Niche and interspecific associations of main species in the Acacia confusa Merr. community shrub layer in Fuying Island, Xiapu County
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摘要:
台湾相思（Acacia confusa Merr.）林是霞浦浮鹰岛主要森林群落，为探究其演替动态和共存机制，基于典型样方法，采用生态位测度、方差比率法（VR）、χ2检验和AC联结系数（AC）、Jaccard系数（JA）、Ochiai系数（OI）、Dice系数（DI）检验等方法，对霞浦浮鹰岛台湾相思群落样方灌木层的主要物种生态位与种间联结进行研究。结果显示：（1）杜虹花（Callicarpa pedunculata R. Br.）的重要值和生态位宽度均为最大，在群落灌木层中占据绝对优势。（2）台湾相思群落灌木层主要物种间的生态位相似性和生态位重叠均较小，各物种对资源利用比较充分。（3）物种的生态位宽度越大，其生态位相似性和生态位重叠程度也越高，但不存在绝对的正相关。（4）台湾相思群落灌木层的主要物种总体联结性表现为不显著负联结，群落仍处于动态演替不稳定阶段。（5）种对间正负联结比为0.98，几种联结检验显著率均较低，其种对间联结程度较弱，物种竞争不激烈。（6）联结系数AC、JA、OI、DI指数与生态位相似性和生态位重叠程度之间均呈显著正相关，种间联结越强，其生态位相似性和生态位重叠程度也越高。研究结果表明，霞浦浮鹰岛台湾相思群落灌木层主要物种对环境资源利用较充分，大部分物种间竞争较弱，台湾相思幼苗未能占据绝对优势，群落稳定性较差，存在逆向演替可能，应适当采取人工抚育手段。
Abstract:Acacia confusa Merr. is the dominant forest type on Fuying Island in Xiapu County, China. This study investigated the niche characteristics and interspecific associations of the main species in the A. confusa community shrub layer using data from 92 shrub plots. Niche analysis was conducted using Levins niche breadth (BL), Shannon niche breadth (BS), Schoener niche similarity (Cik), and Pianka niche overlap (Oik). Interspecific associations were examined using the variance ratio (VR), χ2 test, and association (AC), Ochiai (OI), Dice (DI), and Jaccard (JA) coefficients. Results showed that: (1) Among the 20 species analyzed, Callicarpa pedunculata R. Br. exhibited the largest niche breadth and held an absolute competitive advantage in the community. (2) Niche similarity and overlap among species in the shrub layer were low, suggesting efficient resource utilization by each species. (3) Greater niche breadth showed a general correspondence to higher niche similarity and overlap, although this relationship did not show an absolute positive correlation. (4) The W test revealed that the overall interspecific associations were insignificantly negative, reflecting a dynamic stage of succession with instability. (5) The ratio of positive to negative associations among species was 0.98, and the low significance rates across multiple association tests indicated weak interspecific associations and limited competition. (6) The AC, JA, OI, and DI coefficients showed significantly positive correlations with niche similarity and overlap, indicating that stronger positive associations corresponded to greater niche similarity and overlap among species. These findings suggest that the main shrub species within the A. confusa community efficiently utilize environmental resources, with relatively weak interspecies competition. However, young A. taiwanensis trees failed to establish a dominant position in the community. The overall stability of the community is low, with potential for reverse succession. Therefore, targeted artificial management strategies should be adopted.
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Keywords:
- Xiapu County /
- Acacia confusa forest /
- Niche /
- Interspecific association
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生态位与种间联结可以从时空尺度了解物种对环境资源的利用能力及物种间的相互关系[1]，揭示不同种群的生存策略和机制，并客观反映现阶段群落结构稳定性[2]。生态位是指种群在生态系统中的时空位置及其与之相关种群间的功能关系[3]，种间联结是指不同物种之间的相互作用和空间关系[4]，是植物群落重要的数量和结构特征[5]。海岛生态系统脆弱[6]，海岛植被是海岛生态系统的基础，对海岛典型植被群落特征和植物种间关系进行研究，对促进海岛生态修复、提升生态系统功能具有重要意义。目前关于海岛植被的研究多集中于群落物种多样性[7]、植物区系[8]、植被修复[9]和植物功能性状对环境因子的响应[10]等方面，其生态位和种间联结的相关研究开展较少。本文通过对霞浦浮鹰岛台湾相思（Acacia confusa Merr.）林的调查，对其灌木层主要物种的生态位与种间联结性进行分析，探讨其群落动态、种群生态适应性以及种间关联的相互影响状况，对台湾相思林建设与经营管理和物种多样性保护具有重要意义。
台湾相思是含羞草科金合欢属（Confusa）常绿乔木，是海边海岛重要防护林、景观树种。浮鹰岛位于福建东北部，是霞浦海岛乡境内面积最大的海岛，也是台湾相思分布区的北缘地带。台湾相思于霞浦浮鹰岛广泛分布，大部分于20世纪人工种植辅以飞机播种而成，现已逐渐演替为半自然林，是霞浦海岛地区典型的植物群落，其林下植物种类丰富，群落结构相对稳定，对维持浮鹰岛生态系统稳定具有重要意义。灌木层处于乔木层与草本层之间，是森林生态系统重要的组成部分，在生态保护与植被恢复方面有重要作用[11]。因此，研究其主要物种的生态位与种间联结，对于浮鹰岛台湾相思人工林的建设与恢复有着重要的理论和实践意义。目前关于台湾相思的研究多集中于育苗造林[12]、生理胁迫[13]、生物学特性[14]、群落演替[15]等方面，有关霞浦海岛台湾相思群落的研究较少。本文通过对霞浦浮鹰岛的台湾相思自然林半自然林调查，对其生态位特征及种间关系进行分析，以期为台湾相思林的经营管理、群落结构优化、海岛植物资源的保护及海岛生态修复提供一定的参考。
1. 材料与方法
1.1 研究区概况
浮鹰岛（26°33′~26°36′N，120°07′~120°10′E）位于福建东北部，是霞浦海岛乡境内面积最大的海岛，面积约11.2 km2，与东冲半岛间隔4.8 km。浮鹰岛属亚热带海洋性季风气候，每年7-8月受台风影响较大，地形以丘陵为主，最高为六潮顶366 m。研究区内植被结构较为单一，优势种明显，乔木层建群种为台湾相思、木麻黄（Casuarina equisetifolia L.），灌木层为杜虹花（Callicarpa pedunculata R. Br.）、蓬藟（Rubus hirsutus Thunb.），草本层为求米草（Oplismenus undulatifolius （Arduino） Beauv.）、酢浆草（Oxalis corniculata L.）。
1.2 群落调查
于2021年5月至9月进行野外调查，采用典型样方法选择浮鹰岛具有代表性的山地，样方遵循均匀性、可达性、合理性原则，共设立23个20 m×20 m的台湾相思乔木样方。在样方四角设置4个5 m×5 m的灌木样方共92个，记录灌木（树高<3 m且胸径<3 cm的灌木和乔木幼苗）信息，包括种名、数量、树高、基茎、冠幅等指标[16]。同时，选用GPS和森林罗盘仪记录样方经纬度、坡向、坡度、坡位、海拔和受干扰程度等生境信息（表1）。
表 1 浮鹰岛台湾相思群落样方的基本信息Table 1. Basic information on Acacia confusa community in Fuying Island样地编号
No.纬度
Latitude (N)经度
Longitude (E)海拔
Elevation / m坡度
Slope / °坡向
Aspect坡位
Slope positionD1 26°35′36.36″ 120°8′32.80″ 68.9 28.9 西北WN 中坡Ms D2 26°35′37.65″ 120°8′40.85″ 136.2 31.6 西南WS 中坡Ms D3 26°36′6.90″ 120°8′56.99″ 51.5 17.6 西W 中坡Ms D4 26°36′6.56″ 120°8′6.25″ 40.0 30.2 西南WS 中坡Ms D5 26°35′59.68″ 120°8′50.20″ 69.5 13.2 西南WN 中坡Ms D6 26°35′58.89″ 120°8′49.65″ 60.92 23.1 西W 中坡Ms D7 26°35′54.10″ 120°8′45.63″ 70.8 44.7 西北WN 中坡Ms D8 26°35′50.16″ 120°9′23.70″ 291.1 22.2 东南ES 上坡Us D9 26°35′50.24″ 120°9′38.86″ 291.1 27.5 西南WS 上坡Us D10 26°35′47.63″ 120°9′35.20″ 296.3 9.5 东E 上坡Us D11 26°36′6.30″ 120°9′22.16″ 180.6 32.5 北N 中坡Ms D12 26°35′0.75″ 120°8′8.80″ 64.5 29.7 西北WN 中坡Ms D13 26°35′16.21″ 120°8′10.85″ 67.1 36.4 西W 中坡Ms D14 26°35′20.17″ 120°8′8.94″ 33.9 27.2 西南WS 中坡Ms D15 26°35′3.25″ 120°8′40.36″ 73.5 27.0 东南ES 中坡Ms D16 26°34′50.74″ 120°8′40.80″ 35.8 27.6 南S 中坡Ms D17 26°35′59.70″ 120°8′20.58″ 67.6 22.7 北N 中坡Ms D18 26°33′56.29″ 120°7′39.85″ 183.6 23.6 西W 上坡Us D19 26°33′59.66″ 120°7′32.63″ 167.0 19.2 东E 中坡Ms D20 26°34′1.06″ 120°7′27.41″ 205.0 10.2 南S 上坡Us D21 26°33′57.03″ 120°7′45.31″ 210.5 13.4 西W 上坡Us D22 26°34′49.31″ 120°8′47.98″ 35.4 6.3 西北WN 中坡Ms D23 26°34′43.89″ 120°8′41.91″ 24.4 28.9 西W 下坡Ds 1.3 数据处理
计算灌木层所有物种的重要值[17]，选择重要值排序前20个优势物种进行分析；通过Shannon-Wiener指数（BS）[18]和Levins指数（BL）[19]计算优势种生态位宽度；利用Schoener指数（Cik）[20]和Pianka指数（Oik）[21]计算种间生态位相似性和生态位重叠度；利用方差比率（VR）和检验统计量（W）分析群落总体联结性[22]；利用卡方检验（χ2）结合联结系数（AC）、Jaccard（JA）、Ochiai（OI）、Dice（DI）指数定量分析植物的种间关系[17]，各计算公式如下[23]：
（1）重要值计算：
灌木重要值=（相对多度+相对频度+相对显著度）/3
式中：相对多度=（某个体株数/全部物种总株数）×100%
相对频度=（物种个体频度/所有种的频度和）×100%
相对显著度=（物种个体盖度/全部个体盖度和）×100%
（2）生态位指数计算：
Shannon-Wiener指数（BS）：
BS=−r∑j=1(PijlnPij)； Levins指数（BL）：
BL=1/r∑j=1(Pij)2 Schoener指数（Cik）：
Cik=1−12r∑i=1|Pij−Pkj|=r∑i=1min Pianka指数（Oik）：
{O_{ik}} = \displaystyle\sum\limits_{j = 1}^r ({P_{ij}}{P_{kj}})\Big/ \sqrt {\displaystyle\sum\limits_{j = 1}^r {{P_{ij}}^2\sum\limits_{j = 1}^r {{P_{kj}}^2} } } 式中：r为样方数，Cik为物种 i 和物种 k 的生态位相似性，Oik为物种 i 和物种 k 的资源利用曲线的重叠指数，Pij和 Pkj 分别为物种 i 和物种 k 在资源位 j 上的相对多度。
总体相关性检验（VR）：
VR = \dfrac{1}{N}\displaystyle\sum\limits_{i = 1}^N {{{({T_j} - t)}^2}} \Big/ \displaystyle\sum\limits_{i = 1}^s {\frac{{{n_i}}}{N}} \left(1 - \dfrac{{{n_i}}}{N}\right) 式中：N为总样方数，Tj为样方 j 内出现的物种总数，ni为物种 i 出现的样方数，t为样方中种群的平均数。
（3）种对间关联性检验：
Yates连续校正公式：
\mathop \chi \nolimits^2 = \dfrac{{N[| {ad - {bc}| - 0.5N{]^2}} }}{{(a+b)(a+c)(b+d)(c+d)}} AC联结系数（AC）：
当ad≥bc，则
{A}_{C}=(ad-bc)/ [(a+b)(b+d)] 当ad<bc，且b≥a，则
{A}_{C}=(ad-bc)/ [(a+b) (a+c)] 当ad<bc，且d<a，则
{A}_{C}=(ad-bc)/ [(b+d) (a+c)] Ochiai系数（OI）：
{O_I} = a/\sqrt {(a+b)(a+c)} Dice系数（DI）：
{D_I} = 2a/(2a+b+c) Jaccard系数（JA）：
{J_A} = a/(a+b+c) 式中：N为取样总数，a为两个物种都出现的样方数，b、c为只出现一个物种的样方数，d为两个物种都不出现的样方数。
2. 结果与分析
2.1 重要值特征与生态位宽度
浮鹰岛台湾相思林群落92个灌木样方中共计有80种植物，隶属于38科62属。重要值排名前20的物种见表2。杜虹花的重要值最大（12.44），其次为蓬藟和珊瑚樱（Solanum pseudocapsicum L.），分别为6.55和5.21，这3个物种为群落优势物种，伴生种乌桕（Triadica sebifera （L.） Small）的重要值最小（1.50）。
表 2 浮鹰岛台湾相思群落灌木层主要物种的重要值与生态位宽度Table 2. Importance values and niche breadths of main shrub species in Acacia confusa community in Fuying Island序号
No.种名
Species种名缩写
Abbreviation of
species重要值
Importance
value / %Levins 指数
Niche breadth
Levins (BL)Shannon 指数
Niche breadth
Shannon (BS)1 杜虹花Callicarpa pedunculata R. Br. Cp 12.44 17.08 2.94 2 蓬藟Rubus hirsutus Thunb. Rh 6.55 9.95 2.54 3 珊瑚樱Solanum pseudocapsicum L. Sp 5.21 5.51 1.96 4 车桑子Dodonaea viscosa (L.) Jacq. Dv 4.95 4.36 1.67 5 苎麻Boehmeria nivea (L.) Gaudich. Bn 4.88 10.48 2.54 6 鲫鱼胆Maesa perlarius (Lour.) Merr. Mp 3.82 7.35 2.35 7 朴树Celtis sinensis Pers. Cs 3.74 7.13 2.31 8 台湾相思Acacia confusa Merr. Ac 3.67 11.06 2.56 9 茅莓Rubus parvifolius L. Rp 3.08 11.14 2.58 10 雀梅藤Sageretia thea (Osbeck) Johnst. St 3.07 12.80 2.72 11 福建胡颓子Elaeagnus oldhamii Maximowicz Eo 2.96 12.00 2.67 12 算盘子Glochidion puberum (L.) Hutch. Gp 2.90 4.31 1.95 13 滨柃Eurya emarginata (Thunb.) Makino Ee 2.88 3.02 1.26 14 硕苞蔷薇Rosa bracteata Wendl. Rb 2.60 7.76 2.29 15 白簕Eleutherococcus trifoliatus (L.) Hu Et 2.11 4.54 1.83 16 桃金娘Rhodomyrtus tomentosa (Ait.) Hassk. Rt 2.04 1.76 0.88 17 海州常山Clerodendrum trichotomum Thunb. Ct 1.98 2.16 0.87 18 天仙果Ficus erecta Thunb. Fe 1.81 10.50 2.47 19 牡荆Vitex negundo var. Cannabifolia(Sieb.et Zucc.) Hand.-Mazz. Vn 1.53 2.00 0.87 20 乌桕Triadica sebifera (L.) Small Ts 1.50 2.32 0.97 20个主要物种生态位宽度差异明显，BL介于1.76~17.08，BS介于0.87~2.94，群落中杜虹花生态位宽度BL和BS均为最大，分别为17.08和2.94；其次为雀梅藤（Sageretia thea （Osbeck） Johnst.），分别为12.8和2.72。台湾相思、茅莓（Rubus parvifolius L.）、福建胡颓子（Elaeagnus oldhamii Maximowicz）的生态位宽度BL和BS均相对较大。采用Levins和Shannon生态位宽度测定结果排序略微有差异，但相对基本一致。
2.2 生态位相似性与生态位重叠性
群落中20个主要物种共组成190个种对（图1），生态位相似性（Cik）和重叠值（Oik）均值分别为0.25和0.28。其中Cik≥0.50的有14个种对，占比7.37%，0<Cik<0.5的有166个种对，占比83.4%，Cik=0的有10个种对，占比5.79%。大多数种对的Cik值与平均值相近，且Cik值均较小，表明群落中大部分物种对环境资源的需求较为不同。
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在生态位重叠方面，Oik≥0.50的有30个种对，占比15.8%，0<Oik<0.5的有146个种对，占比76.8%，Oik=0的有14个种对，占比7.37%。未产生生态位重叠的种对数量较少，说明这些物种对环境资源的利用比较充分，种间关系较协调。整体来看，优势物种间生态位相似及生态位重叠度较低。
2.3 总体联结性分析
根据徐满厚等[5]的种间联结计算方法，浮鹰岛台湾相思群落灌木层主要物种间的总体联结性计算结果如下（表3），其总体联结性方差比率VR=0.87<1，说明20个主要物种间总体呈负联结。卡方临界值χ2（0.95，23）=13.09，χ2（0.05，23）=35.17。利用检验统计量W = N×VR检测VR值偏离的显著性，W=20.01，在χ2（0.95，23）<W<χ2（0.05，23）临界值区间内，表明浮鹰岛台湾相思群落灌木层主要物种的总体联结性为不显著负联结。
表 3 主要物种总体联结性Table 3. Overall interspecific associations among main species in shrub layer方差比率
Variance ratio（VR）检验统计量
Statistic（W）χ2临界值
χ2 threshold（23）检验结果
Results0.87 20.01 13.09，35.17 不显著负联结 2.4 植物种间联结性分析
2.4.1 χ2检验
χ2检验结果如图2所示，20个主要物种组成的190个种对中93对呈正联结，占比48.9%，负联结有97对，占比51.1%，正负关联比为0.96，这与灌木层物种间总体呈负联的结果一致。检验结果显著率为2%，其中呈显著正联结的有2对，分别为珊瑚樱和苎麻（Boehmeria nivea （L.） Gaudich.）、天仙果和苎麻，占比1%，呈不显著正联结的有91对，占比47.9%，有1对呈极显著负联结、1对呈显著负联结，分别为福建胡颓子和海州常山（Clerodendrum trichotomum Thunb.）、滨柃（Eurya emarginata （Thunb.） Makino）和苎麻，占比都为0.5%，不显著负联结的种对有95对，占比50%。显著联结种对有4对，检验显著率为2.1%，不显著联结种对有186对，占总种对数的97.9%，说明种对间联结较弱，各物种间呈独立分布格局。
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图 2 主要物种卡方检验半矩阵图Figure 2. Semi-matrix diagram of interspecific association χ2 test of main shrub species2.4.2 联结系数AC、JA指数、OI指数、DI指数检验
由图3可知，联结系数AC检验190个种对中，正联结种对数为92，负联结种对数为98，占比分别为48.4%和51.6%，正负关联比为0.94，与卡方检验结果较为一致。其中联结系数AC≥0.67（极显著正联结）的种对数为19，占比10%，表现为较强的正联结，但χ2检验均表现为不显著联结。从JA、OI、DI的检验结果来看，杜虹花-蓬藟、杜虹花-苎麻、杜虹花-鲫鱼胆（Maesa perlarius （Lour.） Merr.）、杜虹花-朴树、杜虹花-茅莓、杜虹花-雀梅藤、杜虹花-福建胡颓子、蓬藟-雀梅藤、苎麻-朴树、苎麻-天仙果、朴树-雀梅藤、台湾相思-福建胡颓子、台湾相思-天仙果、雀梅藤-福建胡颓子15个种对间均存在极显著正联结（JA≥0.69、OI≥0.76、DI≥0.72），但在联结系数AC中，除苎麻-天仙果外，均不表现为极显著正联结。
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图 3 主要物种种间联结性检验半矩阵图Figure 3. Semi-matrix diagram of interspecific association test among shrub species2.5 相关回归分析
将浮鹰岛台湾相思群落灌木层20个优势物种的联结系数AC、JA、OI、DI指数分别与生态位相似性和生态位重叠进行回归分析（图4），结果均呈显著正相关（P<0.05）。表明其种间联结系数越大，生态位相似性和生态位重叠也越大。
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图 4 主要物种间联结系数与生态位相似性和生态位重叠指数的回归分析Figure 4. Regression analysis between interspecific correlation indices and niche similarity and overlap among main species in shrub layer3. 讨论
3.1 主要物种生态位特征
生态位测度研究主要包括生态位宽度和生态位重叠两方面[24]。生态位宽度反映物种的资源利用能力和环境适应性[25]，生态位重叠反映物种之间是否具有相似的生活型和生态需求[26]。本研究中，杜虹花的生态位宽度最大，其重要值和相对频度也最大，说明杜虹花在浮鹰岛台湾相思群落灌木层中占据绝对优势，对维持其群落稳定起着重要作用。一般认为，物种的重要值越大其生态位宽度也越大[27]。本研究中也是如此，但也存在特殊情况，雀梅藤（3.07）、福建胡颓子（2.96）和天仙果（1.81）在群落中的重要值并不大，其生态位宽度却排在前列；珊瑚樱（5.21）的重要值较大，但其生态位宽度排在较后。这说明重要值并不是影响物种生态位宽度的唯一因素，还可能受物种生态习性的影响。在实地调查中也发现，珊瑚樱和车桑子存在集中分布的现象，而杜虹花、雀梅藤等物种则通过适应更多的生境来达到扩大种群生态位。对于海岛台湾相思群落灌木层的优势种，不同海岛也出现不同结果，马晓迪等[28]发现平潭岛台湾相思群落中重要值和生态位宽度最大的植物为台湾相思幼苗；肖集泓等[29]研究琅岐岛台湾相思群落的灌木层主要物种，发现重要值和生态位宽度最大的物种为雀梅藤，而在本研究中却为杜虹花。造成这种现象的原因除了海岛生境异质性外，还可能与群落特征有关，本研究所调查样方内台湾相思乔木平均高度仅5.25 m，林分密度较大，郁闭度较高，而台湾相思为阳性树种，郁闭度过高的林下环境抑制其生长，虽然其幼苗生态位宽度较大，但重要值较小，而杜虹花在此生境中具有更强的适应能力和竞争能力。
物种的生态位宽度越大，生态位相似性和生态位重叠程度也越高[30]。本研究中，生态位宽度较大的杜虹花、雀梅藤、茅莓之间的Cik、Oik值均较大，而生态位宽度较小的牡荆（Vitex negundo var. cannabifolia （Sieb.et Zucc.） Hand.-Mazz.）和乌桕、牡荆和海州常山种对间的Cik、Oik值均为0。但也存在生态位宽度较小的物种如算盘子和硕苞蔷薇（Rosa bracteata Wendl.）、算盘子和乌桕间，生态位相似性也较大的现象，原因可能是它们对环境资源的需求较为相似。实地调研发现，浮鹰岛地形复杂多样，优势灌木分布于特定区域，且相对集中，体现了海岛环境资源高度的生境异质性，适宜生境以斑块形式存在，而各斑块内部常常存在较高的种群聚集度，种内竞争激烈，这种环境下虽然物种生态位宽度小，但其生态位相似性较高[31]。整体来看，群落内仅14个种对没有生态位重叠，这可能与海岛土层浅，土壤含水量低等生境条件和植物的生态习性差异有关。如滨柃和珊瑚樱、白簕（Eleutherococcus trifoliatus （L.） Hu）等多个物种不存在生态位重叠，原因可能是滨柃喜阳耐旱，常集聚生长于较为干旱的迎风山坡；而珊瑚樱、白簕等喜阴耐荫，大多分布于林下。桃金娘（Rhodomyrtus tomentosa （Ait.） Hassk.）和牡荆都耐寒耐瘠薄，但桃金娘喜高温高湿，牡荆喜欢向阳干燥的生境，不同的生态习性让物种在环境利用上存在一定的分化，一定程度上可以增加浮鹰岛的物种多样性。
3.2 主要物种种间联结特征
种间联结可以反映种群间的相互影响和群落动态，总体联结体现的是群落的演替进程及其稳定性[32]。群落越向顶级群落演替，其物种组成越趋于稳定，种间正负联结比值变大，种间关系趋于正联结[1]。本研究中，正负关联比为0.96，不显著关联的种对（98%）占绝大部分，说明浮鹰岛台湾相思群落仍处于中期动态演替过程中，各物种独立性较强。浮鹰岛台湾相思群落灌木层主要物种的总体联结性为不显著负联结，说明群落种间关系松散，群落稳定性较弱。这与肖集泓等[29]对琅岐岛台湾相思群落灌木层主要物种的研究结果并不一致，原因可能是以下3点：（1）台湾相思作为浮鹰岛主要建群种，幼苗重要值相对较低，种群处于衰退阶段，这是影响群落稳定性的重要原因。（2）海岛生境恶劣，不同物种为了避免对有限资源的竞争，生态位分离，各自聚集在适宜生境中，致使各种间表现为不显著联结，甚至相互独立[33]。（3）研究尺度是影响种间关联度的重要因素[34]，研究地面积越大，其种间关联水平越高[35]。琅岐岛面积94 km2，而浮鹰岛面积仅11.2 km2，尺度相差较大。
对比χ2检验，联结系数AC、JA、OI、DI指数的检验结果显著率明显更高，原因可能是伴生种和偶见种对种间联结分析的影响[36]。联结系数AC能检测出χ2检验中呈不显著联结种对的联结性，而JA、OI、DI指数可以对AC进行补充和完善[5]。在AC检验中，数值为−1的种对共有35个，树种间呈极显著负联结，这可能是由于两个树种没有出现在同一个样方内[37]。除苎麻与天仙果种对外，在AC检验中呈极显著的18个种对在JA、OI、DI检验中联结性都比较低，产生这种现象的原因可能是这些种对都不出现的样方数d值较大，致使值AC偏高[5]。本研究中，JA、OI、DI指数的检验结果较为一致，杜虹花和蓬藟等15个种对间均存在极显著的联结性，可能是因为这些树种的相对频度较大，在群落中广泛分布，所以同时出现在一个样方的概率较高。综上，几种联结检验结果存在一致性，但也存在一定差异，所以在进行种间关系研究时，要有选择地定性和定量结合分析，才能相对准确、科学地反映群落的种间联结性。
3.3 生态位与种间联结的相关性
种对间的正联结可以反映植物利用资源的相似性和重叠性，正联结性越强则生态位相似性和生态位重叠值越大[38]。本研究中，台湾相思群落灌木层主要物种间的联结系数AC、JA、OI、DI指数与生态位相似性和生态位重叠值之间均为显著正相关，与多项研究结论一致[29, 38, 39]。苎麻与天仙果种对在几种联结检验中均显示显著或极显著正联结，其生态位相似性和生态位重叠也较大，说明这两种植物有着一样的生境要求。此外，在实地调查中发现，可能由于受林分影响，苎麻和天仙果的平均高度也相近，因而表现出较强的种间联结性。硕苞蔷薇（Rosa bracteata Wendl.）与台湾相思、福建胡颓子等物种呈不显著负联结，但其生态位重叠值却较高，这可能是因为除了物种生态位之外，种对间的联结性也受物种分布频率、对资源利用情况和生境差异等影响[40]。其中，由生境不同导致的负联结生态位重叠程度较低，而资源竞争导致的负联结生态位重叠程度较高[41]。研究中福建胡颓子和海州常山表现为极显著负联结，滨柃和苎麻为显著负联结，其生态位重叠值均很低（0.08，0.01），表明它们的负联结由生境不同导致，调查中也得到证实，福建胡颓子或滨柃重要值较高的样方中，海州常山或苎麻均较少分布。
3.4 台湾相思林建设策略
在对浮鹰岛台湾相思林进行建设过程中，物种选择上应参照当前恢复阶段的半自然林群落，根据浮鹰岛台湾相思群落灌木层主要物种生态位与种间联结特征来看，有以下几点建议供参考：（1）选择环境适应能力强，即生态位宽度较大的物种作为先锋树种，如杜虹花、雀梅藤、福建胡颓子、茅莓、台湾相思等。（2）选择环境资源的需求不同，种间无竞争关系即生态位重叠程度较小的物种作为伴生种，如滨柃、桃金娘、海州常山、乌桕等。（3）考虑不同物种的生态习性差异，如海拔、坡向、光照的影响，选择合适的树种进行保护林建设。（4）应考虑乔木层的郁闭度对林下植物生长的影响，注意不同树种生长发育的不同光照需求。如台湾相思幼苗喜光，应注意林分密度，保证幼苗的数量，以防止台湾相思林的逆向演替。（5）牡荆、海州常山等物种的生态位宽度较窄，说明它们对环境的适应以及资源的利用能力相对较弱，对环境变化敏感，适宜的生境少，在群落的发展过程中有被淘汰的危险，所以在进行管理的同时要对其生境进行一定的保护。
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图 2 主要物种卡方检验半矩阵图
Figure 2. Semi-matrix diagram of interspecific association χ2 test of main shrub species
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图 3 主要物种种间联结性检验半矩阵图
Figure 3. Semi-matrix diagram of interspecific association test among shrub species
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图 4 主要物种间联结系数与生态位相似性和生态位重叠指数的回归分析
Figure 4. Regression analysis between interspecific correlation indices and niche similarity and overlap among main species in shrub layer
表 1 浮鹰岛台湾相思群落样方的基本信息
Table 1 Basic information on Acacia confusa community in Fuying Island
样地编号
No.纬度
Latitude (N)经度
Longitude (E)海拔
Elevation / m坡度
Slope / °坡向
Aspect坡位
Slope positionD1 26°35′36.36″ 120°8′32.80″ 68.9 28.9 西北WN 中坡Ms D2 26°35′37.65″ 120°8′40.85″ 136.2 31.6 西南WS 中坡Ms D3 26°36′6.90″ 120°8′56.99″ 51.5 17.6 西W 中坡Ms D4 26°36′6.56″ 120°8′6.25″ 40.0 30.2 西南WS 中坡Ms D5 26°35′59.68″ 120°8′50.20″ 69.5 13.2 西南WN 中坡Ms D6 26°35′58.89″ 120°8′49.65″ 60.92 23.1 西W 中坡Ms D7 26°35′54.10″ 120°8′45.63″ 70.8 44.7 西北WN 中坡Ms D8 26°35′50.16″ 120°9′23.70″ 291.1 22.2 东南ES 上坡Us D9 26°35′50.24″ 120°9′38.86″ 291.1 27.5 西南WS 上坡Us D10 26°35′47.63″ 120°9′35.20″ 296.3 9.5 东E 上坡Us D11 26°36′6.30″ 120°9′22.16″ 180.6 32.5 北N 中坡Ms D12 26°35′0.75″ 120°8′8.80″ 64.5 29.7 西北WN 中坡Ms D13 26°35′16.21″ 120°8′10.85″ 67.1 36.4 西W 中坡Ms D14 26°35′20.17″ 120°8′8.94″ 33.9 27.2 西南WS 中坡Ms D15 26°35′3.25″ 120°8′40.36″ 73.5 27.0 东南ES 中坡Ms D16 26°34′50.74″ 120°8′40.80″ 35.8 27.6 南S 中坡Ms D17 26°35′59.70″ 120°8′20.58″ 67.6 22.7 北N 中坡Ms D18 26°33′56.29″ 120°7′39.85″ 183.6 23.6 西W 上坡Us D19 26°33′59.66″ 120°7′32.63″ 167.0 19.2 东E 中坡Ms D20 26°34′1.06″ 120°7′27.41″ 205.0 10.2 南S 上坡Us D21 26°33′57.03″ 120°7′45.31″ 210.5 13.4 西W 上坡Us D22 26°34′49.31″ 120°8′47.98″ 35.4 6.3 西北WN 中坡Ms D23 26°34′43.89″ 120°8′41.91″ 24.4 28.9 西W 下坡Ds 
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表 2 浮鹰岛台湾相思群落灌木层主要物种的重要值与生态位宽度
Table 2 Importance values and niche breadths of main shrub species in Acacia confusa community in Fuying Island
序号
No.种名
Species种名缩写
Abbreviation of
species重要值
Importance
value / %Levins 指数
Niche breadth
Levins (BL)Shannon 指数
Niche breadth
Shannon (BS)1 杜虹花Callicarpa pedunculata R. Br. Cp 12.44 17.08 2.94 2 蓬藟Rubus hirsutus Thunb. Rh 6.55 9.95 2.54 3 珊瑚樱Solanum pseudocapsicum L. Sp 5.21 5.51 1.96 4 车桑子Dodonaea viscosa (L.) Jacq. Dv 4.95 4.36 1.67 5 苎麻Boehmeria nivea (L.) Gaudich. Bn 4.88 10.48 2.54 6 鲫鱼胆Maesa perlarius (Lour.) Merr. Mp 3.82 7.35 2.35 7 朴树Celtis sinensis Pers. Cs 3.74 7.13 2.31 8 台湾相思Acacia confusa Merr. Ac 3.67 11.06 2.56 9 茅莓Rubus parvifolius L. Rp 3.08 11.14 2.58 10 雀梅藤Sageretia thea (Osbeck) Johnst. St 3.07 12.80 2.72 11 福建胡颓子Elaeagnus oldhamii Maximowicz Eo 2.96 12.00 2.67 12 算盘子Glochidion puberum (L.) Hutch. Gp 2.90 4.31 1.95 13 滨柃Eurya emarginata (Thunb.) Makino Ee 2.88 3.02 1.26 14 硕苞蔷薇Rosa bracteata Wendl. Rb 2.60 7.76 2.29 15 白簕Eleutherococcus trifoliatus (L.) Hu Et 2.11 4.54 1.83 16 桃金娘Rhodomyrtus tomentosa (Ait.) Hassk. Rt 2.04 1.76 0.88 17 海州常山Clerodendrum trichotomum Thunb. Ct 1.98 2.16 0.87 18 天仙果Ficus erecta Thunb. Fe 1.81 10.50 2.47 19 牡荆Vitex negundo var. Cannabifolia(Sieb.et Zucc.) Hand.-Mazz. Vn 1.53 2.00 0.87 20 乌桕Triadica sebifera (L.) Small Ts 1.50 2.32 0.97
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表 3 主要物种总体联结性
Table 3 Overall interspecific associations among main species in shrub layer
方差比率
Variance ratio（VR）检验统计量
Statistic（W）χ2临界值
χ2 threshold（23）检验结果
Results0.87 20.01 13.09，35.17 不显著负联结
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