Species composition and community structure of broad-leaved evergreen forests of Cyclobalanopsis myrsinifolia Blume+Cyclobalanopsis oxyodon Miq. on the southern slopes of Shennongjia
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摘要:
本研究在神农架南坡建立1 hm2的常绿阔叶林动态监测固定样地，分析了该群落的物种组成、区系特征、垂直结构、径级结构和空间分布格局。结果显示，群落物种丰富，共调查到维管植物216种，隶属78科154属，其中胸径≥1 cm的木本植物38科69属107种。区系成分中，热带分布的科、属分别占总科、属数的50.00%和40.58%；温带分布的科、属分别占总科、属数的34.21%和53.63%。常绿树种占比55.14%（59种），落叶树种占比44.86%（48种），其中常绿树种的多度、胸高断面积和重要值占比分别为82.23%、64.79%和73.03%。偶见种占比33.64%（36种），稀有种占比8.41%（9种）。群落垂直结构明显，可分为乔木层、灌木层和草本层，各个层次物种丰富。径级结构呈倒“J”型，属于增长型群落。优势种的空间分布呈现出不同程度的聚集分布。研究表明，该群落的常绿树种重要值明显高于落叶树种，属于小叶青冈（Cyclobalanopsis myrsinifolia Blume）+曼青冈（Cyclobalanopsis oxyodon Miq.）群系，是该区域代表性的常绿阔叶林。区系成分体现出神农架作为中亚热带和北亚热带分界线的特征。群落有着较好的更新能力，呈现向常绿阔叶林顶极群落演替的趋势。
Abstract:This study established a 1-hm2 fixed plot for dynamic monitoring of broad-leaved evergreen forest on the southern slopes of Shennongjia to examine the species composition, floristic characteristics, vertical structure, diameter class structure, and spatial distribution pattern of this community. Results revealed high species richness, with a total of 216 vascular plant species identified, belonging to 78 families and 154 genera. Of these, 107 species were woody plants with a diameter at breast height (DBH)≥1 cm, distributed across 38 families and 69 genera. In terms of floristic composition, families and genera with tropical distribution accounted for 50.00% and 40.58% of the total, respectively, while those with temperate distribution accounted for 34.21% and 53.63%, respectively. Evergreen tree species accounted for 55.14% (59 species), while deciduous tree species accounted for 44.86% (48 species), with the dominance, basal area, and importance values of evergreen tree species being 82.23%, 64.79%, and 73.03%, respectively. Occasional species accounted for 33.64% (36 species) and rare species accounted for 8.41% (nine species). The vertical structure of the community was well-defined, with distinct tree, shrub, and herb layers, each exhibiting high species richness. The diameter class structure exhibited a reverse "J" shape, indicative of a growth-type community. Spatially, dominant species showed varying degrees of clustered distribution. This study indicated that the importance value of evergreen tree species in the community was significantly higher than that of deciduous tree species, belonging to the Cyclobalanopsis myrsinifolia Blume+Cyclobalanopsis oxyodon Miq. community, representing a typical evergreen broad-leaved forest in the region. The floristic composition reflects the characteristics of Shennongjia as the boundary between the subtropical and north subtropical zones. The community demonstrates robust regenerative capability, indicating a successional trajectory toward climax evergreen broad-leaved forests.
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随着全球降水格局的改变，干旱极端天气频发，同时，农业秸秆的大量焚烧以及工业废气的大量排放导致大气氮沉降量显著增加，干旱和大气氮沉降已成为影响气候变化的全球性问题，也是全球变化生物学研究的热点问题。黄土旱塬区位于我国山西、陕西以及甘肃、宁夏等中西部干旱、半干旱地区，是我国重要的农业生产区。随着全球气候变化，该地区的大气氮沉降量也在逐渐增加。据统计，山西典型旱作农区2011-2015年的大气氮总沉降量为24.05~60.26 kg·N·ha−1·year−1，年均38.9 kg·N·ha−1·year−1[1]，这与当地普遍的干旱气候对植物生长代谢产生了严重的水氮双因子交互胁迫，限制了当地农业生态系统初级生产力的提高，而后者立足于植物光合碳同化能力的增强，可从提高作物光合原料（水、CO2）的扩散传输效率出发，增加叶绿体碳羧化位点的CO2量。
在光合作用过程中，叶内CO2由叶片表面扩散进入叶肉细胞叶绿体Rubisco羧化位点，该过程依次受气孔限制（lsc）、叶肉细胞限制（简称叶肉限制，lm）和生化能力限制（lb）的影响[2]，这三者已被公认为是影响植株光合碳同化的关键限制因子[3]。研究表明，土壤干旱条件下，植株lsc与lm随水分胁迫的增加而增大，而lb则逐渐减小，lsc或lm是植株光合碳同化能力变化的主导限制因子[4-8]。同时，lsc与lm随土壤氮添加而减小，而lb则逐渐增大[9-11]。然而，作为黄土旱塬区重要经济作物，大豆（Glycine max （L.） Merr.）光合限制作用对土壤水、氮及二者交互的响应研究较少，相关机制不清晰。此外，植株光合限制作用与其叶片水分利用效率（WUE）的关系也有大量报道。Barbour和Kaiser[12]发现lm和lsc与WUE紧密相关，我们早期的研究也发现，植株lsc、lm与其内在水分利用效率（WUEint）呈负相关，而lb则与其为正相关[8]。同时，Flexas等[13]认为叶肉导度与气孔导度的比值（即gm/gsc）是提高植株WUE的最佳指标。
在叶片尺度上，作物水分利用效率分为瞬时水分利用效率（WUEins）和内在水分利用效率两类。WUEins为叶片净光合速率（An）与蒸腾速率（E）的比值[14]，表征作物在某个时间节点的水分利用能力，但无法真实地反映作物本身的水分利用特性[15]。WUEint常被用来表征作物水分利用能力，被定义为An与气孔导度（gsw）的比值，反映了作物的水分利用潜力。干旱环境下植株WUE增大，其原因有多种分析[16-19]，普遍认为水分胁迫降低了叶片气孔开度，对水分子扩散施加了更大的气孔阻力[20]，导致E较An的减小程度更大[21, 22]。但大多数研究忽略了光合限制作用对植株光合与蒸腾能力的调控效应。由于lm、lsc和lb均能对植株An产生限制作用，而lsc又主导了gsc（即gsw，因gsw=1.6gsc[23]）变化，故水分胁迫下，植株光合限制作用变化必会对其WUE产生显著影响。我们前期研究揭示了土壤干旱及其与氮添加交互对大豆WUEins、WUEint的生态效应[24]，即土壤干旱下植株WUEins与WUEint均减小，但二者对土壤水-氮交互表现出不同的响应特征。在轻度和重度水分胁迫下，WUEins随氮添加显著减小，而WUEint则先升高后显著降低，但二者在水-氮交互下与植株光合限制作用的关系，以及lm、lsc和lb调控WUE的主次顺序尚不清晰。
高WUE是作物处于干旱逆境的表征，也是其抵御水分胁迫的基础，揭示植株WUE的环境响应机制有助于探究植物逆境生存策略，也是旱作节水农业高质量发展的关键。基于此，本文选取北方旱地大豆为实验材料，以3种光合限制作用为研究对象，探究其对土壤水-氮交互的响应，及其与叶片WUEins和WUEint的相关性，以期为全球变化背景下植物光合碳同化的深入探讨，以及植物水、碳关系的模型分析提供理论基础。
1. 材料与方法
1.1 实验材料与实验设计
本实验在山西农业大学资源环境学院实验站内进行，位于山西省晋中市太谷区（37°12′ N，112°28′ E），海拔764 m。该地区降水分布不均，年均降水量约458 mm，年均气温5 ℃~10 ℃。
选取北方旱地大豆为实验材料，采取盆栽方式进行，所用盆高25 cm，直径31 cm，容积18.9 L，内装填土12 L，盆底安装花盆托以消除盆外土壤的影响。2022年4月初进行大豆播种，每盆播种3粒，播种深度为5 cm，播种后浇足水，直至出苗再浇水。待幼苗长至15 cm进行间苗，每盆保留1~2株幼苗。实验期间对植株喷施植物全营养液以维持其正常生长（每月1次）[24]。盆栽土壤氮（N）、磷（P）、钾（K）含量分别为0.90、2.72和30.31 g/kg。
依据盆栽土壤田间持水量（FC，24.6%，体积比）与当地氮沉降量（38.9 kg·N·ha−1·year−1，即8.3 g·urea·m−2·year−1），设计盆栽实验的控水强度与氮添加水平。控水强度为轻度（MW，土壤含水量（SWC）= 50% FC）和重度水分胁迫（SW，SWC=30% FC）两种，氮添加水平则设置为低氮（LN，7.5 g urea/m2）、中氮（MN，15.0 g urea/m2）和高氮（HN，22.5 g urea/m2），以无水分胁迫、无氮添加处理为对照（CK），每个处理设置3个重复。土壤干旱实验自2022年6月24日-7月21日，持续28 d，期间于2022年7月5日进行土壤氮添加，以喷施尿素水溶液的方式进行。另外，为消除自然降水对实验的影响，所有盆栽植株均置于遮雨棚内（棚长4.5 m，宽3.0 m，高2.1 m，透光率为99%），非干旱期间所有植株充分浇水，以消除水分亏缺的影响。
1.2 研究方法
1.2.1 土壤水势测定
本研究利用土壤水势监测系统（TEROS 21，METER，美国）进行盆栽土壤水势的测定，水势探头横埋于土深15 cm处。实验期间，每天下午17：00-18：00记录土壤水势值，每个处理记录3个水势值。
1.2.2 气体交换测定
选取新生完全舒展叶，借助便携式光合测定仪（Li-6400XT，Lincoln， 美国）测定叶片饱和光下光合值。叶温、相对湿度、叶片水气压亏缺（VPD）分别设定为25 ℃、（60±5）%、1.4 kPa。叶室供CO2浓度为400 µmol CO2/mol，流速300 µmol/s，叶片活化光为1 200 µmol （photon）·m−2·s−1（红光∶蓝光=90∶10）。测定前将叶片置于1 200 µmol （photon）·m−2·s−1活化光下适应25~30 min，待稳定后记录叶片的光合参数。
1.2.3 光合限制因子计算
依据文献报道[3]，叶片饱和光下的碳同化能力等同于其gsc、gm及生化能力（即最大羧化速率，Vcmax）变化之和，计算公式如下：
dAn/An=SCL+MCL+BL=lsc⋅dgsc/gsc+lm⋅dgm/gm+lb⋅dVcmax/Vcmax (1) lsc=(gtot /gsc⋅∂An/∂Cc)/(gtot +∂An/∂Cc) lm=(gtot /gm⋅∂An/∂Cc)/(gtot +∂An/∂Cc) (2) lb=gtot /(gtot +∂An/∂Cc) 式中，SCL、MCL与BL分别为gsc、gm与生化能力对植株饱和光碳同化能力贡献率，SCL与MCL被合称为叶片扩散性限制作用光合贡献率（DL），而MCL及BL被合称为非气孔性限制作用光合贡献率（NSL）[3]。
根据文献[3]，dgsc/gsc、dgm/gm及dVcmax/Vcmax的计算公式如下：
dx/x=(xref−x)/xref (3) 式中，x分别代表gsc、gm或Vcmax，xref为x的对照值。
借助单点法[6, 25]，植株Vcmax可依据如下公式计算：
Vcmax=(An+Rd)(Cc+Km)/(Cc−Γ∗) (4) Km=Kc(1+O/Ko) (5) Cc=Ci−An/gm (6) 式中，Km为Rubisco羧化/氧化常数；Kc为Rubisco对CO2响应的米氏常数；O为Rubisco处的O2分压；Ko是Rubisco对O2的抑制常数。本文Kc、Ko和O分别取其常温（即25 ℃）下的经验值302 μmol/mol、256和198 mmol/mol[26]，而An、gsc和gm数据见文献[24]。
∂ An/∂ Cc计算公式如下：∂An/∂Cc=Vcmax(Km+Γ∗)/(Cc+Km)2 (7) gtot为叶片CO2扩散总导度，其计算公式如下：
gtot=1/(1/gsc+1/gm) (8) gsc=gsw/1.6 (9) 式中，gsw为气孔对H2O导度（mol（H2O）·m−2·s−1）；1.6为大气H2O和CO2的扩散系数比[23]。
1.2.4 叶片解剖结构观测
从用于光合测定的新生完全舒展叶片剪取4.0 mm×1.5 mm的样本，进行固定、脱水、干燥等处理[11]。利用环境扫描电镜Quanta-250（FEI，美国）观测叶片的气孔形态。借助Image J软件测定叶片厚度（Tleaf）、气孔中心开口长度（PL）和宽度（PW），利用椭圆（气孔中心开口近似为椭圆形）面积公式计算叶片的气孔开度（SS）。
1.2.5 土壤养分含量测定
取根际土壤样本进行硝态氮（NO3−-N）、全磷、全钾含量的测定。硝态氮和全磷含量测定分别采用苯酚二磺酸比色法和钼蓝比色法进行，全钾含量采用火焰分光光度计法测定。每处理3个重复。
1.3 数据处理
使用SPSS 17.0软件对不同处理间的光合参数及水分利用效率进行单因素方差分析，使用最小显著性差异法（LSD）进行多重比较。图表数据均为平均值±标准差。
2. 结果与分析
2.1 土壤水势变化
不同控水强度下土壤水势（Ψsoil）变化如图1所示。对照Ψsoil为（−0.03±0.00）MPa，干旱开始后，土壤含水量减少，Ψsoil迅速降低，轻度和重度水分胁迫处理土壤水势分别维持在（−0.52±0.00） MPa和（−1.13±0.01）MPa。
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图 1 不同控水处理土壤水势（Ψsoil）变化CK为对照，MW为轻度水分胁迫，SW为重度水分胁迫。下同。不同小写字母表示不同处理间差异显著（n=3，P<0.05）。Figure 1. Changes in soil water potential (Ψsoil) under different water control treatmentsCK: Control; MW: Moderate water stress; SW: Severe water stress. Same below. Lowercase letters indicate significant differences (n=3, P<0.05).2.2 植株光合限制作用对土壤水、氮变化的响应
土壤干旱及水-氮交互期间，植株lsc、lm与lb的变化见图2。由图可知，土壤干旱期间植株lsc和lm均随水分胁迫加重而增大，且lm远大于lsc，而lb则随水分胁迫降低。统计结果表明，水分胁迫下，植株的lsc和lm较对照显著增加，而lb则减小（P<0.05），但不同胁迫处理（MW和SW）间差异不显著。土壤水-氮交互期间，lsc随氮的添加总体减小，但不同处理（MW×氮添加、SW×氮添加）间差异不显著，而lm和lb在MW×氮添加下均表现出显著的交互差异性（P<0.05），lm随氮的添加先减小后增大，而lb则呈先增后减的变化趋势，SW下lm随氮添加显著增大，而lb则显著减小（P<0.05）。
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图 2 大豆光合相对限制作用随土壤水、氮含量的变化MWLN为轻度水分胁迫，低氮添加；MWMN为轻度水分胁迫，中氮添加；MWHN为轻度水分胁迫，高氮添加；SWLN为重度水分胁迫，低氮添加；SWMN为重度水分胁迫，中氮添加；SWHN为重度水分胁迫，高氮添加。下同。*表示不同处理间在P<0.05水平上（n=3）差异显著，ns表示在该水平下差异不显著。Figure 2. Changes in relative limitations of gsc, gm, and biochemical capacity with soil water and nitrogen in Glycine max seedlingsMWLN: Moderate water stress×low N addition; MWMN: Moderate water stress×medium N addition; MWHN: Moderate water stress×high N addition; SWLN: Severe water stress×low N addition; SWMN: Severe water stress×medium N addition; SWHN: Severe water stress×high N addition. Same below. * indicates significant difference between treatments at P<0.05 (n=3), ns indicates no significant difference at this level.2.3 gsc、gm及生化能力对植株饱和光下光合碳同化的贡献率
植株SCL、MCL和BL随土壤水、氮含量的变化见图3。土壤干旱期间，植株SCL、MCL和BL均随水分胁迫而增大，且在SW下达到最大值（SCL：15.21%；MCL：36.30%；BL：8.37%），MCL远大于SCL和BL，表明土壤干旱情况下，植株饱和光碳同化能力主要受叶肉导度（gm）的影响。在轻度水分胁迫（MW）下，SCL和MCL均随氮的添加先减小后显著增加，而BL虽先增后降，但不同处理间差异并不显著。在重度水分胁迫（SW）下，SCL、MCL和BL均随土壤氮添加而上升，且MCL仍远大于SCL和BL。可见，土壤干旱及水-氮交互期间，植株饱和光碳同化能力主要受gm的影响。此外，由图3可知，植株非气孔性限制贡献率（MCL+BL）远高于其扩散性限制贡献率（SCL+MCL），表明土壤干旱及水-氮交互期间，大豆植株的光合碳同化主要受其非气孔性限制作用（lm和lb）的影响。
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图 3 gsc、gm及生化能力对植株饱和光碳同化贡献率随土壤水、氮含量的变化SCL、MCL和BL分别为gsc、gm和生化能力对叶片dAn/An的贡献率。Figure 3. Changes in contributions of gsc, gm, and biochemical capacity to light-saturated assimilation with soil water and nitrogen in Glycine max seedlingsSCL, MCL, and BL are contributions of gsc, gm, and biochemical capacity to dAn/An, respectively.2.4 光合限制作用与叶片WUE的关系
大豆3种光合限制作用与WUEins和WUEint的相关性如图4所示。由图可知，WUEins和WUEint均与lm呈显著负相关（P<0.05），相关系数（r）分别为–0.875和–0.851，但与lsc均无显著相关性。此外，WUEins和WUEint与lb则呈正相关，相关系数分别为0.786和0.787，其中WUEins与lb显著正相关（P<0.05）。
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图 4 WUEins和WUEint分别与lm（A, B）、lsc（C, D）及lb（E, F）的相关性Figure 4. Relationships of WUEins and WUEint with lm, lsc, and lb, respectively2.5 叶片气孔的解剖特征变化
土壤干旱及水-氮交互期间叶片气孔的形态特征值见表1。由表可知，土壤干旱期间，气孔形态特征参数均减小。其中，气孔密度（Ds）与气孔开度（SS）随水分胁迫的加重而降低。然而，气孔形态受水-氮交互效应的显著影响，且因干旱程度不同而异。在MW下，Ds随土壤氮的添加而增大，而SS则逐渐减小，Ssize随土壤氮的添加先升后降，但Tleaf在不同处理间差异较小；在SW下，Ds随土壤氮的添加逐渐减小，而Ssize、SS、Tleaf则先增大后减小。
表 1 叶片气孔形态特征值Table 1. Anatomical morphological features of leaf stomata处理
Treatment气孔密度
Ds / ind./mm2气孔大小
Ssize / μm2气孔开度
SS / μm2叶片厚度
Tleaf / μmCK 291.7±87.4a 141.2±34.4a 17.8±3.6a 192.7±24.1a MW 266.7±37.3a 141.4±42.2a 14.0±5.3ab 158.6±26.1b SW 250.0±96.2a 129.7±9.7a 8.6±1.5b 160.6±12.1b MWLN 208.3±45.0a 139.0±5.7a 11.3±2.2b 187.3±20.9ab MWMN 215.3±42.9a 147.6±37.5a 7.8±2.0bc 182.6±9.7ab MWHN 233.8±34.2a 103.7±10.8a 4.3±1.2d 192.2±18.8a SWLN 277.8±43.0a 130.4±15.8a 4.6±1.6cd 171.9±16.0ab SWMN 263.9±34.0a 145.3±16.4a 6.1±0.9cd 196.4±12.8a SWHN 222.2±96.2a 114.1±32.6a 2.2±0.1e 170.6±16.1ab 注：MWLN为轻度水分胁迫，低氮添加；MWMN为轻度水分胁迫，中氮添加；MWHN为轻度水分胁迫，高氮添加；SWLN为重度水分胁迫，低氮添加；SWMN为重度水分胁迫，中氮添加；SWHN为重度水分胁迫，高氮添加。同列不同小写字母表示处理间在P<0.05水平上差异显著。下同。 Notes: MWLN: Moderate water stress×low N addition; MWMN: Moderate water stress×medium N addition; MWHN: Moderate water stress×high N addition; SWLN: Severe water stress×low N addition; SWMN: Severe water stress×medium N addition; SWHN: Severe water stress×high N addition.Different lowercase letters in same column indicate significant differences at P<0.05 level. Same below. 2.6 土壤养分含量的变化
不同处理土壤的氮、磷、钾含量变化见表2。结果显示，土壤干旱期间，土壤氮、磷、钾含量均降低，但不同处理间差异不显著。土壤水-氮交互期间，土壤硝态氮（NO3−-N）、全磷、全钾、速效钾的含量均较MW和SW显著增加（P<0.05），尤其是硝态氮和速效钾。MW下，硝态氮含量随土壤氮的添加逐渐增加，而速效钾含量则先降低后显著增加，全磷和全钾含量则无显著变化；与SW相比，SW×氮添加下，土壤硝态氮、全磷、全钾、速效钾的含量均较高，但不同处理间差异不显著。
表 2 不同水氮条件下土壤全氮、硝态氮、全磷、全钾、速效钾含量Table 2. Key soil nutrient content of nitrate N, total P, total K, and available K under different water and nitrogen conditions处理
Treatment全氮
Total nitrogen / g/kg硝态氮
Nitrate nitrogen / mg/kg全磷
Total P / g/kg全钾
Total K / g/kg速效钾
Available K / mg/kgCK 1.12±0.00a 12.4±0.3d 2.49±0.18b 30.3±1.9c 157.4±5.3d MW 1.06±0.15a 11.2±0.5d 2.37±0.15bc 29.5±1.2c 150.4±2.1d SW 1.02±0.14ab 11.0±0.4d 2.22±0.08c 29.0±1.8c 147.4±4.0d MWLN 1.26±0.14a 33.2±0.4c 2.92±0.06a 33.3±0.1b 200.7±30.9c MWMN 0.84±0.00bc 49.1±13.6b 2.91±0.02a 32.7±0.4b 163.3±3.8d MWHN 1.12±0.28a 58.6±4.6a 2.87±0.12a 35.3±0.7a 289.7±5.9a SWLN 1.12±0.00a 44.8±1.9b 2.79±0.29a 32.8±0.5b 239.9±13.2b SWMN 0.70±0.14c 55.3±2.4ab 2.91±0.16a 32.8±0.8b 222.9±6.3bc SWHN 1.12±0.00a 51.1±3.8ab 2.83±0.03a 33.6±0.2ab 240.3±20.0b 3. 讨论
3.1 lm是植株光合与WUE变化的主导限制因子
植物WUE会随着土壤含水量的减少而增加[16-19]，这是因为水分亏缺传递给植物一个信号，致其gsc减小，气孔阻力增大，而光合较蒸腾对gsc的依赖程度更低[23, 27]，故气孔阻力增加使E的减小程度高于其导致的An减小程度[21, 22]，这将极大提高单叶水平上的植株WUE。然而，我们前期研究发现，土壤干旱下，大豆叶片的WUEins和WUEint随水分胁迫的加重不增反降[24]，表明水分亏缺对大豆光合的抑制较其对蒸腾的抑制更显著，也暗示水分亏缺下大豆的WUE除受气孔开闭调节外，还受其他因子的间接作用，如植株gm。有研究发现，gm和gsw均能对植株An和WUEint（即An/gsw）产生显著影响，而gm对WUEins（即An/E）的作用主要是通过调控An实现，并不会对植株E产生直接影响[14]。此外，gm对An的正效应能在一定程度上抵消gsw增加对WUEint的负效应，表明gm主要是通过调控光合碳同化过程来影响植株的WUE。前期研究发现，土壤干旱期大豆gm随水分胁迫的加重而显著减小[24]，导致lm随水分胁迫显著增大，从而限制了植株饱和光下的碳同化能力，使其An随水分胁迫而减小，造成植株WUE的降低。因此，在土壤干旱及其与氮添加的交互作用下，lm连同lsc进一步限制了CO2的叶内扩散路径，导致进入叶绿体羧化位点的CO2量大幅降低，植株光合碳同化能力也显著降低，间接促使WUEins和WUEint随水分胁迫而减小。
此外，本研究结果显示，不同水、氮条件下lm均显著大于lsc，略高于lb，且gm、gsc及生化代谢对植株饱和光下碳同化能力的贡献率（MCL、SCL和BL）依次减小，表明大豆lm为其光合碳同化能力变化的主导限制因子。另一方面，植株An受gsw和gm的双因子限制[3]，导致WUEins和WUEint也受gsc和gm的双重作用。本文中，大豆WUEint和WUEins与lm和lb分别呈显著的负、正相关，与lsc相关性不显著，表明lm的减小能够显著提高植株瞬时和内在水分利用能力，生化代谢能力的增强（即lb减小）则显著抑制其水分利用能力。可见，不同水-氮交互下大豆的水分利用能力主要受其gm与生化代谢能力的显著影响，而气孔开闭的影响较小。另外，lm对大豆饱和光下碳同化能力的贡献率（MCL）远大于lsc与lb的贡献率（SCL与BL），故lm和lb对大豆水分利用能力的限制作用又以lm为主导。
中、低度氮添加可增加植株gsc和gm[24]，以减弱其对植株光合碳同化的影响，此时植株光合碳同化主要受酶活性及激素含量等的调节，但高氮会显著抑制植株gsc和gm，使CO2扩散导度对光合碳同化的影响重新占据主导地位。此外，有报道认为gsc/gm是提高植株WUEint的最佳指标[13, 22, 25]，本研究也发现WUEins和WUEint均与gsc/gm呈显著负相关（附图1
1 ）），表明gsc/gm的变化会对WUEins和WUEint产生显著影响；而gsc/gm又反映了lsc与lm的关系，该比值增大表明lm增大或lsc减小，反之则表明lm减小或lsc增大，由于lsc与WUEins和WUEint均无显著相关性，故WUEins和WUEint主要受lm的限制。3.2 轻度土壤氮添加可通过减小lm而减轻植株水分胁迫
我们前期研究发现，MW下大豆An、E和gsw均随氮的添加先增大后减小，而WUEins和WUEint则显著降低[24]，表明中低度氮添加能够提高MW大豆的An及E，且对E与gsc的提高效果更显著，这源于氮添加增大了（干旱）胁迫下植株气孔尺寸与叶片厚度，为根茎水分运移提供了强大的蒸腾拉力，使E增大，但这也延长了CO2的叶内扩散路径[28]，导致其An减小。此外，较单一水分胁迫处理，MW与氮添加交互显著提高了根际土壤养分含量，增强了根系细胞渗透调节与叶片净光合能力[20, 29]，也改善了作物水肥关系。本研究中，lm随氮添加先减小后增大，表明中低度氮添加还能够降低轻度水分亏缺下植株的lm，从而提高其光合能力。
大豆属于固氮植物，其根部附着的根瘤菌能够进行生物固氮，满足其对氮素营养的需求。有研究发现，水分亏缺可显著降低根瘤数量，削弱其生物固氮效率，而氮添加则会提高干旱条件下植株的元素吸收利用能力以及根瘤菌的固氮效率[30]，从而显著增加根系细胞的渗透势，提高其对土壤水分的吸收和运输能力。本研究中，水-氮交互下，大豆根际土壤养分尤其是硝态氮和速效钾的含量较水分胁迫下显著增加。这可能是水-氮交互促进了亚铵根离子（NH2−）向硝酸根离子的转变，同时，水分胁迫下，氮素添加也促进了植株根际土壤微生物的活性，提高了其对磷素的分解转化效率，增加了根系细胞的渗透势[30]。此外，重度水分胁迫与氮添加交互下，植株的An、E和gsw均随氮的添加而减小[24]，且高度氮添加还显著提高了植株lm，导致其An远小于E和gsw，造成WUEins和WUEint随氮的添加而减小。同时，SW×氮添加植株的根际土壤离子浓度较SW植株的根际土壤显著升高，这会对SW大豆产生严重的高氮（盐）胁迫，造成植株细胞大量失水，其叶片水分利用能力减小。可见，氮添加对土壤干旱的缓解效应会随着胁迫的加重而减弱甚至消失。
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图 1 神农架南坡常绿阔叶林样地位置图和卫星地图
Figure 1. Location diagram and satellite map of the evergreen broad-leaved forest plot on the southern slopes of Shennongjia
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图 2 神农架南坡常绿阔叶林径级结构
Figure 2. Diameter class structure of the evergreen broad-leaved forest on the southern slopes of Shennongjia
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图 3 神农架南坡常绿阔叶林胸径等级分布
Figure 3. Diameter at breast height distribution of the evergreen broad-leaved forest on the southern slopes of Shennongjia
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图 4 神农架南坡常绿阔叶林常绿和落叶优势种径级结构
Figure 4. Diameter class structure of dominant evergreen and deciduous species in the evergreen broad-leaved forest on the southern slopes of Shennongjia
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图 5 神农架南坡常绿阔叶林优势种空间分布格局
Figure 5. Spatial distribution pattern of dominant species in the evergreen broad-leaved forest on the southern slopes of Shennongjia
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图 6 神农架南坡常绿阔叶林优势种空间分布图
Figure 6. Spatial distribution map of dominant species in the evergreen broad-leaved forest on the southern slopes of Shennongjia
表 1 神农架南坡常绿阔叶林植物区系类型
Table 1 Floristic composition of plants in the evergreen broad-leaved forest on the southern slopes of Shennongjia
区系类型
Floristic types科Family 属Genera 数量
Number比例
Rate / %数量
Number比例
Rate / %1世界分布 Cosmopolitan 6 15.79 1 1.45 2泛热带分布 Pantropic 11 28.95 9 13.04 3热带亚洲和热带南美洲间断分布
Tropical Asia and South Tropical America disjuncted5 13.16 5 7.25 4旧世界热带分布 Old World Tropic 1 2.63 1 1.45 5热带亚洲至热带大洋洲分布
Tropical Asia to Tropical Australasia Oceania1 2.63 3 4.35 6热带亚洲至热带非洲分布
Tropical Asia to Tropical Africa1 2.63 1 1.45 7热带亚洲分布 Tropical Asia − − 9 13.04 8北温带分布 North Temperate 11 28.95 18 26.09 9东亚和北美间断分布
East Asia and North America disjuncted1 2.63 11 15.94 10旧世纪温带分布 Old World Temperate − − 4 5.8 14东亚分布 East Asia 1 2.63 4 5.8 15中国特有分布 Endemic to China − − 3 4.35 合计 Total 38 100 69 100 
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[1] Prăvălie R. Major perturbations in the Earth's forest ecosystems. Possible implications for global warming[J]. Earth-Sci Rev,2018,185:544−571. doi: 10.1016/j.earscirev.2018.06.010
[2] Kalaba FK. A conceptual framework for understanding forest socio-ecological systems[J]. Biodivers Conserv,2014,23(14):3391−3403. doi: 10.1007/s10531-014-0792-5
[3] O'Connor CD,Falk DA,Lynch AM,Swetnam TW,Wilcox CP. Disturbance and productivity interactions mediate stability of forest composition and structure[J]. Ecol Appl,2017,27(3):900−915. doi: 10.1002/eap.1492
[4] Rudolf VHW,Rasmussen NL. Population structure determines functional differences among species and ecosystem processes[J]. Nat Commun,2013,4:2318. doi: 10.1038/ncomms3318
[5] Bannar-Martin KH,Kremer CT,Ernest SKM,Leibold MA,Auge H,et al. Integrating community assembly and biodiversity to better understand ecosystem function:the Community Assembly and the Functioning of Ecosystems (CAFE) approach[J]. Ecol Lett,2018,21(2):167−180. doi: 10.1111/ele.12895
[6] 吴征镒. 中国植被[M]. 北京:科学出版社,1980:823−836. [7] Wang HB,Jin J,Yu PY,Fu WJ,Morrison L,et al. Converting evergreen broad-leaved forests into tea and moso bamboo plantations affects labile carbon pools and the chemical composition of soil organic carbon[J]. Sci Total Environ,2020,711:135225. doi: 10.1016/j.scitotenv.2019.135225
[8] Betts MG,Wolf C,Ripple WJ,Phalan B,Millers KA,et al. Global forest loss disproportionately erodes biodiversity in intact landscapes[J]. Nature,2017,547(7664):441−444. doi: 10.1038/nature23285
[9] 祝燕,赵谷风,张俪文,沈国春,米湘成,等. 古田山中亚热带常绿阔叶林动态监测样地——群落组成与结构[J]. 植物生态学报,2008,32(2):262−273. Zhu Y,Zhao GF,Zhang LW,Shen GC,Mi XC,et al. Community composition and structure of gutianshan forest dynamic plot in a mid-subtropical evergreen broad-leaved forest,East China[J]. Journal of Plant Ecology,2008,32(2):262−273.
[10] 叶万辉,曹洪麟,黄忠良,练琚愉,王志高,等. 鼎湖山南亚热带常绿阔叶林20公顷样地群落特征研究[J]. 植物生态学报,2008,32(2):274−286. doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.02.005 Ye WH,Cao HL,Huang ZL,Lian JY,Wang ZG,et al. Community structure of a 20hm2 lower subtropical evergreen broadleaved forest plot in Dinghushan,China[J]. Journal of Plant Ecology,2008,32(2):274−286. doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.02.005
[11] 谢宗强,申国珍,周友兵,樊大勇,徐文婷,等. 神农架世界自然遗产地的全球突出普遍价值及其保护[J]. 生物多样性,2017,25(5):490−497. doi: 10.17520/biods.2016268 Xie ZQ,Shen GZ,Zhao YB,Fan DY,Xu WT,et al. The outstanding universal value and conservation of the Shennongjia World Natural Heritage Site[J]. Biodiversity Science,2017,25(5):490−497. doi: 10.17520/biods.2016268
[12] 宋永昌. 中国东部森林植被带划分之我见[J]. 植物学报,1999,41(5):541−552. Song YC. Perspective of the vegetation zonation of forest region in eastern China[J]. Acta Botanica Sinica,1999,41(5):541−552.
[13] 马明哲,申国珍,熊高明,赵常明,徐文婷,等. 神农架自然遗产地植被垂直带谱的特点和代表性[J]. 植物生态学报,2017,41(11):1127−1139. doi: 10.17521/cjpe.2017.0092 Ma MZ,Shen GZ,Xiong GM,Zhao CM,Xu WT,et al. Characteristic and representativeness of the vertical vegetation zonation along the altitudinal gradient in Shennongjia Natural Heritage[J]. Chinese Journal of Plant Ecology,2017,41(11):1127−1139. doi: 10.17521/cjpe.2017.0092
[14] 刘蕾,申国珍,陈芳清,罗璐,谢宗强,喻杰. 神农架海拔梯度上4种典型森林凋落物现存量及其养分循环动态[J]. 生态学报,2012,32(7):2142−2149. doi: 10.5846/stxb201111291822 Liu L,Shen GZ,Chen FQ,Luo L,Xie ZQ,Yu J. Dynamic characteristics of litterfall and nutrient return of four typical forests along the altitudinal gradients in Mt. Shennongjia,China[J]. Acta Ecologica Sinica,2012,32(7):2142−2149. doi: 10.5846/stxb201111291822
[15] 罗璐,申国珍,谢宗强,喻杰. 神农架海拔梯度上4种典型森林的乔木叶片功能性状特征[J]. 生态学报,2011,31(21):6420−6428. Luo L,Shen GZ,Xie ZQ,Yu J. Leaf functional traits of four typical forests along the altitudinal gradients in Mt. Shennongjia[J]. Acta Ecologica Sinica,2011,31(21):6420−6428.
[16] 邓舒雨,董向忠,马明哲,臧振华,徐文婷,等. 基于森林碳库动态评估神农架国家级自然保护区的保护成效[J]. 生物多样性,2018,26(1):27−35. doi: 10.17520/biods.2017240 Deng SY,Dong XZ,Ma MZ,Zang ZH,Xu WT,et al. Evaluating the effectiveness of Shennongjia National Nature Reserve based on the dynamics of forest carbon pools[J]. Biodiversity Science,2018,26(1):27−35. doi: 10.17520/biods.2017240
[17] 吴冬秀,张琳,宋创业,张淑敏. 陆地生态系统生物观测指标与规范[M]. 北京:中国环境出版集团,2019:71−80. [18] 吴征镒,周浙昆,李德铢,彭华,孙航. 世界种子植物科的分布区类型系统[J]. 云南植物研究,2003,25(3):245−257. Wu ZY,Zhou ZK,Li DZ,Peng H,Sun H. The areal-types of the world families of seed plants[J]. Acta Botanica Yunnanica,2003,25(3):245−257.
[19] 吴征镒. 中国种子植物属的分布区类型[J]. 云南植物研究,1991,13(S4):1−139. [20] Hubbell SP,Foster RB. Commonness and rarity in a neotropical forest:implications for tropical tree conservation[M]//Soulé M,ed. Conservation Biology:Science of Scarcity and Diversity. Sunderland:Sinauer,1986:205−231.
[21] Illian J,Penttinen A,Stoyan H,Stoyan D. Statistical Analysis and Modelling of Spatial Point Patterns[M]. Hoboken:John Wiley & Sons,Ltd. ,2008:516−517.
[22] 倪健,陈仲新,董鸣,陈旭东,张新时. 中国生物多样性的生态地理区划[J]. 植物学报,1998,40(4):370−382. Ni J,Chen ZX,Dong M,Chen XD,Zhang XS. An ecogeographical regionalization for biodiversity in China[J]. Acta Botanica Sinica,1998,40(4):370−382.
[23] 于倩,谢宗强,熊高明,陈志刚,杨敬元. 神农架巴山冷杉(Abies fargesii)林群落特征及其优势种群结构[J]. 生态学报,2008,28(5):1931−1941. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2008.05.006 Yu Q,Xie ZQ,Xiong GM,Chen ZG,Yang JY. Community characteristics and population structure of dominant species of Abies fargesii forests in Shennongjia National Nature Reserve[J]. Acta Ecologica Sinica,2008,28(5):1931−1941. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2008.05.006
[24] 丁晖,杨云方,徐海根,方炎明,陈晓,等. 武夷山典型常绿阔叶林物种组成与群落结构[J]. 生态学报,2015,35(4):1142−1154. Ding H,Yang YF,Xu HG,Fang YM,Chen X,et al. Species composition and community structure of the typical evergreen broad-leaved forest in the Wuyi Mountains of Southeastern China[J]. Acta Ecologica Sinica,2015,35(4):1142−1154.
[25] Bunyavejchewin S,Baker PJ,LaFrankie JV,Ashton PS. Structure,history,and rarity in a seasonal evergreen forest in western Thailand[M]//Losos EC,Leigh EG Jr,eds. Tropical Forest Diversity and Dynamism:Findings From A Large-Scale Plot Network. Chicago:University of Chicago Press,2004:145−158.
[26] 丁晖,方炎明,杨青,陈晓,袁发银,等. 武夷山中亚热带常绿阔叶林样地的群落特征[J]. 生物多样性,2015,23(4):479−492. doi: 10.17520/biods.2015021 Ding H,Fang YM,Yang Q,Chen X,Yuan FY,et al. Community characteristics of a mid-subtropical evergreen broad-leaved forest plot in the Wuyi Mountains,Fujian Province,southeastern China[J]. Biodiversity Science,2015,23(4):479−492. doi: 10.17520/biods.2015021
[27] 田自强,陈玥,陈伟烈,胡东. 神农架龙门河地区的植被制图及植被现状分析[J]. 植物生态学报,2002,26(S1):30−39. Tian ZQ,Chen Y,Chen WL,Hu D. Vegetation mapping and analysis at Longmenhe region,Shennongjia,China[J]. Acta Phytoecologica Sinica,2002,26(S1):30−39.
[28] Hao ZQ,Zhang J,Song B,Ye J,Li BH. Vertical structure and spatial associations of dominant tree species in an old-growth temperate forest[J]. For Ecol Manage,2007,252(1-3):1−11. doi: 10.1016/j.foreco.2007.06.026
[29] 陈灵芝. 中国的生物多样性:现状及其保护对策[M]. 北京:科学出版社,1993:114−122. [30] Weiner J,Solbrig OT. The meaning and measurement of size hierarchies in plant populations[J]. Oecologia,1984,61(3):334−336. doi: 10.1007/BF00379630
[31] 何春梅,刘润清,杨治春,尹秋龙,贾仕宏,等. 秦岭皇冠暖温性落叶阔叶林物种组成与群落结构[J]. 应用生态学报,2021,32(8):2737−2744. He CM,Liu RQ,Yang ZC,Yin QL,Jia SH,et al. Species composition and community structure of warm temperate deciduous broadleaved forests in Huangguan of Qinling Mountains,China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology,2021,32(8):2737−2744.
[32] 樊凡,赵联军,马添翼,熊心雨,张远彬,等. 川西王朗亚高山暗针叶林25.2 hm2动态监测样地物种组成与群落结构特征[J]. 植物生态学报,2022,46(9):1005−1017. doi: 10.17521/cjpe.2022.0094 Fan F,Zhao LJ,Ma TY,Xiong XY,Zhang YB,et al. Community composition and structure in a 25.2 hm2 subalpine dark coniferous forest dynamics plot in Wanglang,Sichuan,China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology,2022,46(9):1005−1017. doi: 10.17521/cjpe.2022.0094
[33] 李立,陈建华,任海保,米湘成,于明坚,杨波. 古田山常绿阔叶林优势树种甜槠和木荷的空间格局分析[J]. 植物生态学报,2010,34(3):241−252. Li L,Chen JH,Ren HB,Mi XC,Yu MJ,Yang B. Spatial patterns of Castanopsis eyrei and Schima superba in mid-subtropical broad-leaved evergreen forest in Gutianshan National Reserve,China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology,2010,34(3):241−252.
[34] Condit R. Research in large,long-term tropical forest plots[J]. Trends Ecol Evol,1995,10(1):18−22. doi: 10.1016/S0169-5347(00)88955-7
[35] 祝燕,白帆,刘海丰,李文超,李亮,等. 北京暖温带次生林种群分布格局与种间空间关联性[J]. 生物多样性,2011,19(2):252−259. doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.08024 Zhu Y,Bai F,Liu HF,Li WC,Li L,et al. Population distribution patterns and interspecific spatial associations in warm temperate secondary forests,Beijing[J]. Biodiversity Science,2011,19(2):252−259. doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.08024
[36] Shen GC,Yu MJ,Hu XS,Mi XC,Ren HB,et al. Species-area relationships explained by the joint effects of dispersal limitation and habitat heterogeneity[J]. Ecology,2009,90(11):3033−3041. doi: 10.1890/08-1646.1
[37] 张忠华,胡刚,刘立斌,程安云,胡聪,等. 黔中北亚热带喀斯特次生林动态监测样地:物种组成与群落结构[J]. 生态学报,2022,42(2):742−754. Zhang ZH,Hu G,Liu LB,Cheng AY,Hu C,et al. Species composition and community structure of a north subtropical karst secondary forest in central Guizhou Province,China[J]. Acta Ecologica Sinica,2022,42(2):742−754.
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1. 吴子龙，张晨，刘天艺，纪佳佳，刘瑶瑶，任梦莹，赵昕. 外源水杨酸对PEG胁迫下谷子发芽及幼苗生长的影响. 饲料研究. 2024(06): 115-119 . 
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