Species composition and flora analysis of seed plants on five uninhabited islands in Pingtan, Fujian Province, China
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摘要:
基于野外调查和标本鉴定，对福建平潭5个无居民海岛的种子植物进行物种组成分析与地理成分划分，并与不同地区海岛种子植物属的分布区类型进行对比，探讨了5个无居民海岛之间的物种相似性以及与岛屿空间特征参数的关系。结果显示：（1）5个海岛共有种子植物71科179属213种（含种下单位），剔除42个外来物种，共有种子植物65科145属171种，生活型以草本占比最高，其次是灌木、藤本和乔木。（2）在科、属、种水平上，区系类型主要由泛热带分布及其变型组成，热带、亚热带成分占比最高。（3）随着纬度的增加，植物区系具有从热带向温带过渡的特点，体现了海岛植物区系地理成分的纬向分异性。（4）属种相似性上，平潭5个无居民海岛间植物的物种相似度普遍较低。此外，岸线长度、高程和周长面积比等空间参数对海岛物种丰富度影响不显著。
Abstract:Based on field surveys and specimen identification, we analyzed the species composition and geographical distribution of seed plants from five uninhabited islands in Pingtan, Fujian. We compared the distribution patterns of seed plant genera from these islands with those from different regions and explored the species similarity among the five uninhabited islands, as well as the relationship with spatial characteristics of the islands. Results showed the following: (1) The five uninhabited islands contained 213 species of seed plants from 71 families and 179 genera (including infraspecific units). After excluding 42 exotic species, 171 native species from 65 families and 145 genera remained, with herbaceous species comprising the largest proportion, followed by shrubs, lianas, and trees. (2) At the family, genus, and species levels, the prominent distribution types were pan-tropical and its variants, with tropical and subtropical components being the most represented. (3) Flora showed a tropical to temperate zone transition with increasing latitude, reflecting the latitudinal divergence in the geographical components of the island flora. (4) In terms of genus similarity, plant species similarity among the five uninhabited islands was generally low. In addition, spatial parameters, such as shoreline length, elevation, and perimeter/area ratio, also influenced species richness of the islands to some extent.
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Keywords:
- Uninhabited islands /
- Flora /
- Geographical component /
- Seed plant
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重（类）金属污染已成为当今环境可持续发展面临的重大难题，它们主要源于诸如工业废弃物、城市垃圾渗滤液、化石燃料燃烧、农药、矿产开采与冶炼等人为活动[1]。由于重（类）金属难以被生物降解，因此会长期滞留在土壤和水体中，对生态环境造成持久伤害。研究表明，镉（Cd）、铅（Pb）、铜（Cu）、镍（Ni）、铬（Cr）、砷（As）、锌（Zn）等重（类）金属在土壤中的过量积累可引发严重的生态毒性效应[2]。例如，重（类）金属会对微生物群落造成不利影响，进而影响微生物介导的固氮和硝化等过程，削弱生产力[3]。重（类）金属还会破坏植物线粒体的结构与功能，刺激植物细胞产生活性氧（ROS），从而干扰植物的生命活动[4]。更为严重的是，重（类）金属在人体内的积累会引发包括心血管疾病、肾功能损害、神经系统与大脑的损伤、癌症、过敏和皮肤刺激、慢性贫血以及认知障碍等健康问题[5]。据报道，截至2016年，全球范围内有超过1 000万人面临重（类）金属污染导致的严重健康风险[6]。
水体中重（类）金属的存在严重威胁着水生生物的生存，它们会在水生生物体内积累，致使生物体的代谢过程受到扰乱，损害生物生长与繁殖能力，甚至导致生物死亡[7]。其中，部分水生植物因其较强的敏感性而受水体污染影响最甚。重（类）金属可通过影响水生植物养分的吸收过程从而抑制其生长；可通过干扰水生植物的光合作用而影响其新陈代谢过程和对光能与二氧化碳的利用，降低其光合效率；可使水生植物产生氧化应激反应，对植物细胞结构和功能造成不可逆的损伤，严重影响了水生生态系统平衡，如生物多样性的下降、食物链的扰乱和水质的恶化[8]。
为应对这一挑战，过去20年业界尝试了诸如化学处理、填埋、电化学等方法对受污染的土壤和水体实施修复[9]。然而，这些技术的实施成本高昂，限制了其大范围的应用。此外，这些传统方法还可能扰乱土壤和水体中的微生物群落，改变它们的生物活性，并产生新的污染物，进一步破坏生态系统[7]。鉴于传统方法的局限性和对环境的潜在负面影响，科学家们积极致力于寻求经济、环保且安全的替代方案。这为新型的重（类）金属生态修复技术提供了发展空间和应用机会。
植物修复是一种具有可持续性的污染物控制方法，其核心理念是利用植物进行环境修复。这是一种自养过程，即植物通过其根系吸收并积累环境中的污染物[10]。针对重（类）金属的污染修复而言，该方法不仅高效且对环境友好，为受污染的水和土壤提供了极具应用前景的解决方案。在植物修复领域中，许多植物对重（类）金属都具备吸收潜力。这些植物通过其发达的根系，将重（类）金属从土壤中分离、提取、吸收，最终积累于体内[11]。除陆生植物外，水生植物在修复重（类）金属污染水体方面也具有显著效果。其中，较典型的水生植物物种包括：浮萍（Lemna minor L.）、紫萍（Spirodela polyrhiza (L.) Schleid.）、凤眼蓝（Eichhornia crassipes (Mart.) Solms）、大薸（Pistia stratiotes L.）、金鱼藻（Ceratophyllum demersum L.）、大茨藻（Najas marina L.）等，这些水生植物不仅能在重（类）金属浓度高的水环境中生长，还能够有效地吸收和积累这些有毒物质[12-16]。总体而言，植物修复作为一种创新的污染控制方法，具有巨大的应用潜力。
从生态毒理学角度看，被植物吸收的重（类）金属也会对植物本身产生不良影响，这些影响则可指示相关水体中可能存在重（类）金属污染。在重（类）金属的生态风险评价中，受体分析、暴露评价与危害评价共同构成了基础[17]。受体分析作为风险表征的信息源，与其他两者相互独立，共同提升风险评估的可信度。受体分析的核心在于选择具有代表性的生物或生态系统作为受体，以反映整个生态系统受危害的程度。这个过程中需考虑重（类）金属的性质、种类及其毒性作用，应选择易于实验室培养、敏感且易获得的生物或生态系统[17]。浮萍科植物作为水生维管束植物的典型代表，在植物毒性评价中具有极高的应用价值，被广泛用作高等植物毒性评价的标准受体材料之一，已成为水质评价的标准方法[18]，其中以浮萍属（Lemna）研究的最多。浮萍科植物作为水体重（类）金属毒性受体的核心是根据重（类）金属对其产生的总体有害影响来确定毒害程度。通常，这些不良影响表现为诸如叶状体的数量和面积减少、生物量降低等生长抑制特征，或以光合色素含量下降为代表的生理特征抑制[18]。这些指标的变化与植物的生长状况息息相关。此外，还有诸如根长和根系再生等指标也日益受到关注，这些指标有助于更全面地了解重（类）金属对浮萍科植物生长造成影响的作用途径[19]。除了使用浮萍科植物进行标准化毒性测试外，人们还从形态、发育、生理、生化和分子水平上系统研究了其对水体中重（类）金属的响应与调节机制[19]。
本综述着力于从生态毒理学角度汇总相关研究，了解浮萍科植物吸收、累积各种重（类）金属的潜力，明确重（类）金属对其的毒性效应与机制，旨在阐明浮萍科植物对重（类）金属的耐受性和敏感性等特征，从而为未来的水域有害重（类）金属危害识别和处置提供实际指导。
1. 浮萍科植物对重（类）金属的积累与吸收
当前研究多通过观察浮萍科植物从培养基中去除、转化重（类）金属的多寡来衡量其吸收与积累重（类）金属的能力[20, 21]。浮萍科植物对重（类）金属吸收积累的能力受多种环境条件的影响，如水体重（类）金属浓度、pH值、温度、溶解氧和有机质含量等。其中，pH值改变对水中重（类）金属的化学形态和细胞膜通透性等产生影响；温度的改变会影响浮萍科植物的代谢速率、细胞膜结构和酶活性，从而导致浮萍科植物对重（类）金属的积累和吸收能力有所变化。目前涉及的浮萍科物种包括浮萍、紫萍、鼓凸浮萍（Lemna gibba L.）、稀脉浮萍（Lemna aequinoctialis Welw.）、少根萍（Landoltia punctata (G. Mey.) Les & D. J. Crawford）、芜萍（Wolffia arrhiza (L.) Wimmer）等；涉及的元素包括以Cr、Cu、Zn、Ni、汞（Hg）、Pb等为代表的传统重金属元素；以As、硒（Se）为代表的类金属元素；以及以铈（Ce）、钇（Y）、铌（Nr）、铷（Ru）为代表的稀土元素。本研究汇总了近20年来国内外较有代表性的研究[22-41]。由表1可知，目前研究较多的受试物种为浮萍和紫萍，二者在吸收累积元素的能力上有所差异。以Se为例，紫萍在含Se 量为5 mg/L的培养基中培养7 d后，可将溶液中的Se转移至植株体内，使得自身Se含量相较于对照组提升了20倍[22]。而浮萍对Se的富集能力更加优异，研究表明浮萍可在10 mg/L的Se采矿废水中生存，在其生长过程中会不断地将水中Se元素富集至植株体内，其富集能力是紫萍的30倍[23]。这一超富集现象或极端耐受高Se情况的出现可归因于不同研究之间物种的差异性。类似的结果也在其他研究中被发现，例如Chen等[24]对中国南方30种不同种源地浮萍进行Cd的耐受性测试时发现，不同种类的浮萍对Cd的耐受性具有差异性，它们在生物量、光合色素、氧化应激系统上均表现出了不同的情况。由此可知，种间差异性是限制浮萍作为标准毒性受试物种的重要因素，因此横向比较不同研究间的毒性数据时应着重考虑物种差异对数据可比性的影响。
表 1 浮萍对重（类）金属的积累与吸收能力汇总Table 1. Accumulation and absorption capacity of duckweed for heavy metals (metalloid)浮萍种类
Duckweed species重（类）金属种类
Heavy metals (metalloid)环境条件
Environmental
conditions累积水平或去除效率
Accumulation level (mg/g dry
weight) or removal efficiency (%)参考文献
Reference紫萍
Spirodela polyrhiza
(L.) Schleid.Cd 0.04~0.7 mg/L；Hoagland培养基 0.1~0.7a [27] As 采矿废水 ~80%b [28] Cd Cd2 + ：2 mg/L；塘水 ~5.8a [29] As、Si、Cd、
Pb、Cr、NiAs：117；Si：249；Cd：163；
Pb：79.4；Cr：138；Ni：36.5
受污染湖水联合暴露，单位为mg/LAs：0.7a；Si：2.0a；Cd：0.1a；
Pb：0.05a；Cr：0.2a；Ni：0.1a[26] Fe、Cu、Cd、Cr、Zn、Ni、As 受污染湖水 40%~60%b [30] Se 0~5 mg/L；Hoagland培养基 Se4 + ：0.06a；Se6 + ：0.05a [22] 浮萍
Lemna minor L.As 0.5~2 mg/L ~70%b [31] Se 10 mg/L Se采矿废水 ~19.5a [23] Zn、Pb Zn：0.5~20 mg/L；Pb：1~8 mg/L
Coïc & Lessaint培养基Zn：70%~80%b
Pb：~50%b[32] Cd、Cr、Ni、Pb 工业废水 Cd： 5%b；Pb：79%b；
Cr：32%b；Ni： 4%b[33] Co、Ni 0~200 μmol/L；Hoagland培养基 Co：5.4a；Ni：2.0a [34] Cu、Cd Cu：2.5 μmol/L；Cd：5 μmol/L；
Steinberg培养基Cu：0.43~0.54 a；
Cd：0.70~1.06 a[35] Hg、Zn、Pb、Cu Cu：0.5；Hg：0.25；Pb：0.25；Zn：0.25
Murashigey & Skoog培养基Cu：99.8%b；Hg：99.5%b
Pb：97.9%b；Zn：94.4%b[36] B 2 mg/L；Hoagland培养基 ~15.5%b [37] 鼓凸浮萍
Lemna gibba L.Cd、Cu、Zn Cd：0.001~0.1 mg/L；
Hoagland培养基Cu & Zn：70%~80%b；
Cd：~90%b[38] Pb、Cr 2~15 mg/L Pb：91%~96%；
Cr：86%~95%[39] Cu 0.2~1.0 mg/L；Hoagland培养基 ~0.8a [40] 芜萍
Wolffia arrhiza
(L.) WimmerAs 0.1 mg/L；Hoagland培养基 0.02a [41] 注：a为累积水平；b为去除效率。
Notes: a, accumulation level; b, removal efficiency.另一方面，在同一研究中，同一浮萍种对不同重（类）金属元素也会表现出不同的耐受特性。例如，Naumann等[25]基于国际标准毒性测试流程，通过逐一确认目标元素对浮萍的过半生长抑制浓度（EC50），明确了浮萍对10种重（类）金属的耐受性，即：Ag+<Cd2+<Hg2+<Ti2+<Cu2+<Ni2+<Zn2+<Co2+ <Cr5+<As3+<As5+。由此可见浮萍对Ag最为敏感，对As较为耐受。然而值得注意的是，这些毒性效应数据多通过单一的毒性测试实验得出，但实际水环境中重（类）金属的污染大都呈多元素复合污染模式，这也会直接影响浮萍对不同金属元素的耐受能力。以Singh等[26]的研究为例，紫萍在As、Se、Cd、Pb、Cr、Ni等6种元素的联合暴露实验中表现出差异性的富集特征，即紫萍更倾向于吸收累积Se、As等元素，而难以吸收Pb元素。因此，后续研究更应关注多种重（类）金属元素间的复合污染毒性效应。
2. 重（类）金属对浮萍科植物的毒性效应与机制
浮萍科植物对水体中重（类）金属的吸收与积累是其适应环境胁迫的一种自我保护机制。当重（类）金属胁迫严重威胁浮萍科植物生长发育时，浮萍科植物会在分子、细胞、个体、种群以及生态系统水平上呈现出特异性变化，这些特异性变化往往也是衡量重（类）金属对浮萍科植物毒性大小的重要指标[22, 42-44]。种群以上水平的生态毒理学终点（Ecotoxicological endpoints）存在过程复杂、较难解释等特点，虽然它们更能反映生态系统响应的真实信息，且包含了生物与生物之间、生物与非生物之间的相互作用，但由于当前仍处于探索阶段，因此现有生态毒理学终点多采纳低水平的毒性终点，即个体及以下水平的特异性变化指标[45]。它们包括但不限于浮萍科植物的存活、分布、结构、生理、行为、遗传、适应等终点指标，具体表现为叶状体颜色、电子传递速率、叶绿素荧光、产氧能力、固碳能力、固有生长速率或繁殖速率和产量等（表2）[42-56]。为准确监测浮萍科植物的变化，前人多使用可测量的参数，并通过阈值的形式量化这些毒性终点。本文将对重（类）金属生态毒理学研究中浮萍科植物的不同毒性终点逐一进行总结说明。
表 2 重（类）金属对浮萍的毒性效应与机制Table 2. Toxic effects and mechanisms of heavy metals (metalloid) on duckweed浮萍种类
Duckweed species重（类）金属种类
Heavy metals (metalloid)培养条件
Cultural conditions毒性终点
Toxicity endpoint参考文献
Reference紫萍
Spirodela polyrhiza
（L.） Sch leid.Cd、Cu Cd：0~8 mg/L；
Cu：0~8 mg/L；
Cd + Cu：0~16 mg/L；
24 h
Hoagland培养基8 mg/L Cd，24 h，
叶绿素a，b，a/b：↓，↓，↓；
PSⅡ光化学最大量子产率：↓
8 mg /L Cu，24 h，
叶绿素a，b，a/b， ↓，↓，↓；
PSⅡ光化学最大量子产率：↓。
8 mg/L Cu + 8 mg/L Cd，24 h，
叶绿素a，b，a/b：↓，↓，↓；
PSⅡ光化学最大量子产率：↓[46] Cd 0.4~6.4 μmol/L
96 h
Hoagland培养基6.4 μmol/L，96 h ，
鲜重：↓；干重：↓
POD：↑[27] Ce、Y 0~60 μmol/L Ce/Y
15 d
Hoagland培养基60 μmol/L Ce/Y，15 d，
鲜重：↓；细胞凋亡：↑；
棕桐油酸：↓；亚油酸：↓；亚麻酸：↓；
MDA：↑； [O2•-]：↓； [H2O2]：↓；
SOD：↓； POD：↑； CAT：↓；
可溶性蛋白：↓； 谷胱甘肽还原酶：↓
还原性谷胱甘肽：↓
抗坏血酸过氧化物酶：↓； 抗坏血酸：↓
叶绿素a，b，类胡萝卜素：↓，↓，↓；
Fv/Fm：↓；Fv/Fo：↓；Fo/Fm：↑；
非光化学淬灭：↓； 光化学淬灭：↓；
叶绿体光合磷酸化：↓[47] Se 0~5 mg/L
7 d
Hoagland培养基5 mg/L Se4 + /Se6 + ，7 d，
鲜重：-； 叶绿素a （Se6 + ）：↓；
叶绿素b （Se6 + ）： ↓； Car：-；
清蛋白：-； 球蛋白：↓； 醇溶蛋白：-； 谷蛋白：-[22] Cd 2.5~10 μmol/L Cd2 +
4d
Hoagland培养基10 μmol/L Cd2 + ， 4 d，
MDA：↑；细胞凋亡：↑；
叶绿素a，b，类胡萝卜素： ↓，↓，↓；
SOD：-；CAT：↓；抗坏血酸：↑；
谷胱甘肽过氧化物酶：↑；
谷胱甘肽还原酶：↓；
还原性谷胱甘肽：↑；
饱和脂肪酸：↑； 不饱和脂肪酸：↓；
脯氨酸：↑； 可溶性糖：↑； 可溶性蛋白：↓[48] Zn、Cd、Cu 0.16~16 μmol/L Cu2 +
0.009~0.09 μmol/L Cd2 +
1.54~385 μmol/L Zn2 +
7 d Hoagland培养基联合暴露7 d，
MDA：↑； 叶绿素a，b ：↓，↓；
CAT：↓； SOD：↑； POD：↑；
谷胱甘肽还原酶：↓[49] 少根萍
Landoltia punctata （G. Mey.）Les &D. J. CrawfordSe 0~5 mg/L
7 d
Hoagland培养基5 mg/L Se4 + /Se6 + ，7 d，
鲜重（Se4 + ）：↓；
叶绿素a，b，类胡萝卜素： ↓，↓，↑；
清蛋白（Se4 + ）：↑； 球蛋白：↑
醇溶蛋白：↑（Se4 + ），↓（Se6 + ）； 谷蛋白：↑[22] 浮萍
Lemna minor L.Co、Ni 0~200 μmol/L
7 d
Hoagland培养基200 μmol/L Co/Ni，7 d，
鲜重：↓；
柠檬酸：↑； 苹果酸：↑； 草酸：↑； 酒石酸：↓；
苹果酸脱氢酶：↑（Co）； 柠檬酸合成酶：↑（Co）；
异柠檬酸脱氢酶：↓；
MDA：↓； SOD：↑； POD：↑； CAT：↑；
磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶：↑（Co）；
可溶性蛋白：↑（Co），↓（Ni）； 可溶性糖：↑；
谷胱甘肽还原酶：↑； 还原性谷胱甘肽：↑；
抗坏血酸过氧化物酶：↓； 抗坏血酸：↑；
叶绿素a，b，类胡萝卜素； ↓，↓，↓；[34] Cd 10 μmol/L
7 d
Hoagland培养基10 μmol/L Cd，7 d，
叶绿素a ：↓；叶绿素b：↓；
[O2•-]：↑； [H2O2]：↑；
MDA：↑； SOD：↑； POD：↑； CAT：↑；
谷胱甘肽还原酶：↑； 还原性谷胱甘肽：↓；[50] Co 1~1 000 μmol/L
72 h
Hoagland培养基1~1 000 μmol/L、72 h，
叶片数：↓； 叶绿素a，b，类胡萝卜素： ↓，↓，↓；
Fv/Fm：↓；Fv/Fo：↓；Fo/Fm：↑；
非光化学淬灭：↓； 光化学淬灭：↓；
叶绿体光合磷酸化：↓；
SOD： ↓；脂质过氧化物：↑；[51] Cr 0.5~6 mg K2Cr2O7
7 d
Hoagland培养基叶片数：↓；
PSⅡ光化学最大量子产率：↓；
淀粉：↑；[52] Cu 50~100 μg CuSO4
7 d
Hoagland培养基叶片数：↓； 叶绿素b：↓
[O2•-]：↑；[H2O2]：↑；
谷胱甘肽还原酶：↑；[53] 5~20 μmol/L Cu2 +
4 d
Hoagland培养基鲜重：↓； 叶绿素a，b，类胡萝卜素： ↓，↓，↓； [54] Hg 10~30 μmol/L Hg2 +
7 d叶绿素a，b，类胡萝卜素： ↓，↓，↓；
Fv/Fm：↓；Fv/Fo：↓；
抗坏血酸：↑； 还原性谷胱甘肽：↑；
脯氨酸：↑；可溶性蛋白：↑[55] 稀脉浮萍
Lemna aequinoctialis
Welw.Zn、Cd、Cu 0.16~16 μmol/L Cu2 +
0.009~0.09 μmol/L Cd2 +
1.54~385 μmol/L Zn2 +
7 d
Hoagland培养基联合暴露7 d，
MDA：↑；叶绿素a，b ：↓，↓；
CAT：↓； SOD：↑；POD：↑；
谷胱甘肽还原酶：↓[49] 鼓凸浮萍
Lemna gibba L.B 4~128 mg/L B
7 d叶片数：↓； 干重：↓；
叶绿素a，b，类胡萝卜素：↓，↓，↓[56] 注：“↑”上调，“↓”下调。 Notes: “↑”, up-regulated；“↓”, down-regulated. 重（类）金属对浮萍科植物的生长抑制是应用最广泛的毒性终点，通常用于评估重（类）金属对种群水平或个体水平浮萍的急性和慢性毒性[24, 49]。在标准的浮萍毒性测试实验中，通过测定浮萍的生长率、繁殖率或产量来进行量化[18]（表2）。由于浮萍繁殖迅速，生物量的变化明显，因此生长率多基于繁殖率和死亡率之间的差值计算获得[34, 44]。目前也有研究为了减少误差，使用叶状体总面积来量化浮萍的生长情况。同时，借助如LemnaTec Scanalyser等数字图形图像分析技术对叶状体数量和面积进行测定，可降低人为操作的主观性影响[18]。使用较多的生长抑制阈值为EC50，即与对照组相比可抑制浮萍生长达到50%时重（类）金属的浓度。例如，Naumann等[25]测定了10种重（类）金属对浮萍的EC50，其中Ag + 的毒性最强，EC50为0.031 mg/L，As5 + 的毒性最弱，EC50为73.7 mg/L。
在重（类）金属胁迫下浮萍科植物的叶状体颜色是一种多用于个体水平的辅助性毒性终点，主要通过观察叶状体颜色的变化来衡量重（类）金属的毒性效应[47, 57, 58]（表2）。这是由于在生物测试中，除了叶状体面积和数量减少外，通常还会出现叶萎黄、坏死（褐变）以及白化（变为浅绿色）等现象，这往往说明重金属对光合系统有直接或间接的负面影响[47]。因此，叶状体的颜色与其数量、面积类似，也可反映浮萍科植物的生长状况，三者的相互验证可较全面、客观的反映重（类）金属的毒性效应。不过，在重（类）金属浓度较低的情况下，绿色也可能加深，这表明浮萍科植物试图补偿其光合系统受到的胁迫[18]。此外，诸如氮、镁、钼、铁等营养的限制也可能导致浮萍科植物叶状体颜色发生变化[18]。
重（类）金属对浮萍科植物光合作用的影响是一种用于评估浮萍科植物在分子水平和亚细胞水平上的毒性终点[33]。在浮萍属和紫萍属植物中，光合作用相关的毒性终点主要可细化为两个子毒性终点，即叶绿素自发荧光参数和叶绿素延迟荧光参数，它们在评估环境污染对植物生长胁迫方面的研究中倍受关注（表2）[22, 46, 48, 50]。
叶绿素自发荧光参数主要包括叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素3种自发荧光信号（表2），是一种非损伤性测量参数，可用于评估植物的光合电子传递过程[46]。在重（类）金属生态毒性效应评估中，叶绿素a荧光已经成为一个重要的毒性终点。它往往作为浮萍科植物生长抑制的补充验证指标，通过直观地指示植物光合作用下降，证实生长抑制的实现途径[53-55]。为提高评估的准确性，可将叶绿素a荧光与叶状体总面积和颜色等参数结合使用[51]。研究表明，浮萍科植物生长和叶绿素a荧光之间存在相似性，表明这些终点之间存在密切的机理联系[42, 51]。此外，也可通过观察光系统Ⅱ的最大光化学量子产率的变化更准确地评估重（类）金属对植物生长的影响 [46, 47, 51, 55]。现有的研究对于浮萍科植物毒性测试中叶绿素自发荧光相关参数对多种重（类）金属复合毒性的预测能力仍较少涉及[49]，因此还需要进一步深入研究。
延迟荧光是植物在接受光照后进入黑暗环境所表现出的一种长效发光现象[53-55]。这种长效发光的原因在于光系统Ⅱ光化学反应分离的电荷在其反应中心（P680）发生重组时，会使P680再次跃升至激发态，激发态P680将激发能传递给天线色素后，可释放弛豫时间在ns~s范围内的荧光信号[59]。延迟荧光衰减曲线与高等植物的光合速率呈正相关关系，可作为植物二氧化碳同化能力的量度，即植物初级生产力的量度[59]。浮萍科植物的延迟荧光参数是一类重要的毒性终点（表2），主要用于评估含有重（类）金属、除草剂等有毒物质的水生态风险[53-55]。通过监测延迟荧光强度的相对变化，可以反映出植物生长速率、光系统Ⅱ光化学的最大量子产率及抗氧化活性等方面的变化[46, 47, 51, 55]。然而，目前仍需通过更多的研究，制定出一套将浮萍科植物的延迟荧光参数作为毒性终点的标准化流程，从而更好地应用于水生生态系统水质监测领域。
浮萍科植物的氧化应激反应是重（类）金属水生态毒性测试中一个重要的毒性终点（表2）。与其他植物类似，浮萍科植物在面对环境胁迫时为维持细胞的平衡，会增加体内活性氧（Reactive oxygen species，ROS）的含量。为了控制细胞内ROS的水平，浮萍科植物会启动ROS清除系统[19, 27, 47, 57]。近年来，多项研究显示氧化应激酶在浮萍科植物作为受体材料时，对水中重（类）金属胁迫具有较好的指示作用。例如，Ce和Y暴露能够诱导紫萍产生氧化应激，进而导致诸如膜脂过氧化、H2O2含量和抗氧化酶活性上升等一系列生理反应[47]。其中抗氧化酶的变化可以通过测定紫萍体内谷胱甘肽还原酶（GR）、过氧化物歧化酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）和过氧化氢酶（CAT）等的活性来量化[29]。另一项研究表明，紫萍在短期的Cd、Cu暴露下也会引发氧化应激，进而增加其体内如GR、SOD、APX和CAT等抗氧化酶的活性[35]。而Cd本身并不具备活化紫萍体内氧化还原酶的能力，而是通过与必需矿物质竞争酶活性位点或消耗谷胱甘肽化合物来间接引发ROS的产生[11]。综合已有研究可以发现，浮萍科植物毒性测试中GR、SOD、APX、CAT等抗氧化酶活性的变化，不仅可指示Cu和Cd的毒性效应，还对其他金属和类金属物质同样具有灵敏性[26, 27, 34, 43, 44, 46-49, 55, 57, 58]。通常，浮萍科植物抗氧化酶对重（类）金属的响应程度取决于重（类）金属的浓度水平以及处理所持续的时间，且表现出良好的生态毒理学剂量-反应关系[53, 54]。因此建议将来进行氧化还原酶活性的量化实验中，对浮萍科植物进行总抗氧化潜能参数的检测[18]。该指标代表了在浮萍科植物中具有活性的酶以及非酶抗氧化剂的积累抗氧化效应，通过测量这一参数，可更全面地了解浮萍科植物在面对不同重（类）金属污染时的抗氧化防御机制[60]。综上所述，通过关注浮萍科植物毒性测试中氧化应激酶的产生和总抗氧化潜能参数，我们能够更准确地评估污染物对生态系统的潜在影响。这些方法不仅可提高评估的灵敏度和可靠性，还为快速、准确地预测重（类）金属对自然生态系统的毒性风险提供有力的科学依据。
3. 展望
浮萍科植物对重（类）金属的吸收和积累相关研究表明，不同种类对重（类）金属污染耐受的能力不同，不同重（类）金属元素对其生理产生的影响也存在差异。浮萍科植物在复合重（类）金属暴露下表现出差异性富集，且生理生化等特异性变化指示着重（类）金属对植物的毒性大小以及浮萍科植物对于修复重（类）金属污染水体的有效性。浮萍科植物在环境修复方面具有显著的优势，不仅可以有效地吸收水中的污染物，而且可以通过与根际微生物的相互作用，促进污染物的去除和转化。同时它们还易受到这些污染物的毒性作用，这些特性使其成为了水生植物毒性测试的理想受体模型。虽然当前研究已经建立了以浮萍科植物为受体材料的标准毒性测试方法，但在面对水中多种污染物复合污染时，我们对其机制的理解仍然有限。这主要是因为我们利用已知的毒性机制来准确识别毒性来源的能力仍然非常有限。不仅如此，浮萍科植物在生态学领域的研究还存在几点不足。首先，目前对于不同种类浮萍科植物对污染物的富集能力与毒理学效应研究仍然有限，浮萍科植物种类对不同污染物的响应特点也尚未全面了解。其次，大多数研究仅着眼于单一污染物暴露下的生理响应和适应性，对于复合污染暴露的研究较为缺乏。并且，针对机制的深入研究较少，如污染胁迫下的分子生物学和生态学响应机制等方面的探索仍是不足。为了解决这个问题，未来可考虑利用浮萍科植物基因表达谱来进行研究。这种方法在毒性测定与污染物识别中具有巨大的潜力。通过基因表达谱的研究，未来可深入了解浮萍科植物在面对不同污染物时的响应机制，进一步揭示复合毒性的作用机制。这不仅有助于我们更准确地评估污染物的毒性，还能为开发更有效的环境修复策略提供重要的科学依据。
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图 2 平潭5个无居民海岛与其他地区植物区系聚类分析
Figure 2. Cluster analysis of flora in Pingtan and other areas
表 1 平潭5个无居民海岛基本情况
Table 1 Basic information of 5 uninhabited islands in Pingtan
岛屿
Island面积
Area / hm²近岸距离
Inshore distance / km周长
Perimeter / m海拔
Altitude / m周长/面积
Perimeter area ratio物种数
Species光幼屿 6.22 22.57 1 075.4 45.1 0.017 77 红山屿 3.07 23.05 1 015.0 33.2 0.033 53 黄门岛 7.18 3.89 1 417.3 24.2 0.020 114 姜山岛 40.24 1.12 4 951.2 22.4 0.012 115 龙母屿 2.88 8.14 993.3 20.8 0.034 102 
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表 2 平潭5个无居民海岛种子植物物种分类群统计
Table 2 Statistics of vascular plant species taxa of 5 uninhabited islands in Pingtan
分类群
Plant taxon科数（占比）
No. of families（Percentage / %）属数（占比）
No. of genera（Percentage / %）种数（占比）
No. of species（Percentage / %）裸子植物 1（1.41） 1（0.56） 1（0.47） 被子植物 70（98.59） 178（99.44） 212（99.53） 双子叶植物 61（85.92） 146（81.56） 165（77.46） 单子叶植物 10（14.08） 33（18.44） 48（22.54） 合计 71（100） 179（100） 213（100）
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表 3 平潭5个无居民海岛种子植物种子植物生活型统计
Table 3 Statistics of life forms of seed plants of 5 uninhabited islands in Pingtan
生活型
Life form种数
No. of species占总种数的百分比
Account of total species / %乔木 常绿 2 1.17 落叶 5 2.92 灌木 常绿 31 18.13 落叶 17 9.94 藤本 常绿木质藤本 5 2.92 落叶木质藤本 4 2.34 多年生草质藤本 5 2.92 草本 一年生 37 21.64 二年生 7 4.09 多年生 58 33.92 合计 171 100
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表 4 平潭5个无居民海岛科、属、种的分布区类型统计
Table 4 Distribution pattern statistics of vascular plants families, genera and species on five uninhabited islands in Pingtan
分布区类型及其变型
Distribution types and variants科
Families属
Genera种
Species数量
No.占比
Percentage / %数量
No.占比
Percentage / %数量
No.占比
Percentage / %1. 世界分布 29 – 15 – 7 – 2. 泛热带分布 23 63.89 52 40.00 16 9.76 2-1. 热带亚洲－大洋洲和热带美洲分布 1 2.78 2 1.54 1 0.61 2-2. 热带亚洲、非洲和南美洲间断分布 1 2.78 4 3.08 5 3.05 2S. 以南半球为主的泛热带 1 2.78 0 0 0 0 3. 热带亚洲和热带美洲间断分布 1 2.78 4 3.08 7 4.27 4. 旧世界热带分布 1 2.78 14 10.77 6 3.66 4-1. 热带亚洲、非洲和大洋洲间断或星散分布 0 0 2 1.54 3 1.83 5. 热带亚洲至热带大洋洲分布 0 0 8 6.15 19 11.59 6. 热带亚洲至热带非洲 0 0 2 1.54 4 2.44 7. 热带亚洲(印度-马来西亚)分布 0 0 2 1.54 29 17.68 8. 北温带分布 4 11.11 14 10.78 7 4.27 8-4. 北温带和南温带（全温带）间断分布 3 8.33 3 2.31 3 1.83 9. 东亚和北美洲间断分布 0 0 6 4.62 4 2.44 10. 旧世界温带分布 0 0 4 3.08 4 2.44 10-1. 地中海区、西亚(或中亚)和东亚间断分布 0 0 3 2.31 1 0.61 10-3. 欧亚和南部非洲(有时也在大洋洲)间断分布 0 0 1 0.77 0 0 11. 温带亚洲 0 0 0 0 17 10.37 14. 东亚分布 1 2.78 7 5.38 14 8.54 14-1. 中国-喜马拉雅(SH) 0 0 0 0 3 1.83 14-2. 中国-日本(SJ) 0 0 1 0.77 9 5.49 15. 中国特有分布特有 0 0 1 0.77 12 7.32 合计 65 100 145 100 171 100
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表 5 平潭与其他地区无居民海岛种子植物属的分布区类型比较
Table 5 Comparison of distribution types of seed flora and genera among five uninhabited islands in Pingtan and different island regions
分布区
类型
Distribution type平潭（5个）
Pingtan (5)
(25°15′~25°45′N)厦门近岸
Xiamen
(24°25′~24°35′N)连江（5个）
Lianjiang (5)
(26°07′~26°27′N)浙江（5个）
Zhejiang (5)
(28°12′~28°18′N)渤海（9个）
Bohai Sea
(37°06′~40°55′N)1 10.34 9.35 10.90 12.34 16.67 2 40.00 29.50 36.05 24.03 24.71 3 2.76 11.87 7.48 1.30 0.00 4 11.03 8.63 8.16 7.14 4.71 5 5.52 8.99 6.80 5.19 2.35 6 1.38 6.83 4.08 5.19 3.53 7 1.38 7.19 5.44 3.25 3.53 8 11.72 7.91 13.60 23.38 30.59 9 4.14 3.24 4.08 4.55 5.88 10 5.52 2.16 5.44 4.55 9.41 11 0.00 0.00 0.68 0.64 5.88 12 0.00 0.36 0.00 0.00 2.35 13 0.00 0.00 0.00 0.00 0.00 14 5.52 3.60 8.16 8.44 4.71 15 0.69 0.36 0.00 0.00 2.35 R/T 2.31 4.23 2.13 1.11 0.66 注：1，世界广布；2，泛热带分布；3，热带亚洲和热带美洲分布；4，旧世界热带分布；5，热带亚洲至热带大洋洲分布；6，热带亚洲至热带非洲分布；7，热带亚洲分布；8，北温带分布；9，东亚和北美间断分布；10，旧世界温带分布；11，温带亚洲分布；12，地中海及西亚至中亚分布；13，中亚分布；14，东亚分布；15，中国特有分布。 Notes: 1, Cosmopolitan; 2, Pantropic; 3, Tropical Asia & tropical America disjunct; 4, Old world tropical distributed; 5, Tropical Asia to tropical Australasia distributed; 6, Tropical Asia to tropical Africa distributed; 7, Tropical Asia distributed; 8, North temperate distributed; 9, East Asia & North America disjunct; 10, Old world temperate distributed; 11, Temperate Asia; 12, Mediterranea, West Asia to Central Asia; 13, Central Asia; 14, East Asia distributed; 15, Endemic to China.
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