Species composition and community structure of broad-leaved evergreen forests of Cyclobalanopsis myrsinifolia Blume+Cyclobalanopsis oxyodon Miq. on the southern slopes of Shennongjia
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摘要:
本研究在神农架南坡建立1 hm2的常绿阔叶林动态监测固定样地，分析了该群落的物种组成、区系特征、垂直结构、径级结构和空间分布格局。结果显示，群落物种丰富，共调查到维管植物216种，隶属78科154属，其中胸径≥1 cm的木本植物38科69属107种。区系成分中，热带分布的科、属分别占总科、属数的50.00%和40.58%；温带分布的科、属分别占总科、属数的34.21%和53.63%。常绿树种占比55.14%（59种），落叶树种占比44.86%（48种），其中常绿树种的多度、胸高断面积和重要值占比分别为82.23%、64.79%和73.03%。偶见种占比33.64%（36种），稀有种占比8.41%（9种）。群落垂直结构明显，可分为乔木层、灌木层和草本层，各个层次物种丰富。径级结构呈倒“J”型，属于增长型群落。优势种的空间分布呈现出不同程度的聚集分布。研究表明，该群落的常绿树种重要值明显高于落叶树种，属于小叶青冈（Cyclobalanopsis myrsinifolia Blume）+曼青冈（Cyclobalanopsis oxyodon Miq.）群系，是该区域代表性的常绿阔叶林。区系成分体现出神农架作为中亚热带和北亚热带分界线的特征。群落有着较好的更新能力，呈现向常绿阔叶林顶极群落演替的趋势。
Abstract:This study established a 1-hm2 fixed plot for dynamic monitoring of broad-leaved evergreen forest on the southern slopes of Shennongjia to examine the species composition, floristic characteristics, vertical structure, diameter class structure, and spatial distribution pattern of this community. Results revealed high species richness, with a total of 216 vascular plant species identified, belonging to 78 families and 154 genera. Of these, 107 species were woody plants with a diameter at breast height (DBH)≥1 cm, distributed across 38 families and 69 genera. In terms of floristic composition, families and genera with tropical distribution accounted for 50.00% and 40.58% of the total, respectively, while those with temperate distribution accounted for 34.21% and 53.63%, respectively. Evergreen tree species accounted for 55.14% (59 species), while deciduous tree species accounted for 44.86% (48 species), with the dominance, basal area, and importance values of evergreen tree species being 82.23%, 64.79%, and 73.03%, respectively. Occasional species accounted for 33.64% (36 species) and rare species accounted for 8.41% (nine species). The vertical structure of the community was well-defined, with distinct tree, shrub, and herb layers, each exhibiting high species richness. The diameter class structure exhibited a reverse "J" shape, indicative of a growth-type community. Spatially, dominant species showed varying degrees of clustered distribution. This study indicated that the importance value of evergreen tree species in the community was significantly higher than that of deciduous tree species, belonging to the Cyclobalanopsis myrsinifolia Blume+Cyclobalanopsis oxyodon Miq. community, representing a typical evergreen broad-leaved forest in the region. The floristic composition reflects the characteristics of Shennongjia as the boundary between the subtropical and north subtropical zones. The community demonstrates robust regenerative capability, indicating a successional trajectory toward climax evergreen broad-leaved forests.
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重（类）金属污染已成为当今环境可持续发展面临的重大难题，它们主要源于诸如工业废弃物、城市垃圾渗滤液、化石燃料燃烧、农药、矿产开采与冶炼等人为活动[1]。由于重（类）金属难以被生物降解，因此会长期滞留在土壤和水体中，对生态环境造成持久伤害。研究表明，镉（Cd）、铅（Pb）、铜（Cu）、镍（Ni）、铬（Cr）、砷（As）、锌（Zn）等重（类）金属在土壤中的过量积累可引发严重的生态毒性效应[2]。例如，重（类）金属会对微生物群落造成不利影响，进而影响微生物介导的固氮和硝化等过程，削弱生产力[3]。重（类）金属还会破坏植物线粒体的结构与功能，刺激植物细胞产生活性氧（ROS），从而干扰植物的生命活动[4]。更为严重的是，重（类）金属在人体内的积累会引发包括心血管疾病、肾功能损害、神经系统与大脑的损伤、癌症、过敏和皮肤刺激、慢性贫血以及认知障碍等健康问题[5]。据报道，截至2016年，全球范围内有超过1 000万人面临重（类）金属污染导致的严重健康风险[6]。
水体中重（类）金属的存在严重威胁着水生生物的生存，它们会在水生生物体内积累，致使生物体的代谢过程受到扰乱，损害生物生长与繁殖能力，甚至导致生物死亡[7]。其中，部分水生植物因其较强的敏感性而受水体污染影响最甚。重（类）金属可通过影响水生植物养分的吸收过程从而抑制其生长；可通过干扰水生植物的光合作用而影响其新陈代谢过程和对光能与二氧化碳的利用，降低其光合效率；可使水生植物产生氧化应激反应，对植物细胞结构和功能造成不可逆的损伤，严重影响了水生生态系统平衡，如生物多样性的下降、食物链的扰乱和水质的恶化[8]。
为应对这一挑战，过去20年业界尝试了诸如化学处理、填埋、电化学等方法对受污染的土壤和水体实施修复[9]。然而，这些技术的实施成本高昂，限制了其大范围的应用。此外，这些传统方法还可能扰乱土壤和水体中的微生物群落，改变它们的生物活性，并产生新的污染物，进一步破坏生态系统[7]。鉴于传统方法的局限性和对环境的潜在负面影响，科学家们积极致力于寻求经济、环保且安全的替代方案。这为新型的重（类）金属生态修复技术提供了发展空间和应用机会。
植物修复是一种具有可持续性的污染物控制方法，其核心理念是利用植物进行环境修复。这是一种自养过程，即植物通过其根系吸收并积累环境中的污染物[10]。针对重（类）金属的污染修复而言，该方法不仅高效且对环境友好，为受污染的水和土壤提供了极具应用前景的解决方案。在植物修复领域中，许多植物对重（类）金属都具备吸收潜力。这些植物通过其发达的根系，将重（类）金属从土壤中分离、提取、吸收，最终积累于体内[11]。除陆生植物外，水生植物在修复重（类）金属污染水体方面也具有显著效果。其中，较典型的水生植物物种包括：浮萍（Lemna minor L.）、紫萍（Spirodela polyrhiza (L.) Schleid.）、凤眼蓝（Eichhornia crassipes (Mart.) Solms）、大薸（Pistia stratiotes L.）、金鱼藻（Ceratophyllum demersum L.）、大茨藻（Najas marina L.）等，这些水生植物不仅能在重（类）金属浓度高的水环境中生长，还能够有效地吸收和积累这些有毒物质[12-16]。总体而言，植物修复作为一种创新的污染控制方法，具有巨大的应用潜力。
从生态毒理学角度看，被植物吸收的重（类）金属也会对植物本身产生不良影响，这些影响则可指示相关水体中可能存在重（类）金属污染。在重（类）金属的生态风险评价中，受体分析、暴露评价与危害评价共同构成了基础[17]。受体分析作为风险表征的信息源，与其他两者相互独立，共同提升风险评估的可信度。受体分析的核心在于选择具有代表性的生物或生态系统作为受体，以反映整个生态系统受危害的程度。这个过程中需考虑重（类）金属的性质、种类及其毒性作用，应选择易于实验室培养、敏感且易获得的生物或生态系统[17]。浮萍科植物作为水生维管束植物的典型代表，在植物毒性评价中具有极高的应用价值，被广泛用作高等植物毒性评价的标准受体材料之一，已成为水质评价的标准方法[18]，其中以浮萍属（Lemna）研究的最多。浮萍科植物作为水体重（类）金属毒性受体的核心是根据重（类）金属对其产生的总体有害影响来确定毒害程度。通常，这些不良影响表现为诸如叶状体的数量和面积减少、生物量降低等生长抑制特征，或以光合色素含量下降为代表的生理特征抑制[18]。这些指标的变化与植物的生长状况息息相关。此外，还有诸如根长和根系再生等指标也日益受到关注，这些指标有助于更全面地了解重（类）金属对浮萍科植物生长造成影响的作用途径[19]。除了使用浮萍科植物进行标准化毒性测试外，人们还从形态、发育、生理、生化和分子水平上系统研究了其对水体中重（类）金属的响应与调节机制[19]。
本综述着力于从生态毒理学角度汇总相关研究，了解浮萍科植物吸收、累积各种重（类）金属的潜力，明确重（类）金属对其的毒性效应与机制，旨在阐明浮萍科植物对重（类）金属的耐受性和敏感性等特征，从而为未来的水域有害重（类）金属危害识别和处置提供实际指导。
1. 浮萍科植物对重（类）金属的积累与吸收
当前研究多通过观察浮萍科植物从培养基中去除、转化重（类）金属的多寡来衡量其吸收与积累重（类）金属的能力[20, 21]。浮萍科植物对重（类）金属吸收积累的能力受多种环境条件的影响，如水体重（类）金属浓度、pH值、温度、溶解氧和有机质含量等。其中，pH值改变对水中重（类）金属的化学形态和细胞膜通透性等产生影响；温度的改变会影响浮萍科植物的代谢速率、细胞膜结构和酶活性，从而导致浮萍科植物对重（类）金属的积累和吸收能力有所变化。目前涉及的浮萍科物种包括浮萍、紫萍、鼓凸浮萍（Lemna gibba L.）、稀脉浮萍（Lemna aequinoctialis Welw.）、少根萍（Landoltia punctata (G. Mey.) Les & D. J. Crawford）、芜萍（Wolffia arrhiza (L.) Wimmer）等；涉及的元素包括以Cr、Cu、Zn、Ni、汞（Hg）、Pb等为代表的传统重金属元素；以As、硒（Se）为代表的类金属元素；以及以铈（Ce）、钇（Y）、铌（Nr）、铷（Ru）为代表的稀土元素。本研究汇总了近20年来国内外较有代表性的研究[22-41]。由表1可知，目前研究较多的受试物种为浮萍和紫萍，二者在吸收累积元素的能力上有所差异。以Se为例，紫萍在含Se 量为5 mg/L的培养基中培养7 d后，可将溶液中的Se转移至植株体内，使得自身Se含量相较于对照组提升了20倍[22]。而浮萍对Se的富集能力更加优异，研究表明浮萍可在10 mg/L的Se采矿废水中生存，在其生长过程中会不断地将水中Se元素富集至植株体内，其富集能力是紫萍的30倍[23]。这一超富集现象或极端耐受高Se情况的出现可归因于不同研究之间物种的差异性。类似的结果也在其他研究中被发现，例如Chen等[24]对中国南方30种不同种源地浮萍进行Cd的耐受性测试时发现，不同种类的浮萍对Cd的耐受性具有差异性，它们在生物量、光合色素、氧化应激系统上均表现出了不同的情况。由此可知，种间差异性是限制浮萍作为标准毒性受试物种的重要因素，因此横向比较不同研究间的毒性数据时应着重考虑物种差异对数据可比性的影响。
表 1 浮萍对重（类）金属的积累与吸收能力汇总Table 1. Accumulation and absorption capacity of duckweed for heavy metals (metalloid)浮萍种类
Duckweed species重（类）金属种类
Heavy metals (metalloid)环境条件
Environmental
conditions累积水平或去除效率
Accumulation level (mg/g dry
weight) or removal efficiency (%)参考文献
Reference紫萍
Spirodela polyrhiza
(L.) Schleid.Cd 0.04~0.7 mg/L；Hoagland培养基 0.1~0.7a [27] As 采矿废水 ~80%b [28] Cd Cd2 + ：2 mg/L；塘水 ~5.8a [29] As、Si、Cd、
Pb、Cr、NiAs：117；Si：249；Cd：163；
Pb：79.4；Cr：138；Ni：36.5
受污染湖水联合暴露，单位为mg/LAs：0.7a；Si：2.0a；Cd：0.1a；
Pb：0.05a；Cr：0.2a；Ni：0.1a[26] Fe、Cu、Cd、Cr、Zn、Ni、As 受污染湖水 40%~60%b [30] Se 0~5 mg/L；Hoagland培养基 Se4 + ：0.06a；Se6 + ：0.05a [22] 浮萍
Lemna minor L.As 0.5~2 mg/L ~70%b [31] Se 10 mg/L Se采矿废水 ~19.5a [23] Zn、Pb Zn：0.5~20 mg/L；Pb：1~8 mg/L
Coïc & Lessaint培养基Zn：70%~80%b
Pb：~50%b[32] Cd、Cr、Ni、Pb 工业废水 Cd： 5%b；Pb：79%b；
Cr：32%b；Ni： 4%b[33] Co、Ni 0~200 μmol/L；Hoagland培养基 Co：5.4a；Ni：2.0a [34] Cu、Cd Cu：2.5 μmol/L；Cd：5 μmol/L；
Steinberg培养基Cu：0.43~0.54 a；
Cd：0.70~1.06 a[35] Hg、Zn、Pb、Cu Cu：0.5；Hg：0.25；Pb：0.25；Zn：0.25
Murashigey & Skoog培养基Cu：99.8%b；Hg：99.5%b
Pb：97.9%b；Zn：94.4%b[36] B 2 mg/L；Hoagland培养基 ~15.5%b [37] 鼓凸浮萍
Lemna gibba L.Cd、Cu、Zn Cd：0.001~0.1 mg/L；
Hoagland培养基Cu & Zn：70%~80%b；
Cd：~90%b[38] Pb、Cr 2~15 mg/L Pb：91%~96%；
Cr：86%~95%[39] Cu 0.2~1.0 mg/L；Hoagland培养基 ~0.8a [40] 芜萍
Wolffia arrhiza
(L.) WimmerAs 0.1 mg/L；Hoagland培养基 0.02a [41] 注：a为累积水平；b为去除效率。
Notes: a, accumulation level; b, removal efficiency.另一方面，在同一研究中，同一浮萍种对不同重（类）金属元素也会表现出不同的耐受特性。例如，Naumann等[25]基于国际标准毒性测试流程，通过逐一确认目标元素对浮萍的过半生长抑制浓度（EC50），明确了浮萍对10种重（类）金属的耐受性，即：Ag+<Cd2+<Hg2+<Ti2+<Cu2+<Ni2+<Zn2+<Co2+ <Cr5+<As3+<As5+。由此可见浮萍对Ag最为敏感，对As较为耐受。然而值得注意的是，这些毒性效应数据多通过单一的毒性测试实验得出，但实际水环境中重（类）金属的污染大都呈多元素复合污染模式，这也会直接影响浮萍对不同金属元素的耐受能力。以Singh等[26]的研究为例，紫萍在As、Se、Cd、Pb、Cr、Ni等6种元素的联合暴露实验中表现出差异性的富集特征，即紫萍更倾向于吸收累积Se、As等元素，而难以吸收Pb元素。因此，后续研究更应关注多种重（类）金属元素间的复合污染毒性效应。
2. 重（类）金属对浮萍科植物的毒性效应与机制
浮萍科植物对水体中重（类）金属的吸收与积累是其适应环境胁迫的一种自我保护机制。当重（类）金属胁迫严重威胁浮萍科植物生长发育时，浮萍科植物会在分子、细胞、个体、种群以及生态系统水平上呈现出特异性变化，这些特异性变化往往也是衡量重（类）金属对浮萍科植物毒性大小的重要指标[22, 42-44]。种群以上水平的生态毒理学终点（Ecotoxicological endpoints）存在过程复杂、较难解释等特点，虽然它们更能反映生态系统响应的真实信息，且包含了生物与生物之间、生物与非生物之间的相互作用，但由于当前仍处于探索阶段，因此现有生态毒理学终点多采纳低水平的毒性终点，即个体及以下水平的特异性变化指标[45]。它们包括但不限于浮萍科植物的存活、分布、结构、生理、行为、遗传、适应等终点指标，具体表现为叶状体颜色、电子传递速率、叶绿素荧光、产氧能力、固碳能力、固有生长速率或繁殖速率和产量等（表2）[42-56]。为准确监测浮萍科植物的变化，前人多使用可测量的参数，并通过阈值的形式量化这些毒性终点。本文将对重（类）金属生态毒理学研究中浮萍科植物的不同毒性终点逐一进行总结说明。
表 2 重（类）金属对浮萍的毒性效应与机制Table 2. Toxic effects and mechanisms of heavy metals (metalloid) on duckweed浮萍种类
Duckweed species重（类）金属种类
Heavy metals (metalloid)培养条件
Cultural conditions毒性终点
Toxicity endpoint参考文献
Reference紫萍
Spirodela polyrhiza
（L.） Sch leid.Cd、Cu Cd：0~8 mg/L；
Cu：0~8 mg/L；
Cd + Cu：0~16 mg/L；
24 h
Hoagland培养基8 mg/L Cd，24 h，
叶绿素a，b，a/b：↓，↓，↓；
PSⅡ光化学最大量子产率：↓
8 mg /L Cu，24 h，
叶绿素a，b，a/b， ↓，↓，↓；
PSⅡ光化学最大量子产率：↓。
8 mg/L Cu + 8 mg/L Cd，24 h，
叶绿素a，b，a/b：↓，↓，↓；
PSⅡ光化学最大量子产率：↓[46] Cd 0.4~6.4 μmol/L
96 h
Hoagland培养基6.4 μmol/L，96 h ，
鲜重：↓；干重：↓
POD：↑[27] Ce、Y 0~60 μmol/L Ce/Y
15 d
Hoagland培养基60 μmol/L Ce/Y，15 d，
鲜重：↓；细胞凋亡：↑；
棕桐油酸：↓；亚油酸：↓；亚麻酸：↓；
MDA：↑； [O2•-]：↓； [H2O2]：↓；
SOD：↓； POD：↑； CAT：↓；
可溶性蛋白：↓； 谷胱甘肽还原酶：↓
还原性谷胱甘肽：↓
抗坏血酸过氧化物酶：↓； 抗坏血酸：↓
叶绿素a，b，类胡萝卜素：↓，↓，↓；
Fv/Fm：↓；Fv/Fo：↓；Fo/Fm：↑；
非光化学淬灭：↓； 光化学淬灭：↓；
叶绿体光合磷酸化：↓[47] Se 0~5 mg/L
7 d
Hoagland培养基5 mg/L Se4 + /Se6 + ，7 d，
鲜重：-； 叶绿素a （Se6 + ）：↓；
叶绿素b （Se6 + ）： ↓； Car：-；
清蛋白：-； 球蛋白：↓； 醇溶蛋白：-； 谷蛋白：-[22] Cd 2.5~10 μmol/L Cd2 +
4d
Hoagland培养基10 μmol/L Cd2 + ， 4 d，
MDA：↑；细胞凋亡：↑；
叶绿素a，b，类胡萝卜素： ↓，↓，↓；
SOD：-；CAT：↓；抗坏血酸：↑；
谷胱甘肽过氧化物酶：↑；
谷胱甘肽还原酶：↓；
还原性谷胱甘肽：↑；
饱和脂肪酸：↑； 不饱和脂肪酸：↓；
脯氨酸：↑； 可溶性糖：↑； 可溶性蛋白：↓[48] Zn、Cd、Cu 0.16~16 μmol/L Cu2 +
0.009~0.09 μmol/L Cd2 +
1.54~385 μmol/L Zn2 +
7 d Hoagland培养基联合暴露7 d，
MDA：↑； 叶绿素a，b ：↓，↓；
CAT：↓； SOD：↑； POD：↑；
谷胱甘肽还原酶：↓[49] 少根萍
Landoltia punctata （G. Mey.）Les &D. J. CrawfordSe 0~5 mg/L
7 d
Hoagland培养基5 mg/L Se4 + /Se6 + ，7 d，
鲜重（Se4 + ）：↓；
叶绿素a，b，类胡萝卜素： ↓，↓，↑；
清蛋白（Se4 + ）：↑； 球蛋白：↑
醇溶蛋白：↑（Se4 + ），↓（Se6 + ）； 谷蛋白：↑[22] 浮萍
Lemna minor L.Co、Ni 0~200 μmol/L
7 d
Hoagland培养基200 μmol/L Co/Ni，7 d，
鲜重：↓；
柠檬酸：↑； 苹果酸：↑； 草酸：↑； 酒石酸：↓；
苹果酸脱氢酶：↑（Co）； 柠檬酸合成酶：↑（Co）；
异柠檬酸脱氢酶：↓；
MDA：↓； SOD：↑； POD：↑； CAT：↑；
磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶：↑（Co）；
可溶性蛋白：↑（Co），↓（Ni）； 可溶性糖：↑；
谷胱甘肽还原酶：↑； 还原性谷胱甘肽：↑；
抗坏血酸过氧化物酶：↓； 抗坏血酸：↑；
叶绿素a，b，类胡萝卜素； ↓，↓，↓；[34] Cd 10 μmol/L
7 d
Hoagland培养基10 μmol/L Cd，7 d，
叶绿素a ：↓；叶绿素b：↓；
[O2•-]：↑； [H2O2]：↑；
MDA：↑； SOD：↑； POD：↑； CAT：↑；
谷胱甘肽还原酶：↑； 还原性谷胱甘肽：↓；[50] Co 1~1 000 μmol/L
72 h
Hoagland培养基1~1 000 μmol/L、72 h，
叶片数：↓； 叶绿素a，b，类胡萝卜素： ↓，↓，↓；
Fv/Fm：↓；Fv/Fo：↓；Fo/Fm：↑；
非光化学淬灭：↓； 光化学淬灭：↓；
叶绿体光合磷酸化：↓；
SOD： ↓；脂质过氧化物：↑；[51] Cr 0.5~6 mg K2Cr2O7
7 d
Hoagland培养基叶片数：↓；
PSⅡ光化学最大量子产率：↓；
淀粉：↑；[52] Cu 50~100 μg CuSO4
7 d
Hoagland培养基叶片数：↓； 叶绿素b：↓
[O2•-]：↑；[H2O2]：↑；
谷胱甘肽还原酶：↑；[53] 5~20 μmol/L Cu2 +
4 d
Hoagland培养基鲜重：↓； 叶绿素a，b，类胡萝卜素： ↓，↓，↓； [54] Hg 10~30 μmol/L Hg2 +
7 d叶绿素a，b，类胡萝卜素： ↓，↓，↓；
Fv/Fm：↓；Fv/Fo：↓；
抗坏血酸：↑； 还原性谷胱甘肽：↑；
脯氨酸：↑；可溶性蛋白：↑[55] 稀脉浮萍
Lemna aequinoctialis
Welw.Zn、Cd、Cu 0.16~16 μmol/L Cu2 +
0.009~0.09 μmol/L Cd2 +
1.54~385 μmol/L Zn2 +
7 d
Hoagland培养基联合暴露7 d，
MDA：↑；叶绿素a，b ：↓，↓；
CAT：↓； SOD：↑；POD：↑；
谷胱甘肽还原酶：↓[49] 鼓凸浮萍
Lemna gibba L.B 4~128 mg/L B
7 d叶片数：↓； 干重：↓；
叶绿素a，b，类胡萝卜素：↓，↓，↓[56] 注：“↑”上调，“↓”下调。 Notes: “↑”, up-regulated；“↓”, down-regulated. 重（类）金属对浮萍科植物的生长抑制是应用最广泛的毒性终点，通常用于评估重（类）金属对种群水平或个体水平浮萍的急性和慢性毒性[24, 49]。在标准的浮萍毒性测试实验中，通过测定浮萍的生长率、繁殖率或产量来进行量化[18]（表2）。由于浮萍繁殖迅速，生物量的变化明显，因此生长率多基于繁殖率和死亡率之间的差值计算获得[34, 44]。目前也有研究为了减少误差，使用叶状体总面积来量化浮萍的生长情况。同时，借助如LemnaTec Scanalyser等数字图形图像分析技术对叶状体数量和面积进行测定，可降低人为操作的主观性影响[18]。使用较多的生长抑制阈值为EC50，即与对照组相比可抑制浮萍生长达到50%时重（类）金属的浓度。例如，Naumann等[25]测定了10种重（类）金属对浮萍的EC50，其中Ag + 的毒性最强，EC50为0.031 mg/L，As5 + 的毒性最弱，EC50为73.7 mg/L。
在重（类）金属胁迫下浮萍科植物的叶状体颜色是一种多用于个体水平的辅助性毒性终点，主要通过观察叶状体颜色的变化来衡量重（类）金属的毒性效应[47, 57, 58]（表2）。这是由于在生物测试中，除了叶状体面积和数量减少外，通常还会出现叶萎黄、坏死（褐变）以及白化（变为浅绿色）等现象，这往往说明重金属对光合系统有直接或间接的负面影响[47]。因此，叶状体的颜色与其数量、面积类似，也可反映浮萍科植物的生长状况，三者的相互验证可较全面、客观的反映重（类）金属的毒性效应。不过，在重（类）金属浓度较低的情况下，绿色也可能加深，这表明浮萍科植物试图补偿其光合系统受到的胁迫[18]。此外，诸如氮、镁、钼、铁等营养的限制也可能导致浮萍科植物叶状体颜色发生变化[18]。
重（类）金属对浮萍科植物光合作用的影响是一种用于评估浮萍科植物在分子水平和亚细胞水平上的毒性终点[33]。在浮萍属和紫萍属植物中，光合作用相关的毒性终点主要可细化为两个子毒性终点，即叶绿素自发荧光参数和叶绿素延迟荧光参数，它们在评估环境污染对植物生长胁迫方面的研究中倍受关注（表2）[22, 46, 48, 50]。
叶绿素自发荧光参数主要包括叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素3种自发荧光信号（表2），是一种非损伤性测量参数，可用于评估植物的光合电子传递过程[46]。在重（类）金属生态毒性效应评估中，叶绿素a荧光已经成为一个重要的毒性终点。它往往作为浮萍科植物生长抑制的补充验证指标，通过直观地指示植物光合作用下降，证实生长抑制的实现途径[53-55]。为提高评估的准确性，可将叶绿素a荧光与叶状体总面积和颜色等参数结合使用[51]。研究表明，浮萍科植物生长和叶绿素a荧光之间存在相似性，表明这些终点之间存在密切的机理联系[42, 51]。此外，也可通过观察光系统Ⅱ的最大光化学量子产率的变化更准确地评估重（类）金属对植物生长的影响 [46, 47, 51, 55]。现有的研究对于浮萍科植物毒性测试中叶绿素自发荧光相关参数对多种重（类）金属复合毒性的预测能力仍较少涉及[49]，因此还需要进一步深入研究。
延迟荧光是植物在接受光照后进入黑暗环境所表现出的一种长效发光现象[53-55]。这种长效发光的原因在于光系统Ⅱ光化学反应分离的电荷在其反应中心（P680）发生重组时，会使P680再次跃升至激发态，激发态P680将激发能传递给天线色素后，可释放弛豫时间在ns~s范围内的荧光信号[59]。延迟荧光衰减曲线与高等植物的光合速率呈正相关关系，可作为植物二氧化碳同化能力的量度，即植物初级生产力的量度[59]。浮萍科植物的延迟荧光参数是一类重要的毒性终点（表2），主要用于评估含有重（类）金属、除草剂等有毒物质的水生态风险[53-55]。通过监测延迟荧光强度的相对变化，可以反映出植物生长速率、光系统Ⅱ光化学的最大量子产率及抗氧化活性等方面的变化[46, 47, 51, 55]。然而，目前仍需通过更多的研究，制定出一套将浮萍科植物的延迟荧光参数作为毒性终点的标准化流程，从而更好地应用于水生生态系统水质监测领域。
浮萍科植物的氧化应激反应是重（类）金属水生态毒性测试中一个重要的毒性终点（表2）。与其他植物类似，浮萍科植物在面对环境胁迫时为维持细胞的平衡，会增加体内活性氧（Reactive oxygen species，ROS）的含量。为了控制细胞内ROS的水平，浮萍科植物会启动ROS清除系统[19, 27, 47, 57]。近年来，多项研究显示氧化应激酶在浮萍科植物作为受体材料时，对水中重（类）金属胁迫具有较好的指示作用。例如，Ce和Y暴露能够诱导紫萍产生氧化应激，进而导致诸如膜脂过氧化、H2O2含量和抗氧化酶活性上升等一系列生理反应[47]。其中抗氧化酶的变化可以通过测定紫萍体内谷胱甘肽还原酶（GR）、过氧化物歧化酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）和过氧化氢酶（CAT）等的活性来量化[29]。另一项研究表明，紫萍在短期的Cd、Cu暴露下也会引发氧化应激，进而增加其体内如GR、SOD、APX和CAT等抗氧化酶的活性[35]。而Cd本身并不具备活化紫萍体内氧化还原酶的能力，而是通过与必需矿物质竞争酶活性位点或消耗谷胱甘肽化合物来间接引发ROS的产生[11]。综合已有研究可以发现，浮萍科植物毒性测试中GR、SOD、APX、CAT等抗氧化酶活性的变化，不仅可指示Cu和Cd的毒性效应，还对其他金属和类金属物质同样具有灵敏性[26, 27, 34, 43, 44, 46-49, 55, 57, 58]。通常，浮萍科植物抗氧化酶对重（类）金属的响应程度取决于重（类）金属的浓度水平以及处理所持续的时间，且表现出良好的生态毒理学剂量-反应关系[53, 54]。因此建议将来进行氧化还原酶活性的量化实验中，对浮萍科植物进行总抗氧化潜能参数的检测[18]。该指标代表了在浮萍科植物中具有活性的酶以及非酶抗氧化剂的积累抗氧化效应，通过测量这一参数，可更全面地了解浮萍科植物在面对不同重（类）金属污染时的抗氧化防御机制[60]。综上所述，通过关注浮萍科植物毒性测试中氧化应激酶的产生和总抗氧化潜能参数，我们能够更准确地评估污染物对生态系统的潜在影响。这些方法不仅可提高评估的灵敏度和可靠性，还为快速、准确地预测重（类）金属对自然生态系统的毒性风险提供有力的科学依据。
3. 展望
浮萍科植物对重（类）金属的吸收和积累相关研究表明，不同种类对重（类）金属污染耐受的能力不同，不同重（类）金属元素对其生理产生的影响也存在差异。浮萍科植物在复合重（类）金属暴露下表现出差异性富集，且生理生化等特异性变化指示着重（类）金属对植物的毒性大小以及浮萍科植物对于修复重（类）金属污染水体的有效性。浮萍科植物在环境修复方面具有显著的优势，不仅可以有效地吸收水中的污染物，而且可以通过与根际微生物的相互作用，促进污染物的去除和转化。同时它们还易受到这些污染物的毒性作用，这些特性使其成为了水生植物毒性测试的理想受体模型。虽然当前研究已经建立了以浮萍科植物为受体材料的标准毒性测试方法，但在面对水中多种污染物复合污染时，我们对其机制的理解仍然有限。这主要是因为我们利用已知的毒性机制来准确识别毒性来源的能力仍然非常有限。不仅如此，浮萍科植物在生态学领域的研究还存在几点不足。首先，目前对于不同种类浮萍科植物对污染物的富集能力与毒理学效应研究仍然有限，浮萍科植物种类对不同污染物的响应特点也尚未全面了解。其次，大多数研究仅着眼于单一污染物暴露下的生理响应和适应性，对于复合污染暴露的研究较为缺乏。并且，针对机制的深入研究较少，如污染胁迫下的分子生物学和生态学响应机制等方面的探索仍是不足。为了解决这个问题，未来可考虑利用浮萍科植物基因表达谱来进行研究。这种方法在毒性测定与污染物识别中具有巨大的潜力。通过基因表达谱的研究，未来可深入了解浮萍科植物在面对不同污染物时的响应机制，进一步揭示复合毒性的作用机制。这不仅有助于我们更准确地评估污染物的毒性，还能为开发更有效的环境修复策略提供重要的科学依据。
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图 1 神农架南坡常绿阔叶林样地位置图和卫星地图
Figure 1. Location diagram and satellite map of the evergreen broad-leaved forest plot on the southern slopes of Shennongjia
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图 2 神农架南坡常绿阔叶林径级结构
Figure 2. Diameter class structure of the evergreen broad-leaved forest on the southern slopes of Shennongjia
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图 3 神农架南坡常绿阔叶林胸径等级分布
Figure 3. Diameter at breast height distribution of the evergreen broad-leaved forest on the southern slopes of Shennongjia
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图 4 神农架南坡常绿阔叶林常绿和落叶优势种径级结构
Figure 4. Diameter class structure of dominant evergreen and deciduous species in the evergreen broad-leaved forest on the southern slopes of Shennongjia
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图 5 神农架南坡常绿阔叶林优势种空间分布格局
Figure 5. Spatial distribution pattern of dominant species in the evergreen broad-leaved forest on the southern slopes of Shennongjia
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图 6 神农架南坡常绿阔叶林优势种空间分布图
Figure 6. Spatial distribution map of dominant species in the evergreen broad-leaved forest on the southern slopes of Shennongjia
表 1 神农架南坡常绿阔叶林植物区系类型
Table 1 Floristic composition of plants in the evergreen broad-leaved forest on the southern slopes of Shennongjia
区系类型
Floristic types科Family 属Genera 数量
Number比例
Rate / %数量
Number比例
Rate / %1世界分布 Cosmopolitan 6 15.79 1 1.45 2泛热带分布 Pantropic 11 28.95 9 13.04 3热带亚洲和热带南美洲间断分布
Tropical Asia and South Tropical America disjuncted5 13.16 5 7.25 4旧世界热带分布 Old World Tropic 1 2.63 1 1.45 5热带亚洲至热带大洋洲分布
Tropical Asia to Tropical Australasia Oceania1 2.63 3 4.35 6热带亚洲至热带非洲分布
Tropical Asia to Tropical Africa1 2.63 1 1.45 7热带亚洲分布 Tropical Asia − − 9 13.04 8北温带分布 North Temperate 11 28.95 18 26.09 9东亚和北美间断分布
East Asia and North America disjuncted1 2.63 11 15.94 10旧世纪温带分布 Old World Temperate − − 4 5.8 14东亚分布 East Asia 1 2.63 4 5.8 15中国特有分布 Endemic to China − − 3 4.35 合计 Total 38 100 69 100 
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[1] Prăvălie R. Major perturbations in the Earth's forest ecosystems. Possible implications for global warming[J]. Earth-Sci Rev,2018,185:544−571. doi: 10.1016/j.earscirev.2018.06.010
[2] Kalaba FK. A conceptual framework for understanding forest socio-ecological systems[J]. Biodivers Conserv,2014,23(14):3391−3403. doi: 10.1007/s10531-014-0792-5
[3] O'Connor CD,Falk DA,Lynch AM,Swetnam TW,Wilcox CP. Disturbance and productivity interactions mediate stability of forest composition and structure[J]. Ecol Appl,2017,27(3):900−915. doi: 10.1002/eap.1492
[4] Rudolf VHW,Rasmussen NL. Population structure determines functional differences among species and ecosystem processes[J]. Nat Commun,2013,4:2318. doi: 10.1038/ncomms3318
[5] Bannar-Martin KH,Kremer CT,Ernest SKM,Leibold MA,Auge H,et al. Integrating community assembly and biodiversity to better understand ecosystem function:the Community Assembly and the Functioning of Ecosystems (CAFE) approach[J]. Ecol Lett,2018,21(2):167−180. doi: 10.1111/ele.12895
[6] 吴征镒. 中国植被[M]. 北京:科学出版社,1980:823−836. [7] Wang HB,Jin J,Yu PY,Fu WJ,Morrison L,et al. Converting evergreen broad-leaved forests into tea and moso bamboo plantations affects labile carbon pools and the chemical composition of soil organic carbon[J]. Sci Total Environ,2020,711:135225. doi: 10.1016/j.scitotenv.2019.135225
[8] Betts MG,Wolf C,Ripple WJ,Phalan B,Millers KA,et al. Global forest loss disproportionately erodes biodiversity in intact landscapes[J]. Nature,2017,547(7664):441−444. doi: 10.1038/nature23285
[9] 祝燕,赵谷风,张俪文,沈国春,米湘成,等. 古田山中亚热带常绿阔叶林动态监测样地——群落组成与结构[J]. 植物生态学报,2008,32(2):262−273. Zhu Y,Zhao GF,Zhang LW,Shen GC,Mi XC,et al. Community composition and structure of gutianshan forest dynamic plot in a mid-subtropical evergreen broad-leaved forest,East China[J]. Journal of Plant Ecology,2008,32(2):262−273.
[10] 叶万辉,曹洪麟,黄忠良,练琚愉,王志高,等. 鼎湖山南亚热带常绿阔叶林20公顷样地群落特征研究[J]. 植物生态学报,2008,32(2):274−286. doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.02.005 Ye WH,Cao HL,Huang ZL,Lian JY,Wang ZG,et al. Community structure of a 20hm2 lower subtropical evergreen broadleaved forest plot in Dinghushan,China[J]. Journal of Plant Ecology,2008,32(2):274−286. doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2008.02.005
[11] 谢宗强,申国珍,周友兵,樊大勇,徐文婷,等. 神农架世界自然遗产地的全球突出普遍价值及其保护[J]. 生物多样性,2017,25(5):490−497. doi: 10.17520/biods.2016268 Xie ZQ,Shen GZ,Zhao YB,Fan DY,Xu WT,et al. The outstanding universal value and conservation of the Shennongjia World Natural Heritage Site[J]. Biodiversity Science,2017,25(5):490−497. doi: 10.17520/biods.2016268
[12] 宋永昌. 中国东部森林植被带划分之我见[J]. 植物学报,1999,41(5):541−552. Song YC. Perspective of the vegetation zonation of forest region in eastern China[J]. Acta Botanica Sinica,1999,41(5):541−552.
[13] 马明哲,申国珍,熊高明,赵常明,徐文婷,等. 神农架自然遗产地植被垂直带谱的特点和代表性[J]. 植物生态学报,2017,41(11):1127−1139. doi: 10.17521/cjpe.2017.0092 Ma MZ,Shen GZ,Xiong GM,Zhao CM,Xu WT,et al. Characteristic and representativeness of the vertical vegetation zonation along the altitudinal gradient in Shennongjia Natural Heritage[J]. Chinese Journal of Plant Ecology,2017,41(11):1127−1139. doi: 10.17521/cjpe.2017.0092
[14] 刘蕾,申国珍,陈芳清,罗璐,谢宗强,喻杰. 神农架海拔梯度上4种典型森林凋落物现存量及其养分循环动态[J]. 生态学报,2012,32(7):2142−2149. doi: 10.5846/stxb201111291822 Liu L,Shen GZ,Chen FQ,Luo L,Xie ZQ,Yu J. Dynamic characteristics of litterfall and nutrient return of four typical forests along the altitudinal gradients in Mt. Shennongjia,China[J]. Acta Ecologica Sinica,2012,32(7):2142−2149. doi: 10.5846/stxb201111291822
[15] 罗璐,申国珍,谢宗强,喻杰. 神农架海拔梯度上4种典型森林的乔木叶片功能性状特征[J]. 生态学报,2011,31(21):6420−6428. Luo L,Shen GZ,Xie ZQ,Yu J. Leaf functional traits of four typical forests along the altitudinal gradients in Mt. Shennongjia[J]. Acta Ecologica Sinica,2011,31(21):6420−6428.
[16] 邓舒雨,董向忠,马明哲,臧振华,徐文婷,等. 基于森林碳库动态评估神农架国家级自然保护区的保护成效[J]. 生物多样性,2018,26(1):27−35. doi: 10.17520/biods.2017240 Deng SY,Dong XZ,Ma MZ,Zang ZH,Xu WT,et al. Evaluating the effectiveness of Shennongjia National Nature Reserve based on the dynamics of forest carbon pools[J]. Biodiversity Science,2018,26(1):27−35. doi: 10.17520/biods.2017240
[17] 吴冬秀,张琳,宋创业,张淑敏. 陆地生态系统生物观测指标与规范[M]. 北京:中国环境出版集团,2019:71−80. [18] 吴征镒,周浙昆,李德铢,彭华,孙航. 世界种子植物科的分布区类型系统[J]. 云南植物研究,2003,25(3):245−257. Wu ZY,Zhou ZK,Li DZ,Peng H,Sun H. The areal-types of the world families of seed plants[J]. Acta Botanica Yunnanica,2003,25(3):245−257.
[19] 吴征镒. 中国种子植物属的分布区类型[J]. 云南植物研究,1991,13(S4):1−139. [20] Hubbell SP,Foster RB. Commonness and rarity in a neotropical forest:implications for tropical tree conservation[M]//Soulé M,ed. Conservation Biology:Science of Scarcity and Diversity. Sunderland:Sinauer,1986:205−231.
[21] Illian J,Penttinen A,Stoyan H,Stoyan D. Statistical Analysis and Modelling of Spatial Point Patterns[M]. Hoboken:John Wiley & Sons,Ltd. ,2008:516−517.
[22] 倪健,陈仲新,董鸣,陈旭东,张新时. 中国生物多样性的生态地理区划[J]. 植物学报,1998,40(4):370−382. Ni J,Chen ZX,Dong M,Chen XD,Zhang XS. An ecogeographical regionalization for biodiversity in China[J]. Acta Botanica Sinica,1998,40(4):370−382.
[23] 于倩,谢宗强,熊高明,陈志刚,杨敬元. 神农架巴山冷杉(Abies fargesii)林群落特征及其优势种群结构[J]. 生态学报,2008,28(5):1931−1941. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2008.05.006 Yu Q,Xie ZQ,Xiong GM,Chen ZG,Yang JY. Community characteristics and population structure of dominant species of Abies fargesii forests in Shennongjia National Nature Reserve[J]. Acta Ecologica Sinica,2008,28(5):1931−1941. doi: 10.3321/j.issn:1000-0933.2008.05.006
[24] 丁晖,杨云方,徐海根,方炎明,陈晓,等. 武夷山典型常绿阔叶林物种组成与群落结构[J]. 生态学报,2015,35(4):1142−1154. Ding H,Yang YF,Xu HG,Fang YM,Chen X,et al. Species composition and community structure of the typical evergreen broad-leaved forest in the Wuyi Mountains of Southeastern China[J]. Acta Ecologica Sinica,2015,35(4):1142−1154.
[25] Bunyavejchewin S,Baker PJ,LaFrankie JV,Ashton PS. Structure,history,and rarity in a seasonal evergreen forest in western Thailand[M]//Losos EC,Leigh EG Jr,eds. Tropical Forest Diversity and Dynamism:Findings From A Large-Scale Plot Network. Chicago:University of Chicago Press,2004:145−158.
[26] 丁晖,方炎明,杨青,陈晓,袁发银,等. 武夷山中亚热带常绿阔叶林样地的群落特征[J]. 生物多样性,2015,23(4):479−492. doi: 10.17520/biods.2015021 Ding H,Fang YM,Yang Q,Chen X,Yuan FY,et al. Community characteristics of a mid-subtropical evergreen broad-leaved forest plot in the Wuyi Mountains,Fujian Province,southeastern China[J]. Biodiversity Science,2015,23(4):479−492. doi: 10.17520/biods.2015021
[27] 田自强,陈玥,陈伟烈,胡东. 神农架龙门河地区的植被制图及植被现状分析[J]. 植物生态学报,2002,26(S1):30−39. Tian ZQ,Chen Y,Chen WL,Hu D. Vegetation mapping and analysis at Longmenhe region,Shennongjia,China[J]. Acta Phytoecologica Sinica,2002,26(S1):30−39.
[28] Hao ZQ,Zhang J,Song B,Ye J,Li BH. Vertical structure and spatial associations of dominant tree species in an old-growth temperate forest[J]. For Ecol Manage,2007,252(1-3):1−11. doi: 10.1016/j.foreco.2007.06.026
[29] 陈灵芝. 中国的生物多样性:现状及其保护对策[M]. 北京:科学出版社,1993:114−122. [30] Weiner J,Solbrig OT. The meaning and measurement of size hierarchies in plant populations[J]. Oecologia,1984,61(3):334−336. doi: 10.1007/BF00379630
[31] 何春梅,刘润清,杨治春,尹秋龙,贾仕宏,等. 秦岭皇冠暖温性落叶阔叶林物种组成与群落结构[J]. 应用生态学报,2021,32(8):2737−2744. He CM,Liu RQ,Yang ZC,Yin QL,Jia SH,et al. Species composition and community structure of warm temperate deciduous broadleaved forests in Huangguan of Qinling Mountains,China[J]. Chinese Journal of Applied Ecology,2021,32(8):2737−2744.
[32] 樊凡,赵联军,马添翼,熊心雨,张远彬,等. 川西王朗亚高山暗针叶林25.2 hm2动态监测样地物种组成与群落结构特征[J]. 植物生态学报,2022,46(9):1005−1017. doi: 10.17521/cjpe.2022.0094 Fan F,Zhao LJ,Ma TY,Xiong XY,Zhang YB,et al. Community composition and structure in a 25.2 hm2 subalpine dark coniferous forest dynamics plot in Wanglang,Sichuan,China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology,2022,46(9):1005−1017. doi: 10.17521/cjpe.2022.0094
[33] 李立,陈建华,任海保,米湘成,于明坚,杨波. 古田山常绿阔叶林优势树种甜槠和木荷的空间格局分析[J]. 植物生态学报,2010,34(3):241−252. Li L,Chen JH,Ren HB,Mi XC,Yu MJ,Yang B. Spatial patterns of Castanopsis eyrei and Schima superba in mid-subtropical broad-leaved evergreen forest in Gutianshan National Reserve,China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology,2010,34(3):241−252.
[34] Condit R. Research in large,long-term tropical forest plots[J]. Trends Ecol Evol,1995,10(1):18−22. doi: 10.1016/S0169-5347(00)88955-7
[35] 祝燕,白帆,刘海丰,李文超,李亮,等. 北京暖温带次生林种群分布格局与种间空间关联性[J]. 生物多样性,2011,19(2):252−259. doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.08024 Zhu Y,Bai F,Liu HF,Li WC,Li L,et al. Population distribution patterns and interspecific spatial associations in warm temperate secondary forests,Beijing[J]. Biodiversity Science,2011,19(2):252−259. doi: 10.3724/SP.J.1003.2011.08024
[36] Shen GC,Yu MJ,Hu XS,Mi XC,Ren HB,et al. Species-area relationships explained by the joint effects of dispersal limitation and habitat heterogeneity[J]. Ecology,2009,90(11):3033−3041. doi: 10.1890/08-1646.1
[37] 张忠华,胡刚,刘立斌,程安云,胡聪,等. 黔中北亚热带喀斯特次生林动态监测样地:物种组成与群落结构[J]. 生态学报,2022,42(2):742−754. Zhang ZH,Hu G,Liu LB,Cheng AY,Hu C,et al. Species composition and community structure of a north subtropical karst secondary forest in central Guizhou Province,China[J]. Acta Ecologica Sinica,2022,42(2):742−754.
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