Species composition and flora analysis of seed plants on five uninhabited islands in Pingtan, Fujian Province, China
-
摘要:
基于野外调查和标本鉴定，对福建平潭5个无居民海岛的种子植物进行物种组成分析与地理成分划分，并与不同地区海岛种子植物属的分布区类型进行对比，探讨了5个无居民海岛之间的物种相似性以及与岛屿空间特征参数的关系。结果显示：（1）5个海岛共有种子植物71科179属213种（含种下单位），剔除42个外来物种，共有种子植物65科145属171种，生活型以草本占比最高，其次是灌木、藤本和乔木。（2）在科、属、种水平上，区系类型主要由泛热带分布及其变型组成，热带、亚热带成分占比最高。（3）随着纬度的增加，植物区系具有从热带向温带过渡的特点，体现了海岛植物区系地理成分的纬向分异性。（4）属种相似性上，平潭5个无居民海岛间植物的物种相似度普遍较低。此外，岸线长度、高程和周长面积比等空间参数对海岛物种丰富度影响不显著。
Abstract:Based on field surveys and specimen identification, we analyzed the species composition and geographical distribution of seed plants from five uninhabited islands in Pingtan, Fujian. We compared the distribution patterns of seed plant genera from these islands with those from different regions and explored the species similarity among the five uninhabited islands, as well as the relationship with spatial characteristics of the islands. Results showed the following: (1) The five uninhabited islands contained 213 species of seed plants from 71 families and 179 genera (including infraspecific units). After excluding 42 exotic species, 171 native species from 65 families and 145 genera remained, with herbaceous species comprising the largest proportion, followed by shrubs, lianas, and trees. (2) At the family, genus, and species levels, the prominent distribution types were pan-tropical and its variants, with tropical and subtropical components being the most represented. (3) Flora showed a tropical to temperate zone transition with increasing latitude, reflecting the latitudinal divergence in the geographical components of the island flora. (4) In terms of genus similarity, plant species similarity among the five uninhabited islands was generally low. In addition, spatial parameters, such as shoreline length, elevation, and perimeter/area ratio, also influenced species richness of the islands to some extent.
-
Keywords:
- Uninhabited islands /
- Flora /
- Geographical component /
- Seed plant
-
气候变化、土地利用、过度开发、污染等已将许多植物推向灭绝的边缘[1, 2]。2021年国际植物园保护联盟（Botanic Gardens Conservation International，BGCI）发布了《全球树木评估报告》（State of the World’s Trees）。该报告显示，全球约 30% 的树种濒临灭绝，至少有 142 种植物在野外已经灭绝[3]。中国是世界上生物多样性最丰富的国家之一[4]，虽然在生物多样性保护方面已取得了可喜的成绩[5]，但由于人类对于自然资源的过度索取以及全球气候变化等原因，部分野生植物仍面临灭绝的风险[6, 7]。国家重点保护植物是指被列入《国家重点保护野生目录》名单中，不能适应环境变化或生境破坏而处于灭绝边缘的植物[8, 9]。国家重点保护植物的主要特点是濒危和稀有性，这可能与其生态适应策略有关。虽然迄今关于重点保护植物的研究主要集中在它们的野外种群调查[10, 11]、地理分布格局[8]、迁地保护与回归[12, 13]、遗传多样性[14]等方面，但是利用功能性状方法揭示重点保护野生植物的生态适应策略的研究鲜有报道。
植物叶片功能性状（Functional traits）可以反映植物的生态适应策略[15]，与植物的碳获取、水分传导、养分循环等重要生态过程密切相关[16]。比叶重（Leaf mass per area，LMA）是众多植物功能性状中的一个关键性状，反映了植物叶片构建成本的投资，与植物的抗旱性、抗虫性等生态适应策略紧密相关，在功能性状研究中受到普遍关注[15, 17]。LMA主要受叶片结构、质地等的影响。有研究表明，LMA与叶片厚度、叶片密度、叶片干物质含量呈显著正相关[15]。研究功能性状之间的关联有助于理解植物各性状之间的相互机制。研究发现，叶片密度和（或）叶片厚度可能会限制光合能力[18, 19]，可能有以下两个原因：密度更高或更厚的叶片可能会将更多的氮分配给非光合组织[20-22]；厚的叶片可能会增加二氧化碳扩散的路径长度，而密度大的叶片可能会增加二氧化碳扩散的阻力[18]。叶脉贯通叶片内部的维管系统及其外围组织，直接或间接影响植物的水分传导、光合作用和机械支撑等重要功能，进而影响植物的生活史和生态适应策略[23, 24]。生态化学计量学对于理解植物生理生态过程、生物地球化学循环过程、生态系统功能等具有重要的理论意义[25]，可用于评估植物体/群落/生态系统的养分限制状况。例如，我们可以根据植物叶片的N : P来判断土壤养分的限制情况[26]。此外，当叶片衰老后，叶片中可移动的养分通过叶脉转移到活的叶片或其他组织中，实现养分的重吸收再利用，减少植物对土壤养分的依赖[27, 28]。迄今为止，利用生态化学计量方法揭示国家重点保护野生植物养分状况及养分利用的研究仍极少。
肉豆蔻科是泛热带分布科。1999年发布的《国家重点保护野生植物名录》将该科的云南肉豆蔻（Myristica yunnanensis Y. H. Li）和滇南风吹楠（Horsfieldia tetratepala C. Y. Wu）均列为国家重点保护野生植物，2021年发布的《国家重点保护野生植物名录》（以下简称《名录》）将云南肉豆蔻和风吹楠属所有物种都列为国家二级保护植物。遗憾的是，我们对列为国家重点保护野生植物名录植物的生理、生态等方面的研究依然非常缺乏。本研究根据《名录》，以中国科学院西双版纳热带植物园收集保存的肉豆蔻科9种木本植物（5种国家重点保护野生植物和4种非国家重点保护野生植物）为研究对象，测定了这些植物的叶片形态、光合气体交换参数、养分含量及养分重吸收等22 个性状。植物居群数量或者个体数量的减少很大程度上是由人为干扰和环境变化造成的，因此我们假设国家重点保护野生植物应对环境变化或者干扰的能力相对较弱，从而更易受到环境变化的影响或者局限于更狭窄的分布区内。本研究试图回答以下两个科学问题：（1）与同科非国家重点保护野生植物相比，列入国家重点保护野生植物名录的植物在叶片形态、光合、养分含量和养分重吸收等生态适应策略上有何独特性？（2）肉豆蔻科国家重点保护野生植物叶片的养分含量、重吸收率与叶片形态结构之间的关联是否与非国家重点保护野生植物的规律一致？两类植物间存在何种差异？本文从植物功能性状的角度，分析在同质园环境下国家重点和非重点保护植物功能性状的差异及关联，以期为我国重点保护植物的生态适应策略提供一些解释，以及为重点保护植物的保护提供一定的科学参考。
1. 材料与方法
1.1 研究地点概况及实验材料
本研究在云南省中国科学院西双版纳热带植物园（21º55′N，101º15′E，海拔580 m）进行。该地区年均降水量约为 1 447 mm，干、湿季节变化明显，5-10月为雨季，约 80% 的降水集中在雨季；11月-次年4月为旱季，降水量较少，但早晚浓雾弥漫，较大程度弥补了干季降水量的不足。该地区年均温为21.4 ℃，月平均气温为15.1 ℃~21.7 ℃[29]。西双版纳热带植物园区属丘陵-低中山地貌，分布有砂岩、石灰岩等成土母岩，分布的土壤类型主要有砖红壤、赤红壤、石灰岩土及冲积土[30]。
本研究选取西双版纳热带植物园（同质园）中肉豆蔻科9种植物作为研究材料（表1），这些植物生长在相对均质的环境中。选择树龄3年以上的肉豆蔻科植物进行采样。肉豆蔻科是泛热带地区分布科，全球约21属、500种，生活型多样，包括乔木、灌木和藤本[31]，本研究的9种植物均为常绿乔木。肉豆蔻科是一类显花植物，是被子植物中比较原始的一个类群。肉豆蔻科还是重要的香料和药用植物，如肉豆蔻（M. fragrans Houtt.）是著名的香料，主要分布在东南亚[32]。在我国，肉豆蔻科主要分布在海拔1 000 m以下的热带沟谷、低丘、河岸等地的森林中。
表 1 本研究选择的物种Table 1. Species selected in this study中文名
Chinese name拉丁名
Latin name重点保护植物
Key protected plants保护等级
Protection gradeIUCN 评估
IUCN evaluation肉豆蔻 Myristica fragrans Houtt. 否 Ⅲ DD 云南肉豆蔻 Myristica yunnanensis Y. H. Li 是 Ⅱ CR 大叶红光树 Knema linifolia (Roxb.) Warb. 否 Ⅲ LC 小叶红光树 Knema globularia (Lam.) Warb. 否 Ⅲ LC 红光树 Knema tenuinervia W. J. de Wilde 否 Ⅲ LC 滇南风吹楠 Horsfieldia tetratepala C. Y. Wu 是 Ⅱ VU 大叶风吹楠 Horsfieldia kingii (Hook. f.) Warb. 是 Ⅱ VU 风吹楠 Horsfieldia amygdalina (Wallich) Warburg 是 Ⅱ LC 云南内毛楠 Endocomia macrocoma subsp. prainii(King) W. J. de Wilde 是 Ⅱ VU 注：植物命名法参考中国植物志（http://www.iplant.cn/foc）。物种濒危等级参考IUCN（https://www.iucnredlist.org/en）及自然标本植物馆网站（https://www.cfh.ac.cn/BioBook/RedBook/1/home.html）。物种濒危等级：DD，数据缺乏；LC，无危；VU，易危；CR，极危。
Notes: Nomenclature of plants refers to the Flora of China (http://www.iplant.cn/foc). Species endangerment rank refers to IUCN (https://www.iucnredlist.org/en) and Chinese Field Herbarium (http://www.cfh.ac.cn/BioBook/RedBook/1/home.html). DD, data deficient; LC, least concern; VU, vulnerable; CR, critically endangered.1.2 研究方法
1.2.1 叶片样品采集及处理
本研究在2022年生长季（5-10月）开展，共测定22个性状（表2），测定方法主要参考Pérez-Harguindeguy等[33]发表的功能性状测定手册。选择生长良好的成熟树木，每个物种选取3株做好标记（每个物种的样本数为3）。采集阳生、健康的成熟叶片，采集后将叶片装入信封并迅速带回实验室，一部分用于叶片形态结构性状的测定，另外一部分去除叶柄后在 80 ℃ 烘箱中烘至恒重，用于测定叶片养分含量。通过轻摇树干或树枝的方式采集衰老叶片，用于测定叶片的养分重吸收率。衰老叶片收集完毕后，将样品带回实验室，去除叶柄后在80 ℃ 烘箱中烘至恒重（至少48 h）。用粉碎机将烘干的成熟和衰老叶片粉碎，过100 目的筛（孔径0.149 mm），用于叶片养分含量的测定。
表 2 本研究测定的功能性状Table 2. Functional traits measured in this study性状
Traits代码
Code单位
Unit均值±标准误
Mean±SE变异系数
CV / %范围
RangeK值
K valueP值
P value叶片形态性状 Leaf morphology 比叶重 Leaf mass per area LMA g/m2 109.89±22.44 20.42 67.78~135.71 0.65 0.25 叶片干物质含量 Leaf dry matter content LDMC mg/g 343.24±81.95 23.87 240.82~452.37 2.26 0.001 叶片密度 Leaf density LD g/cm3 400.29±124.54 31.11 240.44~636.69 1.03 0.03 叶片厚度 Leaf thickness LT µm 292.14±66.09 22.62 213.78~373.83 1.24 0.03 叶脉密度 Leaf vein density Dvein mm/mm2 6.36±1.55 24.37 4.43~9.70 0.44 0.49 叶片化学计量性状 Leaf stoichiometry 碳含量 C concentration C mg/g 478.05±17.73 3.71 458.33~506.33 0.85 0.16 氮含量 N concentration N mg/g 13.33±1.60 12.02 11.43~16.27 0.82 0.12 磷含量 P concentration P mg/g 1.28±0.71 55.39 0.82~3.14 0.54 0.61 氮磷比 N∶P ratio N∶P 11.81±2.70 22.90 5.23~14.35 0.54 0.65 钾含量 K concentration K mg/g 7.84±1.88 23.97 5.18~10.15 0.34 0.55 钙含量 Ca concentration Ca mg/g 14.32±5.38 37.55 7.25~21.69 0.17 0.79 镁含量 Mg concentration Mg mg/g 2.96±1.54 51.94 1.68~5.65 0.51 0.42 氮重吸收率 N resorption efficiency NRE % 44.69±6.06 13.55 37.56~55.93 0.34 0.52 磷重吸收率 P resorption efficiency PRE % 45.31±6.38 39.08 36.81~54.08 0.28 0.61 钾重吸收率 K resorption efficiency KRE % 61.69±13.08 21.21 37.27~83.73 0.27 0.63 镁重吸收率 Mg resorption efficiency MgRE % 47.33±18.50 14.08 27.52~77.55 0.38 0.48 光合气体交换参数 Photosynthesis gas exchange 单位叶面积最大光合速率
Maximum photosynthetic rate based on unit leaf areaAa µmol·m−2·s−1 7.74±0.52 6.76 7.05~8.77 0.98 0.03 气孔导度 Stomatal conductance gs mol·m−2·s−1 0.16±0.02 14.33 0.13~0.20 0.61 0.25 瞬时水分利用效率 Instantaneous water use efficiency WUEi µmol·mol−1 51.95±4.64 8.93 46.95~61.68 0.62 0.25 单位叶质量最大光合速率
Maximum photosynthetic rate based on unit leaf massAm nmol·g−1·s−1 76.10±22.33 29.34 54.60~130.99 0.72 0.26 光合氮利用效率 Photosynthetic N use efficiency PNUE µmol·mol−1·s−1 80.46±22.06 27.41 58.99~130.57 1.10 0.03 光合磷利用效率 Photosynthetic P use efficiency PPUE mmol·mol−1·s−1 2.09±0.72 34.56 0.74~3.45 0.84 0.14 注：数字加粗表示系统发育信号显著。
Note: Numbers in bold indicate that phylogenetic signal is significant.1.2.2 叶片形态性状的测定
将叶片去除叶柄后用扫描仪扫描叶片（150 dpi，HP Scanjet G3110），用ImageJ软件处理并计算叶面积（Leaf area，LA；cm2）。将扫描后的叶片浸入纯水中24 h以上，用电子天平进行称重（精确到0.000 1 g），得到叶片饱和重（Saturated mass，SM；g），之后在70 ℃ 烘箱中将叶片烘干至恒重，测定干重（Dry mass，DM；g）。叶片厚度（Leaf thickness，LT；mm）用电子数显千分尺（南京苏测计量仪器有限公司）进行测定。比叶重（g/m2）= DM/LA，叶片干物质含量（Leaf dry matter content，LDMC；mg/g）= DM/SM，叶片密度（Leaf density，LD；g/cm3）= LMA/LT。
叶脉密度的测定采用透明叶室法。取出浸泡在FAA中的植物成熟叶片，从中部附近剪取约0.5 cm×0.5 cm的叶片放入7% NaOH溶液中，溶液变黑后更换溶液直至叶片完全透明。洗去叶片上残留的NaOH溶液，放入漂白水溶液中漂白3 min，再用纯水漂洗；将样品置于载玻片上，用1% 番红溶液染色3 min。在光学显微镜下观察叶脉并进行拍照，每个样品拍3个视野。用图形软件ImageJ测量视野中所有叶脉的总长度。单位视野面积叶脉总长度即为叶脉密度（Leaf vein density，Dvein；mm/mm2）。
1.2.3 叶片养分含量的测定
用C-N分析仪（Vario MAX CN，Germany）测定成熟和衰老叶片的碳、氮含量。用全谱直读等离子体发射光谱仪（iCAP6300，Thermo Fisher，USA）测定成熟和衰老叶片磷、钾、钙、镁含量，计算氮磷比（Nitrogen to phosphorus ratio，N : P）。
1.2.4 叶片养分重吸收率的测定
根据成熟和衰老叶片的氮、磷、钾、镁含量，分别计算叶片养分重吸收率[27, 34]：
NRE=[(Ngr−Nse×MLCF)/Ngr]×100%PRE=[(Pgr−Pse×MLCF)/Pgr]×100%KRE=[(Kg−−Kse×MLCF)/Kgr]×100%MgRE=[(Mggr−Mgse×MLCF)/Mggr]×100% Ngr、Pgr、Kgr、Mggr分别指成熟叶片中的氮、磷、钾、镁含量；Nse、Pse、Kse、Mgse分别指衰老叶片中的氮、磷、钾、镁含量。MLCF为质量损失校正系数（Mass loss correction factor，MLCF），用于补偿衰老过程中叶片质量的损失[34]。根据前人的研究，常绿阔叶树种的MLCF值约为0.780[27]，本研究中所有树种均为常绿阔叶物种，故MLCF取0.780。
1.2.5 叶片光合性状的测定
在生长季（5-10月）使用LiCor便携式光合仪（LI-6800，USA）配合红/蓝光源，测定阳生且完全展开的叶片的光合气体交换特征。每天8：30-11：30进行最大光合的测定，光强设定为1 500 µmol· m−2·s−1。使用外接CO2小钢瓶控制叶室里的CO2浓度。CO2浓度设定为400 μmol /mol，温度设定为当时的野外温度。待数据稳定后记录以叶面积表示的最大光合速率（Area-based maximum photosynthetic rate，Aa；µmol·m−2·s−1）和气孔导度（Stomatal conductance，gs；mol·m−2·s−1）。用测定光合作用植株上的比叶重换算出单位质量的最大光合速率（Mass-based maximum photosynthetic rate，Am；nmol·g−1·s−1）。光合水分利用效率（Photosynthetic water use efficiency，WUEi；µmol/mol）是单位叶面积的最大光合速率与气孔导度的比值。光合氮利用效率（Photosynthetic nitrogen use efficiency，PNUE；µmol·mol−1·s−1）和光合磷利用效率（Photosynthetic phosphorus use efficiency，PPUE；mmol·mol−1·s−1）由单位叶干重光合速率（Am）分别除以成熟叶片单位叶干重的 N 和 P 含量得到。
1.3 数据分析
使用 R v4.1.3 软件进行数据分析及可视化。在数据分析前对所有性状进行对数转换以提高正态性和方差齐性。用“stats”软件包的t.test函数进行独立样本 t 检验，以分析重点保护与非重点保护物种间性状的差异。使用“psych”软件包中的corr.test函数进行Pearson相关分析，检验成对性状之间的相关性。用“FactoMineR”软件包的fviz_pca_biplot函数，对9个物种的22个功能性状进行主成分分析（Principle component analysis，CA）[35]。使用“plantlist”包查询物种拉丁名，按照“species-genus-family”整理好物种名录；用“V.PhyloMaker2”包的phylo.maker函数构建系统发育树，用“picante”软件包的multiPhylosignal函数，计算功能性状的系统发育信号强度（Blomberg K值法）[36]，若K=1，则表明该功能性状按布朗运动模型的方式进化；若K>1，则表示该功能性状系统发育信号强；若K<1，则表示该功能性状系统发育信号弱。所有图形均使用 R 软件包“ggplot2”中的 ggplot 函数绘制。
2. 结果与分析
2.1 重点与非重点保护植物叶片形态、光合、养分含量及重吸收率的差异
本研究发现，在22个性状中，P含量的变异最大（CV=55.39%），C含量的变异最小（CV=3.71%；表2）。在本研究中，叶片干物质含量、叶片密度、叶片厚度、单位叶面积最大光合速率和光合氮利用效率均有显著的系统发育信号（P<0.05），而叶片养分含量及重吸收率的系统发育信号K值均小于1（P>0.05；表2）。与非重点保护植物相比，重点保护植物的LDMC（P<0.01；图1：A）和LD（P<0.05；图1：E）更低，但LT显著更高（P<0.001；图1：D）。重点保护植物与非重点保护植物间的LMA和 Dvein没有显著差异（P>0.05；图1：B、C）。
![]()
图 1 重点保护与非重点保护植物叶片形态性状的比较数据为平均值±标准误。ns，P>0.05；*，P<0.05；**，P<0.01；***，P<0.001。KP，n=5；NKP，n=4。下同。Figure 1. Comparison of leaf morphological traits between KP and NKP plantsData are mean±SE. Same below.重点保护植物成熟叶片的C含量为（468.28±15.73） mg/g，显著低于非重点保护植物成熟叶片的C含量（（490.25±12.28） mg/g；P<0.05；图2：A）。重点保护植物的Aa为（8.09±0.41） μmol·m–2·s–1，显著高于非重点保护植物的Aa（（7.29±0.18） μmol·m–2·s –1，P<0.05；图3：A）。成熟叶片N、P、Ca、Mg和K含量在两类植物间的差异不显著（P>0.05；图2：B~F），光合气体交换参数gs、WUEi、Am、PNUE和PPUE在重点保护植物与非重点保护植物间的差异也不显著（P>0.05；图3：B~F）；衰老叶片的NRE、PRE、KRE和MgRE在重点保护植物与非重点保护植物间也没有显著的差异（P>0.05；图4：A~D）。
![]()
图 2 重点保护植物与非重点保护植物叶片养分含量的比较Figure 2. Comparison of leaf nutrient concentration between KP and NKP plants![]()
图 4 重点保护与非重点保护植物养分重吸收率间的比较Figure 4. Comparison of leaf nutrient resorption efficiency between KP and NKP plants![]()
图 3 重点保护植物与非重点保护植物光合参数的比较Figure 3. Comparison of leaf photosynthetic traits between KP and NKP plants2.2 重点保护与非重点保护植物叶片形态、光合、养分含量及重吸收率的关系
K含量与LMA在非重点保护植物间呈显著负相关（R2=0.9，P<0.05），但在重点保护植物间相关性不显著（R2=0.08，P>0.05；附表1
1 ）；图5：G）。Mg与LMA在重点保护植物间（R2=0.86）及所有物种间（R2=0.72）均呈显著负相关（P<0.05），但在非重点保护植物间相关性不显著（R2=0.84，P>0.05；图5：J）。叶片P含量与Dvein在重点保护植物间呈显著负相关（R2=0.89，P<0.05），但在非重点保护植物间相关性不显著（R2=0.03，P>0.05；图5：F）。Mg含量与Dvein在非重点保护植物间呈显著负相关（R2=0.99，P<0.01），但在重点保护植物间相关性不显著（R2=0.6，P>0.05；图5：L）。N、P、K、Mg含量与LDMC在重点或非重点保护植物间均没有显著相关性（P>0.05；图5：B、E、H、K）。MgRE与LMA在所有物种间呈显著负相关（R2=0.68，P<0.01；图6：J）。MgRE与Dvein在重点保护植物间（R2=0.84，P<0.05）、非重点保护植物间（R2=0.99，P<0.01）及所有物种间（R2=0.57，P<0.05）均呈显著负相关（图6：L）。LMA与Am在重点保护植物间（R2=0.99）、非重点保护植物间（R2=0.99）及所有物种间均呈显著正相关（R2=0.90，P<0.01；图7：A）。LD与Am在非重点保护植物间（R2=0.93）及所有物种间均呈显著正相关（R2=0.66，P<0.01；图7：B）。LDMC与Am在重点保护植物间、非重点保护植物间及所有物种间相关性均显著（P>0.05，图7：C）。LMA与PNUE在重点保护植物间（R2=0.82）及所有物种间均呈显著正相关（R2=0.59），但非重点保护植物间相关性不显著（P>0.05；图7：D）。LD与PNUE在重点保护植物间（R2=0.96）及所有物种间均呈显著正相关（R2=0.87，P<0.05），但非重点保护植物间相关性不显著（P>0.05；图7：E）。LDMC与PNUE在非重点保护植物间（R2=0.97）及所有物种间（R2=0.76）均呈显著负相关，但在重点保护植物间相关性不显著（P>0.05，图7：F）。去除考虑系统发育信号后，LD与Am和PNUE、NRE、LMA与Am和PNUE、LDMC与PPUE、MgRE与Dvein在所有物种间依然呈显著负相关（附表1）。![]()
图 5 重点保护与非重点保护植物间比叶重、干物质含量、叶脉密度与养分含量的关系数据点为物种的平均数，所有性状在统计分析前进行了log10 转换。Figure 5. Relationships of leaf nutrient contents with LMA, LDMC, and Dvein across KP and NKP plantsData are means and were log10-transformed before statistical analysis.![]()
图 6 重点保护与非重点保护植物间的养分重吸收率与比叶重、干物质含量、叶脉密度的关系数据点为物种的平均数，所有性状在统计分析前进行了log10 转换。Figure 6. Relationships of nutrient resorption efficiency with LMA, LDMC, and Dvein across KP and NKP plantsData are means and were log10-transformed before statistical analysis.![]()
图 7 重点保护与非重点保护植物间的光合性状与比叶重、叶片密度、干物质含量的关系数据点为物种的平均数，所有性状在统计分析前进行了log10 转换。Figure 7. Relationships of photosynthesis traits with LMA, LD, and LDMC across KP and NKP plantsData were means and were log10-transformed before statistical analysis.主成分分析结果表明，前2个主成分解释了22个性状总变异的63.5%，其中第1和第2主成分对性状变异的解释率分别为37.2%和26.3%。对第1主成分贡献较大的性状主要是LD、LDMC和PPUE，对第2主成分贡献较大的性状主要是N∶P、N和P含量（图8）。
![]()
3. 讨论
本研究发现，肉豆蔻科9种植物叶片的平均N含量为13.33 mg/g，低于全球陆生植物叶片平均N含量（18.74 mg/g）[25]；而平均叶片P含量为1.28 mg/g，略高于全球陆生植物叶片的P含量（1.21 mg/g）[25]。在自然条件下，全球木本植物的NRE和PRE的范围分别为46.9%～62.1%和52%～64.9%[27, 28, 37, 38]，KRE平均为70.1%，MgRE平均为28.6%[27]。在本研究中，除MgRE（47.33%）之外，NRE（44.69%）、PRE（45.31%）和KRE（61.69%）均低于全球平均水平，说明肉豆蔻科植物叶片的养分重吸收率较低，需要依赖从土壤中吸收的养分来满足生存需求。研究表明，热带地区土壤养分含量普遍较低，因此肉豆蔻科植物在生长中可能会面临养分限制。植物叶片N∶P可以作为判断植物生长是否受到养分限制的指标，即当N∶P<14时，植物生长主要受N的限制；当N∶P>16时，植物生长主要受P的限制[26]。本研究中物种的N∶P平均值为11.81，低于全球平均水平（15.55）[25]，说明尽管热带土壤普遍缺P，但该地区肉豆蔻科植物的生长可能主要受N限制而不是P限制，这与Zhang等[39]对该地区龙脑香科植物的研究结果一致。IUCN将云南肉豆蔻受威胁等级定为极危，且《名录》也将其列为重点保护植物。此外，许林红等[40]的调查发现，云南肉豆蔻种群整体呈现为衰退状态。本研究发现，云南肉豆蔻的养分状况及养分重吸收能力处于所有研究物种的中等水平，说明养分状况不大可能是导致云南肉豆蔻成为濒危物种的主要因素。
重点保护植物比非重点保护植物有更低的LDMC和叶片密度，但具有更厚的叶片。LDMC能够有效反映植物抵抗胁迫的能力[41]。LDMC高的叶片比LDMC低的叶片更能抵抗物理危害（如抗风、抗食草动物的啃食、抗冰雹等）[33]。叶片密度是决定叶片的物理强度和寿命的重要组分[42]，叶片密度的增加会提高植物抗失水和草食性的能力[43]。一般认为，厚的叶片趋向于具有更高的结构抗性[44]、更长的寿命[33] 以及减少食草动物伤害的概率[42]。与非重点保护植物相比，重点保护植物叶片C含量更低。C不仅是组成植物的结构性元素[45]，还是叶片构建成本的重要影响因素[46, 47]。我们还发现，与非重点保护植物相比，重点保护植物的叶面积光合速率更高；前人的研究发现，叶片越厚，其光合能力越弱，这与本研究结果不一致[18, 19]。综上，我们推测，在同质园环境下，重点保护植物的叶片更容易遭受虫食，在抵抗生物和非生物胁迫方面明显弱于非重点保护植物，在植物迁地保护、引种回归中我们需要重点考虑重点保护植物的生态适应策略。
研究结果显示，重点保护与非重点保护植物间大部分性状差异不显著。在叶片形态（如LMA）和叶脉密度上，重点保护植物与非重点保护植物间的差异不显著。在养分含量方面，虽然非重点保护植物的N、P、K、Ca和Mg含量均高于重点保护植物，但它们之间的差异也不显著。在养分重吸收方面，NRE、PRE、KRE和MgRE在重点保护植物与非重点保护植物间的差异也不显著。在光合性状中，gs、WUEi、Am、PNUE和PPUE在重点保护植物与非重点保护植物间的差异也不显著。可能的原因有：（1）本研究所有物种均来自肉豆蔻科，受系统发育的影响，亲缘关系越近的物种，共同的形态特征就越多，它们的功能性状就会越相似[48]。部分叶片形态性状的系统发育信号K>1，表明肉豆蔻科植物叶片形态性状具有系统发育保守性。（2）本研究是在同质园环境下开展的，其水热光资源条件较为均质，物种所处的生境和选择压力相似，适应环境的方式可能也相似[49]。（3）重点保护植物的确定主要基于物种的种群大小等划分，较少考虑物种间生态适应策略的差异。以上这些可能是导致重点保护与非重点保护植物间部分叶片性状趋同的主要原因。
肉豆蔻科植物性状间的变化规律与其他植物类群是一致的。例如，在本研究中肉豆蔻科植物的LMA与叶片密度呈显著正相关，但与叶片厚度的相关性很弱，这与前人的研究结果一致[17, 18, 43]。我们还发现LDMC与叶片密度呈显著正相关，与叶片厚度呈显著负相关[18]。但也有例外，如Wilson等[41]的研究表明，LDMC在很大程度上受叶片厚度的影响，而与叶片密度无关。但有研究认为，LMA与叶脉密度在物种间无显著相关性，本研究支持这个观点。在资源胁迫（水分和养分匮乏）时，植物往往有较高的LMA或较厚、较致密的叶片（高投入、高寿命）[15, 50]，这表明植物可能通过不同性状的组合来适应复杂多变的生境。此外，植物形态、化学计量性状与光合性状之间存在相关性。研究发现，单位面积的叶片同化能力与单位叶面积N含量之间及单位叶质量N含量之间呈显著正相关，而叶片结构是叶片同化能力的更重要的决定因素[18]。由于光合化合物的积累，LD 越大，单位叶质量的光合速率越低，这与本研究结果一致[19]。
植物养分状况越差，养分重吸收越显著[51, 52]，即当叶片养分含量较低时，叶片重吸收的养分相对较多[27]。但是，本研究发现叶片NRE与N含量呈显著正相关，MgRE与Mg呈显著正相关，这与前人的研究结果不一致[53]。Mg还是构成叶绿素的主要元素，缺Mg不仅会导致叶片叶绿素含量下降及叶脉发黄萎蔫、叶片过早脱落，还会导致老叶中花青素的积累[45]。Mg的总体吸收取决于养分状况，叶片养分浓度较低时吸收的养分相对较多[27]。Mg还与光合作用有关，Mg2+在光合和呼吸过程中，可以活化各种磷酸变位酶和磷酸激酶[45, 54]，这些结果表明，Mg在肉豆蔻科植物的生理过程中可能发挥重要作用。但有研究表明，温带森林树木的叶片NRE不受其N含量的影响[55]。本研究中PRE与叶片的形态性状无关。此外，叶脉密度越高，叶脉内韧皮部运输能力越强，对植物叶片的重吸收能力越强[45]。本研究中Dvein与MgRE呈显著负相关，且在非重点保护中这种相关性更强，与前人的研究结果不一致[39]。肉豆蔻科植物叶片养分重吸收规律及其影响因素仍需要深入研究。
1 1~2）如需查阅附表内容请登录《植物科学学报》网站（http://www.plantscience.cn）查看本期文章。 -
![]()
图 2 平潭5个无居民海岛与其他地区植物区系聚类分析
Figure 2. Cluster analysis of flora in Pingtan and other areas
表 1 平潭5个无居民海岛基本情况
Table 1 Basic information of 5 uninhabited islands in Pingtan
岛屿
Island面积
Area / hm²近岸距离
Inshore distance / km周长
Perimeter / m海拔
Altitude / m周长/面积
Perimeter area ratio物种数
Species光幼屿 6.22 22.57 1 075.4 45.1 0.017 77 红山屿 3.07 23.05 1 015.0 33.2 0.033 53 黄门岛 7.18 3.89 1 417.3 24.2 0.020 114 姜山岛 40.24 1.12 4 951.2 22.4 0.012 115 龙母屿 2.88 8.14 993.3 20.8 0.034 102 
下载: 导出CSV
表 2 平潭5个无居民海岛种子植物物种分类群统计
Table 2 Statistics of vascular plant species taxa of 5 uninhabited islands in Pingtan
分类群
Plant taxon科数（占比）
No. of families（Percentage / %）属数（占比）
No. of genera（Percentage / %）种数（占比）
No. of species（Percentage / %）裸子植物 1（1.41） 1（0.56） 1（0.47） 被子植物 70（98.59） 178（99.44） 212（99.53） 双子叶植物 61（85.92） 146（81.56） 165（77.46） 单子叶植物 10（14.08） 33（18.44） 48（22.54） 合计 71（100） 179（100） 213（100）
下载: 导出CSV
表 3 平潭5个无居民海岛种子植物种子植物生活型统计
Table 3 Statistics of life forms of seed plants of 5 uninhabited islands in Pingtan
生活型
Life form种数
No. of species占总种数的百分比
Account of total species / %乔木 常绿 2 1.17 落叶 5 2.92 灌木 常绿 31 18.13 落叶 17 9.94 藤本 常绿木质藤本 5 2.92 落叶木质藤本 4 2.34 多年生草质藤本 5 2.92 草本 一年生 37 21.64 二年生 7 4.09 多年生 58 33.92 合计 171 100
下载: 导出CSV
表 4 平潭5个无居民海岛科、属、种的分布区类型统计
Table 4 Distribution pattern statistics of vascular plants families, genera and species on five uninhabited islands in Pingtan
分布区类型及其变型
Distribution types and variants科
Families属
Genera种
Species数量
No.占比
Percentage / %数量
No.占比
Percentage / %数量
No.占比
Percentage / %1. 世界分布 29 – 15 – 7 – 2. 泛热带分布 23 63.89 52 40.00 16 9.76 2-1. 热带亚洲－大洋洲和热带美洲分布 1 2.78 2 1.54 1 0.61 2-2. 热带亚洲、非洲和南美洲间断分布 1 2.78 4 3.08 5 3.05 2S. 以南半球为主的泛热带 1 2.78 0 0 0 0 3. 热带亚洲和热带美洲间断分布 1 2.78 4 3.08 7 4.27 4. 旧世界热带分布 1 2.78 14 10.77 6 3.66 4-1. 热带亚洲、非洲和大洋洲间断或星散分布 0 0 2 1.54 3 1.83 5. 热带亚洲至热带大洋洲分布 0 0 8 6.15 19 11.59 6. 热带亚洲至热带非洲 0 0 2 1.54 4 2.44 7. 热带亚洲(印度-马来西亚)分布 0 0 2 1.54 29 17.68 8. 北温带分布 4 11.11 14 10.78 7 4.27 8-4. 北温带和南温带（全温带）间断分布 3 8.33 3 2.31 3 1.83 9. 东亚和北美洲间断分布 0 0 6 4.62 4 2.44 10. 旧世界温带分布 0 0 4 3.08 4 2.44 10-1. 地中海区、西亚(或中亚)和东亚间断分布 0 0 3 2.31 1 0.61 10-3. 欧亚和南部非洲(有时也在大洋洲)间断分布 0 0 1 0.77 0 0 11. 温带亚洲 0 0 0 0 17 10.37 14. 东亚分布 1 2.78 7 5.38 14 8.54 14-1. 中国-喜马拉雅(SH) 0 0 0 0 3 1.83 14-2. 中国-日本(SJ) 0 0 1 0.77 9 5.49 15. 中国特有分布特有 0 0 1 0.77 12 7.32 合计 65 100 145 100 171 100
下载: 导出CSV
表 5 平潭与其他地区无居民海岛种子植物属的分布区类型比较
Table 5 Comparison of distribution types of seed flora and genera among five uninhabited islands in Pingtan and different island regions
分布区
类型
Distribution type平潭（5个）
Pingtan (5)
(25°15′~25°45′N)厦门近岸
Xiamen
(24°25′~24°35′N)连江（5个）
Lianjiang (5)
(26°07′~26°27′N)浙江（5个）
Zhejiang (5)
(28°12′~28°18′N)渤海（9个）
Bohai Sea
(37°06′~40°55′N)1 10.34 9.35 10.90 12.34 16.67 2 40.00 29.50 36.05 24.03 24.71 3 2.76 11.87 7.48 1.30 0.00 4 11.03 8.63 8.16 7.14 4.71 5 5.52 8.99 6.80 5.19 2.35 6 1.38 6.83 4.08 5.19 3.53 7 1.38 7.19 5.44 3.25 3.53 8 11.72 7.91 13.60 23.38 30.59 9 4.14 3.24 4.08 4.55 5.88 10 5.52 2.16 5.44 4.55 9.41 11 0.00 0.00 0.68 0.64 5.88 12 0.00 0.36 0.00 0.00 2.35 13 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 14 5.52 3.60 8.16 8.44 4.71 15 0.69 0.36 0.00 0.00 2.35 R/T 2.31 4.23 2.13 1.11 0.66 注：1，世界广布；2，泛热带分布；3，热带亚洲和热带美洲分布；4，旧世界热带分布；5，热带亚洲至热带大洋洲分布；6，热带亚洲至热带非洲分布；7，热带亚洲分布；8，北温带分布；9，东亚和北美间断分布；10，旧世界温带分布；11，温带亚洲分布；12，地中海及西亚至中亚分布；13，中亚分布；14，东亚分布；15，中国特有分布。 Notes: 1, Cosmopolitan; 2, Pantropic; 3, Tropical Asia & tropical America disjunct; 4, Old world tropical distributed; 5, Tropical Asia to tropical Australasia distributed; 6, Tropical Asia to tropical Africa distributed; 7, Tropical Asia distributed; 8, North temperate distributed; 9, East Asia & North America disjunct; 10, Old world temperate distributed; 11, Temperate Asia; 12, Mediterranea, West Asia to Central Asia; 13, Central Asia; 14, East Asia distributed; 15, Endemic to China.
下载: 导出CSV
-
[1] 邹永广,郑向敏. 国内无居民海岛保护与利用研究进展[J]. 经济地理,2013,33(3):176−179. Zou YG,Zheng XM. A review and prospect of research on uninhabited island protection and utilization in China[J]. Economic Geography,2013,33(3):176−179.
[2] 周学锋. 基于建设海洋强国的无居民海岛管理研究[J]. 经济地理,2014,34(1):28−34. doi: 10.3969/j.issn.1000-8462.2014.01.005 Zhou XF. Management of uninhabited islands based on the construction of strong marine country[J]. Economic Geography,2014,34(1):28−34. doi: 10.3969/j.issn.1000-8462.2014.01.005
[3] 何雅琴,陈国杰,曾纪毅,肖集泓,邓传远. 平潭大练岛种子植物区系研究[J]. 西南林业大学学报,2022,42(1):37−50. He YQ,Chen GJ,Zeng JY,Xiao JH,Deng CY. Research on seed plant flora of Dalian Island in Pingtan[J]. Journal of Southwest Forestry University,2022,42(1):37−50.
[4] 肖兰,董标,张琳婷,邓传远,李霞,等. 渤海区无居民海岛植物物种丰富度分布格局[J]. 生物多样性,2022,30(4):21231. doi: 10.17520/biods.2021231 Xiao L,Dong B,Zhang LT,Deng CY,Li X,et al. Distribution pattern of plant species richness of uninhabited islands in the Bohai Sea area[J]. Biodiversity Science,2022,30(4):21231. doi: 10.17520/biods.2021231
[5] 张凯迪,魏艳艳,龚元,郭智娟,赵敏. 浙江沿海无居民海岛植物群落物种组成及多样性[J]. 地球环境学报,2019,10(1):58−68. Zhang KD,Wei YY,Gong Y,Guo ZJ,Zhao M. Floristic composition and diversity of plant communities of the five nonresidential coastal islands of Zhejiang,China[J]. Journal of Earth Environment,2019,10(1):58−68.
[6] 魏艳艳,张凯迪,徐良,赵敏,刘冬燕. 浙江省无居民海岛植物与土壤pH值和养分的关系[J]. 东北林业大学学报,2019,47(11):81−85. doi: 10.3969/j.issn.1000-5382.2019.11.016 Wei YY,Zhang KD,Xu L,Zhao M,Liu DY. Relationship between plant,and soil pH and nutrients in non-residential islands[J]. Journal of Northeast Forestry University,2019,47(11):81−85. doi: 10.3969/j.issn.1000-5382.2019.11.016
[7] 郑建忠,靳莎,魏凯,邓传远. 平潭无居民海岛外来入侵植物特征分析[J]. 生物安全学报,2023,32(4):348−355. Zheng JZ,Jin S,Wei K,Deng CY. Analysis on the characteristics of invasive alien plants in the uninhabited islands of Pingtan[J]. Journal of Biosafety,2023,32(4):348−355.
[8] 常岭,谭春兰,朱清澄. 无居民海岛开发利用适宜性评价—以上海市九段沙岛为例[J]. 海洋开发与管理,2021,38(3):91−96. doi: 10.3969/j.issn.1005-9857.2021.03.016 Chang L,Tan CL,Zhu QC. Suitability evaluation of exploitation and utilization in uninhabited islands:a case study in Jiuduansha island of Shanghai[J]. Ocean Development and Management,2021,38(3):91−96. doi: 10.3969/j.issn.1005-9857.2021.03.016
[9] 傅世锋,吴海燕,蔡晓琼,潘翔,吴剑,陈鹏. 中国无居民海岛开发利用管理现状、问题和对策[J]. 应用海洋学学报,2021,40(4):728−734. doi: 10.3969/J.ISSN.2095-4972.2021.04.021 Fu SF,Wu HY,Cai XQ,Pan X,Wu J,Chen P. Problems and countermeasures of recent development and utilization of uninhabited islands in China[J]. Journal of Applied Oceanography,2021,40(4):728−734. doi: 10.3969/J.ISSN.2095-4972.2021.04.021
[10] 吴奕彪,傅世锋,吴海燕,陈凤桂,蔡晓琼,等. 福州市无居民海岛开发利用强度评价及自然地理影响因子[J]. 中国环境科学,2023,43(5):2531−2541. doi: 10.3969/j.issn.1000-6923.2023.05.045 Wu YB,Fu SF,Wu HY,Chen FG,Cai XQ,et al. Evaluation of development and utilization intensity of uninhabited islands and geographical influencing factors in Fuzhou[J]. China Environmental Science,2023,43(5):2531−2541. doi: 10.3969/j.issn.1000-6923.2023.05.045
[11] 蔡晓禾,廖廓. 福建平潭大风气候特征分析[J]. 闽江学院学报,2011,32(5):130−133. doi: 10.3969/j.issn.1009-7821.2011.05.031 Cai XH,Liao K. Analysis of climatic characteristics for gale in Pingtan of Fujian[J]. Journal of Minjiang University,2011,32(5):130−133. doi: 10.3969/j.issn.1009-7821.2011.05.031
[12] 福建植物志编辑委员会. 福建植物志[M]. 福州:科学技术出版社,1959:113−275. [13] 马金双. 中国入侵植物名录[M]. 北京:高等教育出版社,2013:1−299. [14] 吴征镒,周浙昆,李德铢,彭华,孙航. 世界种子植物科的分布区类型系统[J]. 云南植物研究,2003,25(3):245−257. Wu ZY,Zhou ZK,Li DZ,Peng H,Sun H. The areal-types of the world families of seed plants[J]. Acta Botanica Yunnanica,2003,25(3):245−257.
[15] 吴征镒. 中国种子植物属的分布区类型[J]. 云南植物研究,1991(S4):1−139. Wu ZY. The areal-types of Chinese genera of seed plants[J]. Acta Botanica Yunnanica,1991(S4):1−139.
[16] 张镱锂. 植物区系地理研究中的重要参数——相似性系数[J]. 地理研究,1998,17(4):429−434. doi: 10.3321/j.issn:1000-0585.1998.04.014 Zhang YL. Coefficient of similarity:an important parameter in floristic geography[J]. Geographical Research,1998,17(4):429−434. doi: 10.3321/j.issn:1000-0585.1998.04.014
[17] 朱晓旭,温仲明,郑诚,高原,张格语,等. 延河流域不同生活型植物功能性状特征及其对环境变化的响应[J]. 水土保持研究,2023,30(6):328−336. Zhu XX,Wen ZM,Zheng C,Gao Y,Zhang GY,et al. Functional traits of plant life forms and their responses to environmental factors in the Yanhe River Basin[J]. Research of Soil and Water Conservation,2023,30(6):328−336.
[18] 张静,才文代吉,谢永萍,李德凯,李海燕,孙海群. 三江源国家公园种子植物区系特征分析[J]. 西北植物学报,2019,39(5):935−947. doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.2019.05.0935 Zhang J,Caiwen DJ,Xie YP,Li DK,Li HY,Sun HQ. Characteristics on the flora of seed plants in Sanjiangyuan National Park[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2019,39(5):935−947. doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.2019.05.0935
[19] 曾纪毅,何雅琴,谢艳秋,邓传远. 平潭六个无居民海岛野生植物物种组成及功能性状研究[J]. 四川林业科技,2021,42(6):75−81. Zeng JY,He YQ,Xie YQ,Deng CY. Species composition and functional traits of wild plants in six uninhabited islands of Pingtan district[J]. Journal of Sichuan Forestry Science and Technology,2021,42(6):75−81.
[20] 陈征海,唐正良,裘宝林. 浙江海岛植物区系的研究[J]. 云南植物研究,1995,17(4):405−412. Chen ZH,Tang ZL,Chiu PL. A study on the flora of the islands of Zhejiang Province[J]. Acta Botanica Yunnanica,1995,17(4):405−412.
[21] 刘利. 中国沿海主要岛屿植物区系的性质及其相互关系与分布格局[J]. 西北植物学报,2015,35(8):1676−1682. doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.2015.08.1676 Liu L. Phytogeographical patterns,relationships and characters of coastal islands in China[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2015,35(8):1676−1682. doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.2015.08.1676
[22] 姜必亮,张宏达. 福建种子植物区系地理研究[J]. 广西植物,2000,20(2):117−125. doi: 10.3969/j.issn.1000-3142.2000.02.003 Jiang BL,Zhang HD. Floristic study of spermatophyte of Fujian Province[J]. Guihaia,2000,20(2):117−125. doi: 10.3969/j.issn.1000-3142.2000.02.003
[23] 郑建忠,靳莎,邓传远. 平潭北香炉屿种子植物区系及功能性状特征[J]. 北华大学学报(自然科学版),2022,23(5):660−667. Zheng JZ,Jin S,Deng CY. Flora and functional traits of seed plants in Beixianglu Island,Pingtan[J]. Journal of Beihua University (Natural Science),2022,23(5):660−667.
[24] 叶志勇. 福建平潭岛种子植物区系地理及外来植物对其影响[J]. 广西植物,2017,37(3):280−293. doi: 10.11931/guihaia.gxzw201605040 Ye ZY. Flora of seed plants in Pingtan Island,Fujian and effects of exotic plants[J]. Guihaia,2017,37(3):280−293. doi: 10.11931/guihaia.gxzw201605040
[25] 肖兰,张琳婷,杨盛昌,郑志翰,姜德刚. 厦门近岸海域无居民海岛植物区系和物种组成相似性[J]. 生物多样性,2018,26(11):1212−1222. doi: 10.17520/biods.2018124 Xiao L,Zhang LT,Yang SC,Zheng ZH,Jiang DG. Flora and species composition similarity of the uninhabited islands in the nearshore Xiamen[J]. Biodiversity Science,2018,26(11):1212−1222. doi: 10.17520/biods.2018124
[26] Kerr JT,Packer L. Habitat heterogeneity as a determinant of mammal species richness in high-energy regions[J]. Nature,1997,385(6613):252−254. doi: 10.1038/385252a0
[27] Webb CO,Ackerly DD,McPeek MA,Donoghue MJ. phylogenies and community ecology[J]. Annu Rev Ecol Syst,2002,33:475−505. doi: 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150448
[28] 魏凯. 平潭6个无居民海岛植物群落特征及优势种滨柃(Eurya emarginata)叶片解剖研究[D]. 福州:福建农林大学,2021:17−20. [29] 苏晓飞,袁金凤,胡广,徐高福,于明坚. 千岛湖陆桥岛屿植物群落结构的边缘效应[J]. 应用生态学报,2014,25(1):77−84. Su XF,Yuan JF,Hu G,Xu GF,Yu MJ. Edge effect of the plant community structure on land-bridge islands in the Thousand Island Lake[J]. Chinese Journal of Applied Ecology,2014,25(1):77−84.
[30] 谢艳秋,黄晖,王春晓,何雅琴,江怡萱,等. 福建海岛滨海特有植物种-面积关系及物种丰富度决定因素[J]. 生物多样性,2023,31(5):22345. doi: 10.17520/biods.2022345 Xie YQ,Huang H,Wang CX,He YQ,Jiang YX,et al. Determinants of species-area relationship and species richness of coastal endemic plants in the Fujian islands[J]. Biodiversity Science,2023,31(5):22345. doi: 10.17520/biods.2022345
[31] 吴端聪,肖兰,张琳婷,刘建辉,陈淳,邓传远. 平潭周边海岛植物丰富度、相似度与岛屿空间特征的关系[J]. 亚热带农业研究,2020,16(1):35−41. Wu DC,Xiao L,Zhang LT,Liu JH,Chen C,Deng CY. Relationship between plant richness,similarity,and spatial characteristics of islands around Pingtan[J]. Subtropical Agriculture Research,2020,16(1):35−41.
[32] 张恒庆,唐丽丽,张晓明,李雪,邢军. 大连市5个海岛野生维管束植物多样性研究[J]. 辽宁大学学报(自然科学版),2015,42(4):372−377. Zhang HQ,Tang LL,Zhang XM,Li X,Xing J. Wild vascular plants diversity on five islands,Dalian[J]. Journal of Liaoning University (Natural Science Edition),2015,42(4):372−377.
[33] 徐河山,马丹炜. 鼓浪屿岛种子植物分布区类型初步研究[J]. 四川师范大学学报(自然科学版),2016,39(4):588−592. doi: 10.3969/j.issn.1001-8395.2016.04.024 Xu HS,Ma DW. The seed plants areal types in Gulangyu island of Fujian[J]. Journal of Sichuan Normal University (Natural Science),2016,39(4):588−592. doi: 10.3969/j.issn.1001-8395.2016.04.024
[34] 刘翔宇,赵慈良,许洺山,梁启明,朱晓彤,等. 中国东部海岛维管植物的beta多样性及其驱动因素[J]. 生物多样性,2019,27(4):380−387. doi: 10.17520/biods.2018235 Liu XY,Zhao CL,Xu MS,Liang QM,Zhu XT,et al. Beta diversity of vascular plants and its drivers in sea-islands of eastern China[J]. Biodiversity Science,2019,27(4):380−387. doi: 10.17520/biods.2018235
[35] 张坚强,张琳婷,赵东铭,吴端聪,白珮珮,邓传远. 珠海淇澳岛次生植被特征及物种多样性[J]. 西北植物学报,2019,39(1):173−184. doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.2019.01.0173 Zhang JQ,Zhang LT,Zhao DM,Wu DC,Bai PP,Deng CY. Characteristics and species diversity of secondary vegetation on Qi'ao Island,Zhuhai[J]. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica,2019,39(1):173−184. doi: 10.7606/j.issn.1000-4025.2019.01.0173
[36] Yang Q,Weigelt P,Fristoe TS,Zhang ZJ,Kreft H,et al. The global loss of floristic uniqueness[J]. Nat Commun,2021,12(1):7290. doi: 10.1038/s41467-021-27603-y
[37] 郭亚男,王瑞江. 华南地区外来入侵和归化植物分析[J]. 热带亚热带植物学报,2023,31(5):715−726. Guo YN,Wang RJ. Analysis on the alien invasive and naturalized plants in south China[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany,2023,31(5):715−726.
-
其他相关附件
-
PDF格式
毛玥 附表1、附表2 点击下载(32KB)
-
计量
- 文章访问数: 128
- HTML全文浏览量: 18
- PDF下载量: 20
