枝
Myricaria laxiflora
(Franch.) P. Y.
Zhang et Y. J.
Zhang86.40 19 小苜蓿
Medicago minima
(L.) Grufb.13.27 13 青甘杨
Populus przewalskii
Maxim.34.46 27 秋华柳
Salix variegata
Franch.13.60 26 狗牙根
Cynodon dactylon
(L.) Pers.12.03 2 枫杨
Pterocarya stenoptera
C. DC.7.54 31 薹草属
Carex9.28 17 早熟禾
Poa annua L.5.24 3 小麦Triticum aestivum L. 4.97 2.3 疏花水柏枝群落物种多样性
疏花水柏枝群落物种多样性见表3,在群落各层片上,S、H、D均为草本层 > 乔木层 > 灌木层,E在乔灌草之间无一致性变化,由于乔灌木较少,为草本生长留下空间,因此草本层物种多样性指数最高。乔木层和灌木层物种多样性在3个分布区的规律相同,均为点军胭脂坝E最高,S、H、D排第二;董市江心岛S、H、D均最高,E排第二;枝城官洲岛S、H、E、D均最低,表明3个研究区中点军胭脂坝乔灌木分布均匀,而董市江心岛物种多样性相对较高。草本层点军胭脂坝H、E、D均最低,S排第二;董市江心岛S最低,E最高,H、D排第二;枝城官洲岛S、H、D均最高,E排第二。从总体来看,H、D的变化规律为董市江心岛 > 点军胭脂坝 > 枝城官洲岛,S为枝城官洲岛 > 董市江心岛 > 点军胭脂坝,E为点军胭脂坝 > 董市江心岛 > 枝城官洲岛。疏花水柏枝群落间相似性指数见表4,不同分布区之间草本层和总体相似指数介于0.33 ~ 0.41,为中等不相似,但乔木层和灌木层为中等相似,且点军胭脂坝和枝城官洲岛的灌木层物种组成相同,为极为相似。
表 3 不同分布区疏花水柏枝群落的物种多样性Table 3. Species diversity of Myricaria laxiflora community in different distribution areas分布区
Site乔木层Arbor layer 灌木层Shrub layer 草本层Herb layer 总体Total S H E D S H E D S H E D S H E D 点军胭脂坝 3 1.06 0.97 0.64 2 0.62 0.89 0.43 42 2.92 0.78 0.91 10.5 1.3 0.91 0.63 董市江心岛 5 1.36 0.84 0.70 3 0.82 0.75 0.50 38 3.07 0.85 0.93 11 1.54 0.82 0.69 枝城官洲岛 3 0.88 0.8 0.54 2 0.4 0.57 0.23 47 3.24 0.84 0.94 11.5 1.21 0.74 0.53 注:S,丰富度指数;H,Shannon-Wiener多样性指数;E,Pielou均匀度指数;D,Simpson优势度指数。 Notes: S, Species richness; H, Shannon-Wiener diversity index; E, Pielou evenness index; D, Simpson dominance index. 表 4 不同分布区疏花水柏枝群落间相似性指数Table 4. Similarity coefficients of Myricaria laxiflora community in different distribution areas分布区
Site乔木层 Arbor layer 灌木层 Shrub layer 草本层 Herb layer 总体 Total 点军
胭脂坝
Dianjun island董市
江心岛
Dongshi island枝城
官洲岛
Zhicheng island点军
胭脂坝
Dianjun island董市
江心岛
Dongshi island枝城
官洲岛
Zhicheng island点军
胭脂坝
Dianjun island董市
江心岛
Dongshi island
枝城
官洲岛Zhicheng island点军
胭脂坝
Dianjun island董市
江心岛
Dongshi island枝城
官洲岛Zhicheng island点军胭脂坝 1 1 1 1 董市江心岛 0.6 1 0.67 1 0.36 1 0.35 1 枝城官洲岛 0.5 0.6 1 1 0.67 1 0.41 0.33 1 0.41 0.36 1 2.4 疏花水柏枝群落稳定性
研究区疏花水柏枝群落的Godron散点均较好地拟合平滑曲线,如图3所示。疏花水柏枝群落拟合曲线分别为:点军胭脂坝
y=−0.0121x2+1.9015x+24.84(R2=0.9697) ,董市江心岛y=−0.0108x2+1.9217x+11.375(R2=0.9921) ,枝城官洲岛y=−0.011x2+1.9035x+15.596(R2=0.9884) ,求得交点坐标分别为(29.54,70.46)、(34.81,65.19)、(33.26,66.74),这些点与稳定点(20,80)的欧氏距离分别为13.49、20.94、18.75。欧氏距离越大表示群落越不稳定,3个研究区疏花水柏枝群落稳定性排序为:点军胭脂坝 > 枝城官洲岛 > 董市江心岛。2.5 疏花水柏枝群落区系成分
按照吴征镒[12]对中国种子植物属的分布区类型划分标准,确定植被属的分布类型,计算各分布类型植物种数占所调查植物总种数的百分比。结果见表5,3个分布区群落种子植物的区系相似,均以世界分布最多,占42.83%,其次是北温带分布、泛热带分布和旧世界温带分布,分别占30.26%、11.64%和8.30%,其他区系分布类型较少。灌木层优势物种疏花水柏枝和秋华柳,分别属于旧世界温带和北温带分布,表现出明显的温带性质。疏花水柏枝群落植被表现出温带和热带性质,与其所处地理位置相一致。
表 5 不同分布区疏花水柏枝群落种子植物的区系组成Table 5. Floristic composition of Myricaria laxiflora community seed plants in different distribution areas分布类型
Areal type点军胭脂坝
Dianjun island董市江心岛
Dongshi island枝城官洲岛
Zhicheng island平均值
Average value1. 世界分布 46.81% 41.30% 40.38% 42.83% 2. 泛热带分布 12.77% 8.70% 13.46% 11.64% 4. 旧世界热带分布 − 2.17% 1.92% 1.37% 5. 热带亚洲至热带大洋洲分布 2.13% 2.17% 1.92% 2.07% 7. 热带亚洲分布 − 4.35% − 1.45% 8. 北温带分布 27.66% 30.43% 32.69% 30.26% 10. 旧世界温带分布 8.51% 8.70% 7.69% 8.30% 12. 地中海区、西亚至中亚分布 − − 1.92% 0.64% 14. 东亚分布 2.13% 2.17% − 1.43% 合计 100.00% 100.00% 100.00% 100.00% 2.6 疏花水柏枝群落生活型谱
按照Raunkiaer生活型分类系统[13]确定疏花水柏枝群落植物的生活型,计算各类生活型植物种数占所调查植物总种数的百分比,结果见表6。3个分布区疏花水柏枝群落的生活型谱相似,以地下芽植物和一年生种子植物为主,分别占44.79%和35.66%,其次是高位芽植物(10.46%),而地上芽植物和地面芽植物占比最低,分别为7.66%和1.43%。亚热带灌丛植物标准生活型谱以高位芽植物占绝对优势[14],本研究区属于亚热带区域,但疏花水柏枝群落生境特殊,研究结果与亚热带标准生活型谱不同。
表 6 不同分布区疏花水柏枝群落的生活型谱Table 6. Life-form of Myricaria laxiflora community in different distribution areas分布区
Site高位芽植物
Phanerophytes / %地上芽植物
Chamaephytes / %地面芽植物
Hemicryptophytes / %地下芽植物
Cryptophytes / %一年生种子植物
Therophytes / %合计
Total / %点军胭脂坝 10.64 8.51 2.13 42.55 36.17 100.00 董市江心岛 13.04 8.70 2.17 45.65 30.43 100.00 枝城官洲岛 7.69 5.77 0 46.15 40.38 100.00 平均值 10.46 7.66 1.43 44.79 35.66 100.00 3. 讨论
3.1 种群数量及分布
本研究结果表明疏花水柏枝种群在点军胭脂坝约为222 300株,枝城官洲岛约为774 700株,董市江心岛约为197 400株,高于2012年专家估算的疏花水柏枝数量[15],低于2017年有关文献估算的数量[16]。分析其原因,一是疏花水柏枝植株的生殖分配极高,每株所形成的花枝、花序和种子数量均比较多[17],从种子传播到萌发以及幼苗的成长阶段要经历干旱、洪水冲刷与淹没等环境胁迫,使其具有以增加物种基数来保存种群的特点。与2012年专家估算的疏花水柏枝数量比较[15],本研究发现疏花水柏枝种群数量增加较显著。二是本研究显示疏花水柏枝未成年植株约占种群数量的60%,为增长型种群类型,种群年龄结构特征与种群数量增长的结果可以相互印证。鲍大川等[11]2008 - 2009年的研究表明,枝城官洲岛疏花水柏枝种群为衰退型,本研究结果与之相比有所变化,说明疏花水柏枝残存种群数量增长应为近10年内发生。
3个江心岛疏花水柏枝的种群分布格局相似,由于种子传播是疏花水柏枝种群进行扩增的主要途径,种子主要通过风传播和水传播[16],因此,本研究区自然分布疏花水柏枝种群在江心岛上游迎水面或岛中部团块分布。疏花水柏枝种群垂直分布高度为点军胭脂坝 > 枝城官洲岛 > 董市江心岛,与长江水位自上游到下游呈下降趋势相吻合。由于限制疏花水柏枝种子萌发的环境因素主要是土壤含水量[16],且其喜温湿、耐水淹和生长反季的生长习性能减少种间竞争[18],因此,其分布区均为夏季水淹、冬季露出区域。
3.2 群落结构及物种多样性
疏花水柏枝残存种群的群落类型为灌丛,灌木层中3个分布区的优势树种均为疏花水柏枝和秋华柳,但点军胭脂坝秋华柳重要值最高,而董市江心岛和枝城官洲岛疏花水柏枝重要值最高。物种重要值代表着其相对重要性和最适生境,而优势种的变化标志着群落演替的出现[19-21]。本研究发现,3个分布区虽然生境相似,但其灌木层物种重要值却不尽相同,可能与2009年三峡大坝建成蓄水,采用人工调节洪水节律后导致分布区生境条件发生改变,以及3个分布区承受不同程度干扰等因素有关,因此3处江心岛植被群落的演替方向还需进一步研究。
物种多样性可反映环境条件与群落结构之间的关系[22]。本研究中疏花水柏枝群落3个分布区的多样性指数(H)为1.21 ~ 1.54。各地灌丛群落物种多样性相关研究发现,岷江干旱河谷灌丛多样性指数为1.73 ~ 2.67[23],广西中部典型灌丛群落多样性指数为2.62 ~ 4.31[24],四川夹金山灌丛群落多样性指数为2.7 ~ 3.21[25],物种多样性较低的祁连山典型灌丛群落多样性指数为1.12 ~ 2.26[26]。上述灌丛群落物种多样性均高于本研究中的疏花水柏枝群落,且疏花水柏枝的群落稳定性指数也均较低,表明在长江干流河滩地或江心岛,这种砾石河沙生境中产生的疏花水柏枝群落物种数较少、物种多样性指数较低,生态系统较脆弱。脆弱生态系统中优势种群消失,而没有类似功能的物种替代,将会对整个生态系统造成极大损害[27]。因此,亟需加强对疏花水柏枝群落优势种群的保护。研究表明,疏花水柏枝具有较高的遗传多样性,其遗传变异主要发生于居群内,居群间存在一定的遗传分化[28]。因此,在疏花水柏枝物种保护中,应优先开展残存种群的就地保护,尽量避免人为干扰原生境;其次,应开展不同居群疏花水柏枝的迁地保护,对已迁地居群进行合理管理,以尽可能减少该物种遗传资源的流失[15];最后,应选择长江支流上、中、下游重建不同居群的疏花水柏枝种群,以构建新的自然交流体系[16]。
3个分布区均以草本层的丰富度指数(S)、多样性指数(H)、优势度指数(D)为最高。由于乔灌木较少,为草本生长留下空间,草本层在生境露出后能迅速完成生活史[29],而乔灌木生长相对稳定[30]。群落相似性指数可表征群落间的异质性[31],疏花水柏枝灌丛相似性为中等相似和极为相似,表明3个研究区的生境条件相似。
3.3 群落区系及生活型谱
我国亚热带地区植被区系成分以泛热带分布和北温带分布所占比例最高[24],本研究区系成分与其一致,北温带分布和泛热带分布比例最高,分别为30.26%和11.64%,世界分布按惯例不纳入比较[32]。本研究结果表明疏花水柏枝群落的生活型谱主要为地下芽植物和一年生种子植物,按照Raunkiaer对不同地区植物生活型谱的分类,与热带和亚热带沙漠气候的植被生活型谱相似[33]。由于分布区生境为砾石和河沙,与沙漠生境相似,且研究区具有夏季水淹、冬季露出的特殊生境,导致高位芽、地上芽和地面芽受到水淹和贫瘠的环境胁迫,而种子和地下芽可渡过不良时期。疏花水柏枝群落植被通过调整生活型谱利用空间来适应特定环境[34],也反映了3个研究区生境较为严酷,而疏花水柏枝群落植被是环境长期选择的结果。
4. 结论
疏花水柏枝残存种群生境狭窄,在夏季水淹、冬季露出区域呈团块状分布,点军胭脂坝、枝城官洲岛、董市江心岛均为增长型种群类型。3个分布区植被区系主要为亚热带分布和泛热带分布,生活型谱主要为地下芽植物和一年生种子植物。3个分布区的群落类型均为灌丛,灌木层优势种为疏花水柏枝和秋华柳,物种多样性指数低,而相似性指数较高。3个分布区均有不同程度的干扰,应减少人为活动及牛羊放牧干扰,以便更好地保护疏花水柏枝的残存种群。
-
表 1 疏花水柏枝种群数量及分布面积估算
Table 1 Estimation of population number and distribution area of Myricaria laxiflora
分布区
Site抽样数量Sampling number 总体数量 Total number 样点数
Plot numbers样方面积 / m2
Quadrat
areas株数
Number of plants抽样面积 / m2
Sampling
areas样地面积 / hm2
Plot
areas种群数量 (×104)
Population number分布面积 / hm2
Distribution areas合计
Total< 20 cm 20~
50 cm51~
80 cm> 80 cm 合计
Total< 20 cm 20~
50 cm51~
80 cm> 80 cm 点军
胭脂坝28 2800 247 72 77 36 62 456 252 22.23 6.48 6.93 3.24 5.58 41.04 董市
江心岛15 1500 226 79 64 42 41 95 131 19.74 6.90 5.59 3.67 3.58 8.30 枝城
官洲岛24 2400 798 303 167 136 192 354 233 77.47 29.42 16.21 13.20 18.64 34.37 表 2 不同分布区疏花水柏枝群落组成、结构和重要值
Table 2 Species composition, structure, and importance value (IV) of Myricaria laxiflora in different distribution areas
分布区
Site乔木层Arbor layer 灌木层Shrub layer 草本层Herb layer 数量
Number优势树种
Dominant species重要值
IV / %数量
Number优势树种
Dominant species重要值
IV / %数量
Number优势树种
Dominant species重要值
IV / %点军
胭脂坝1 旱柳
Salix matsudana
Koidz.40.69 428 秋华柳
Salix variegata
Franch.68.90 48 野豌豆
Vicia sepium L.23.68 4 枫杨
Pterocarya stenoptera
C. DC.38.26 247 疏花水柏枝
Myricaria laxiflora
(Franch.) P. Y.
Zhang et Y. J.
Zhang31.10 20 野燕麦
Avena fatua L.10.00 2 柑橘
Citrus reticulata
Blanco21.06 6 薹草属
Carex8.63 9 小苜蓿
Medicago minima
(L.) Grufb.6.13 21 繁缕
Stellaria media
(L.) Villars5.05 董市
江心岛17 青甘杨
Populus przewalskii
Maxim.44.46 226 疏花水柏枝
Myricaria laxiflora
(Franch.) P. Y.
Zhang et Y. J.
Zhang64.06 10 狗牙根
Cynodon dactylon
(L.) Pers.16.01 4 枫杨
Pterocarya stenoptera
C. DC.24.88 56 秋华柳
Salix variegata
Franch.29.38 11 薹草属
Carex8.07 1 旱柳
Salix matsudana
Koidz.18.64 2 枸杞
Lycium chinense
Miller6.56 4 雀稗
Paspalum thunbergii
Kunth ex Steud.7.99 1 构
Broussonetia
papyrifera (L.)
L'Heritier ex Ventenat6.14 3 芦苇
Phragmites australis
(Cav.) Trin. ex Steud.7.77 1 柑橘Citrus reticulata
Blanco5.88 3 婆婆纳Veronica polita
Fries7.19 枝城
官洲岛5 旱柳
Salix matsudana
Koidz.58.00 798 疏花水柏枝
Myricaria laxiflora
(Franch.) P. Y.
Zhang et Y. J.
Zhang86.40 19 小苜蓿
Medicago minima
(L.) Grufb.13.27 13 青甘杨
Populus przewalskii
Maxim.34.46 27 秋华柳
Salix variegata
Franch.13.60 26 狗牙根
Cynodon dactylon
(L.) Pers.12.03 2 枫杨
Pterocarya stenoptera
C. DC.7.54 31 薹草属
Carex9.28 17 早熟禾
Poa annua L.5.24 3 小麦Triticum aestivum L. 4.97 表 3 不同分布区疏花水柏枝群落的物种多样性
Table 3 Species diversity of Myricaria laxiflora community in different distribution areas
分布区
Site乔木层Arbor layer 灌木层Shrub layer 草本层Herb layer 总体Total S H E D S H E D S H E D S H E D 点军胭脂坝 3 1.06 0.97 0.64 2 0.62 0.89 0.43 42 2.92 0.78 0.91 10.5 1.3 0.91 0.63 董市江心岛 5 1.36 0.84 0.70 3 0.82 0.75 0.50 38 3.07 0.85 0.93 11 1.54 0.82 0.69 枝城官洲岛 3 0.88 0.8 0.54 2 0.4 0.57 0.23 47 3.24 0.84 0.94 11.5 1.21 0.74 0.53 注:S,丰富度指数;H,Shannon-Wiener多样性指数;E,Pielou均匀度指数;D,Simpson优势度指数。 Notes: S, Species richness; H, Shannon-Wiener diversity index; E, Pielou evenness index; D, Simpson dominance index. 表 4 不同分布区疏花水柏枝群落间相似性指数
Table 4 Similarity coefficients of Myricaria laxiflora community in different distribution areas
分布区
Site乔木层 Arbor layer 灌木层 Shrub layer 草本层 Herb layer 总体 Total 点军
胭脂坝
Dianjun island董市
江心岛
Dongshi island枝城
官洲岛
Zhicheng island点军
胭脂坝
Dianjun island董市
江心岛
Dongshi island枝城
官洲岛
Zhicheng island点军
胭脂坝
Dianjun island董市
江心岛
Dongshi island
枝城
官洲岛Zhicheng island点军
胭脂坝
Dianjun island董市
江心岛
Dongshi island枝城
官洲岛Zhicheng island点军胭脂坝 1 1 1 1 董市江心岛 0.6 1 0.67 1 0.36 1 0.35 1 枝城官洲岛 0.5 0.6 1 1 0.67 1 0.41 0.33 1 0.41 0.36 1 表 5 不同分布区疏花水柏枝群落种子植物的区系组成
Table 5 Floristic composition of Myricaria laxiflora community seed plants in different distribution areas
分布类型
Areal type点军胭脂坝
Dianjun island董市江心岛
Dongshi island枝城官洲岛
Zhicheng island平均值
Average value1. 世界分布 46.81% 41.30% 40.38% 42.83% 2. 泛热带分布 12.77% 8.70% 13.46% 11.64% 4. 旧世界热带分布 − 2.17% 1.92% 1.37% 5. 热带亚洲至热带大洋洲分布 2.13% 2.17% 1.92% 2.07% 7. 热带亚洲分布 − 4.35% − 1.45% 8. 北温带分布 27.66% 30.43% 32.69% 30.26% 10. 旧世界温带分布 8.51% 8.70% 7.69% 8.30% 12. 地中海区、西亚至中亚分布 − − 1.92% 0.64% 14. 东亚分布 2.13% 2.17% − 1.43% 合计 100.00% 100.00% 100.00% 100.00% 表 6 不同分布区疏花水柏枝群落的生活型谱
Table 6 Life-form of Myricaria laxiflora community in different distribution areas
分布区
Site高位芽植物
Phanerophytes / %地上芽植物
Chamaephytes / %地面芽植物
Hemicryptophytes / %地下芽植物
Cryptophytes / %一年生种子植物
Therophytes / %合计
Total / %点军胭脂坝 10.64 8.51 2.13 42.55 36.17 100.00 董市江心岛 13.04 8.70 2.17 45.65 30.43 100.00 枝城官洲岛 7.69 5.77 0 46.15 40.38 100.00 平均值 10.46 7.66 1.43 44.79 35.66 100.00 -
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