Research progress on the application of duckweed as a receptor material in heavy metal (metalloid) pollution monitoring
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摘要:
水体重（类）金属污染已成为当今国内外重要的环境问题，对水生生态系统稳定和人类健康造成严重威胁。目前工程上控制废水中重（类）金属污染的方法存在效率低、成本高、耗时长等问题，而且修复工程本身可能对环境造成二次污染，导致生态系统进一步被破坏。因此，寻求高效、环保的解决方案至关重要。此外，重（类）金属的存在也给淡水生态环境带来了巨大压力，如何高效监测这些重（类）金属并对其毒性进行科学的评价，成为当今环境科学领域的热点问题。传统上讲的水生漂浮植物浮萍（Duckweed）实际上是浮萍科浮萍属（Lemna）、紫萍属（Spirodela）和芜萍属（Wolffia）的总称。由于它们易在受控条件下培养且生长迅速，能对重（类）金属污染进行早期预警和后期修复等特点，目前已成为淡水生态学研究中的重要模式植物。本文对近20年来浮萍科植物作为受试材料指示淡水环境中重（类）金属生态毒性与毒理的研究与应用进行了回顾，总结了不同水平（分子、细胞、个体）浮萍科植物的响应特征和应用特点，并对现存的挑战和未来的发展趋势进行了展望。
Abstract:Heavy metal (metalloid) pollution in aquatic systems is a critical global environmental concern, threatening the stability of aquatic ecosystems and posing severe risks to human health. Current engineering approaches for treating heavy metal (metalloid) pollution in wastewater are hindered by low efficiency, high costs, prolonged treatment times, and the potential to cause secondary pollution, further exacerbating ecosystem degradation. Consequently, the development of efficient, cost-effective, and environmentally sustainable solutions has become a priority. Furthermore, heavy metal (metalloid) contamination imposes immense pressure on freshwater ecosystems, underscoring the urgent need for efficient monitoring tools and scientific methods for evaluating their toxicity. Duckweed, a term encompassing various genera within the family Lemnaceae, including Lemna, Spirodela, and Wolffia, has emerged as a promising model plant in freshwater ecological research. Its rapid growth, ease of cultivation under controlled conditions, and sensitivity to environmental changes make it an ideal candidate for both early detection and subsequent remediation of heavy metal (metalloid) pollution. This review consolidates two decades of research on the application of duckweed as a bioindicator and remediation agent for heavy metal pollution in aquatic ecosystems. We summarize its response mechanisms and applications across molecular, cellular, and individual levels, providing insights into existing challenges and future development trends. This review aims to provide a theoretical framework for its strategic and effective application in monitoring and mitigating heavy metal (metalloid) pollution in freshwater ecosystems.
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Keywords:
- Duckweed /
- Heavy metal (metalloid) /
- Aquatic ecosystem /
- Ecological risk /
- Oxidative stress /
- Floating plant
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气候变化、土地利用、过度开发、污染等已将许多植物推向灭绝的边缘[1, 2]。2021年国际植物园保护联盟（Botanic Gardens Conservation International，BGCI）发布了《全球树木评估报告》（State of the World’s Trees）。该报告显示，全球约 30% 的树种濒临灭绝，至少有 142 种植物在野外已经灭绝[3]。中国是世界上生物多样性最丰富的国家之一[4]，虽然在生物多样性保护方面已取得了可喜的成绩[5]，但由于人类对于自然资源的过度索取以及全球气候变化等原因，部分野生植物仍面临灭绝的风险[6, 7]。国家重点保护植物是指被列入《国家重点保护野生目录》名单中，不能适应环境变化或生境破坏而处于灭绝边缘的植物[8, 9]。国家重点保护植物的主要特点是濒危和稀有性，这可能与其生态适应策略有关。虽然迄今关于重点保护植物的研究主要集中在它们的野外种群调查[10, 11]、地理分布格局[8]、迁地保护与回归[12, 13]、遗传多样性[14]等方面，但是利用功能性状方法揭示重点保护野生植物的生态适应策略的研究鲜有报道。
植物叶片功能性状（Functional traits）可以反映植物的生态适应策略[15]，与植物的碳获取、水分传导、养分循环等重要生态过程密切相关[16]。比叶重（Leaf mass per area，LMA）是众多植物功能性状中的一个关键性状，反映了植物叶片构建成本的投资，与植物的抗旱性、抗虫性等生态适应策略紧密相关，在功能性状研究中受到普遍关注[15, 17]。LMA主要受叶片结构、质地等的影响。有研究表明，LMA与叶片厚度、叶片密度、叶片干物质含量呈显著正相关[15]。研究功能性状之间的关联有助于理解植物各性状之间的相互机制。研究发现，叶片密度和（或）叶片厚度可能会限制光合能力[18, 19]，可能有以下两个原因：密度更高或更厚的叶片可能会将更多的氮分配给非光合组织[20-22]；厚的叶片可能会增加二氧化碳扩散的路径长度，而密度大的叶片可能会增加二氧化碳扩散的阻力[18]。叶脉贯通叶片内部的维管系统及其外围组织，直接或间接影响植物的水分传导、光合作用和机械支撑等重要功能，进而影响植物的生活史和生态适应策略[23, 24]。生态化学计量学对于理解植物生理生态过程、生物地球化学循环过程、生态系统功能等具有重要的理论意义[25]，可用于评估植物体/群落/生态系统的养分限制状况。例如，我们可以根据植物叶片的N : P来判断土壤养分的限制情况[26]。此外，当叶片衰老后，叶片中可移动的养分通过叶脉转移到活的叶片或其他组织中，实现养分的重吸收再利用，减少植物对土壤养分的依赖[27, 28]。迄今为止，利用生态化学计量方法揭示国家重点保护野生植物养分状况及养分利用的研究仍极少。
肉豆蔻科是泛热带分布科。1999年发布的《国家重点保护野生植物名录》将该科的云南肉豆蔻（Myristica yunnanensis Y. H. Li）和滇南风吹楠（Horsfieldia tetratepala C. Y. Wu）均列为国家重点保护野生植物，2021年发布的《国家重点保护野生植物名录》（以下简称《名录》）将云南肉豆蔻和风吹楠属所有物种都列为国家二级保护植物。遗憾的是，我们对列为国家重点保护野生植物名录植物的生理、生态等方面的研究依然非常缺乏。本研究根据《名录》，以中国科学院西双版纳热带植物园收集保存的肉豆蔻科9种木本植物（5种国家重点保护野生植物和4种非国家重点保护野生植物）为研究对象，测定了这些植物的叶片形态、光合气体交换参数、养分含量及养分重吸收等22 个性状。植物居群数量或者个体数量的减少很大程度上是由人为干扰和环境变化造成的，因此我们假设国家重点保护野生植物应对环境变化或者干扰的能力相对较弱，从而更易受到环境变化的影响或者局限于更狭窄的分布区内。本研究试图回答以下两个科学问题：（1）与同科非国家重点保护野生植物相比，列入国家重点保护野生植物名录的植物在叶片形态、光合、养分含量和养分重吸收等生态适应策略上有何独特性？（2）肉豆蔻科国家重点保护野生植物叶片的养分含量、重吸收率与叶片形态结构之间的关联是否与非国家重点保护野生植物的规律一致？两类植物间存在何种差异？本文从植物功能性状的角度，分析在同质园环境下国家重点和非重点保护植物功能性状的差异及关联，以期为我国重点保护植物的生态适应策略提供一些解释，以及为重点保护植物的保护提供一定的科学参考。
1. 材料与方法
1.1 研究地点概况及实验材料
本研究在云南省中国科学院西双版纳热带植物园（21º55′N，101º15′E，海拔580 m）进行。该地区年均降水量约为 1 447 mm，干、湿季节变化明显，5-10月为雨季，约 80% 的降水集中在雨季；11月-次年4月为旱季，降水量较少，但早晚浓雾弥漫，较大程度弥补了干季降水量的不足。该地区年均温为21.4 ℃，月平均气温为15.1 ℃~21.7 ℃[29]。西双版纳热带植物园区属丘陵-低中山地貌，分布有砂岩、石灰岩等成土母岩，分布的土壤类型主要有砖红壤、赤红壤、石灰岩土及冲积土[30]。
本研究选取西双版纳热带植物园（同质园）中肉豆蔻科9种植物作为研究材料（表1），这些植物生长在相对均质的环境中。选择树龄3年以上的肉豆蔻科植物进行采样。肉豆蔻科是泛热带地区分布科，全球约21属、500种，生活型多样，包括乔木、灌木和藤本[31]，本研究的9种植物均为常绿乔木。肉豆蔻科是一类显花植物，是被子植物中比较原始的一个类群。肉豆蔻科还是重要的香料和药用植物，如肉豆蔻（M. fragrans Houtt.）是著名的香料，主要分布在东南亚[32]。在我国，肉豆蔻科主要分布在海拔1 000 m以下的热带沟谷、低丘、河岸等地的森林中。
表 1 本研究选择的物种Table 1. Species selected in this study中文名
Chinese name拉丁名
Latin name重点保护植物
Key protected plants保护等级
Protection gradeIUCN 评估
IUCN evaluation肉豆蔻 Myristica fragrans Houtt. 否 Ⅲ DD 云南肉豆蔻 Myristica yunnanensis Y. H. Li 是 Ⅱ CR 大叶红光树 Knema linifolia (Roxb.) Warb. 否 Ⅲ LC 小叶红光树 Knema globularia (Lam.) Warb. 否 Ⅲ LC 红光树 Knema tenuinervia W. J. de Wilde 否 Ⅲ LC 滇南风吹楠 Horsfieldia tetratepala C. Y. Wu 是 Ⅱ VU 大叶风吹楠 Horsfieldia kingii (Hook. f.) Warb. 是 Ⅱ VU 风吹楠 Horsfieldia amygdalina (Wallich) Warburg 是 Ⅱ LC 云南内毛楠 Endocomia macrocoma subsp. prainii(King) W. J. de Wilde 是 Ⅱ VU 注：植物命名法参考中国植物志（http://www.iplant.cn/foc）。物种濒危等级参考IUCN（https://www.iucnredlist.org/en）及自然标本植物馆网站（https://www.cfh.ac.cn/BioBook/RedBook/1/home.html）。物种濒危等级：DD，数据缺乏；LC，无危；VU，易危；CR，极危。
Notes: Nomenclature of plants refers to the Flora of China (http://www.iplant.cn/foc). Species endangerment rank refers to IUCN (https://www.iucnredlist.org/en) and Chinese Field Herbarium (http://www.cfh.ac.cn/BioBook/RedBook/1/home.html). DD, data deficient; LC, least concern; VU, vulnerable; CR, critically endangered.1.2 研究方法
1.2.1 叶片样品采集及处理
本研究在2022年生长季（5-10月）开展，共测定22个性状（表2），测定方法主要参考Pérez-Harguindeguy等[33]发表的功能性状测定手册。选择生长良好的成熟树木，每个物种选取3株做好标记（每个物种的样本数为3）。采集阳生、健康的成熟叶片，采集后将叶片装入信封并迅速带回实验室，一部分用于叶片形态结构性状的测定，另外一部分去除叶柄后在 80 ℃ 烘箱中烘至恒重，用于测定叶片养分含量。通过轻摇树干或树枝的方式采集衰老叶片，用于测定叶片的养分重吸收率。衰老叶片收集完毕后，将样品带回实验室，去除叶柄后在80 ℃ 烘箱中烘至恒重（至少48 h）。用粉碎机将烘干的成熟和衰老叶片粉碎，过100 目的筛（孔径0.149 mm），用于叶片养分含量的测定。
表 2 本研究测定的功能性状Table 2. Functional traits measured in this study性状
Traits代码
Code单位
Unit均值±标准误
Mean±SE变异系数
CV / %范围
RangeK值
K valueP值
P value叶片形态性状 Leaf morphology 比叶重 Leaf mass per area LMA g/m2 109.89±22.44 20.42 67.78~135.71 0.65 0.25 叶片干物质含量 Leaf dry matter content LDMC mg/g 343.24±81.95 23.87 240.82~452.37 2.26 0.001 叶片密度 Leaf density LD g/cm3 400.29±124.54 31.11 240.44~636.69 1.03 0.03 叶片厚度 Leaf thickness LT µm 292.14±66.09 22.62 213.78~373.83 1.24 0.03 叶脉密度 Leaf vein density Dvein mm/mm2 6.36±1.55 24.37 4.43~9.70 0.44 0.49 叶片化学计量性状 Leaf stoichiometry 碳含量 C concentration C mg/g 478.05±17.73 3.71 458.33~506.33 0.85 0.16 氮含量 N concentration N mg/g 13.33±1.60 12.02 11.43~16.27 0.82 0.12 磷含量 P concentration P mg/g 1.28±0.71 55.39 0.82~3.14 0.54 0.61 氮磷比 N∶P ratio N∶P 11.81±2.70 22.90 5.23~14.35 0.54 0.65 钾含量 K concentration K mg/g 7.84±1.88 23.97 5.18~10.15 0.34 0.55 钙含量 Ca concentration Ca mg/g 14.32±5.38 37.55 7.25~21.69 0.17 0.79 镁含量 Mg concentration Mg mg/g 2.96±1.54 51.94 1.68~5.65 0.51 0.42 氮重吸收率 N resorption efficiency NRE % 44.69±6.06 13.55 37.56~55.93 0.34 0.52 磷重吸收率 P resorption efficiency PRE % 45.31±6.38 39.08 36.81~54.08 0.28 0.61 钾重吸收率 K resorption efficiency KRE % 61.69±13.08 21.21 37.27~83.73 0.27 0.63 镁重吸收率 Mg resorption efficiency MgRE % 47.33±18.50 14.08 27.52~77.55 0.38 0.48 光合气体交换参数 Photosynthesis gas exchange 单位叶面积最大光合速率
Maximum photosynthetic rate based on unit leaf areaAa µmol·m−2·s−1 7.74±0.52 6.76 7.05~8.77 0.98 0.03 气孔导度 Stomatal conductance gs mol·m−2·s−1 0.16±0.02 14.33 0.13~0.20 0.61 0.25 瞬时水分利用效率 Instantaneous water use efficiency WUEi µmol·mol−1 51.95±4.64 8.93 46.95~61.68 0.62 0.25 单位叶质量最大光合速率
Maximum photosynthetic rate based on unit leaf massAm nmol·g−1·s−1 76.10±22.33 29.34 54.60~130.99 0.72 0.26 光合氮利用效率 Photosynthetic N use efficiency PNUE µmol·mol−1·s−1 80.46±22.06 27.41 58.99~130.57 1.10 0.03 光合磷利用效率 Photosynthetic P use efficiency PPUE mmol·mol−1·s−1 2.09±0.72 34.56 0.74~3.45 0.84 0.14 注：数字加粗表示系统发育信号显著。
Note: Numbers in bold indicate that phylogenetic signal is significant.1.2.2 叶片形态性状的测定
将叶片去除叶柄后用扫描仪扫描叶片（150 dpi，HP Scanjet G3110），用ImageJ软件处理并计算叶面积（Leaf area，LA；cm2）。将扫描后的叶片浸入纯水中24 h以上，用电子天平进行称重（精确到0.000 1 g），得到叶片饱和重（Saturated mass，SM；g），之后在70 ℃ 烘箱中将叶片烘干至恒重，测定干重（Dry mass，DM；g）。叶片厚度（Leaf thickness，LT；mm）用电子数显千分尺（南京苏测计量仪器有限公司）进行测定。比叶重（g/m2）= DM/LA，叶片干物质含量（Leaf dry matter content，LDMC；mg/g）= DM/SM，叶片密度（Leaf density，LD；g/cm3）= LMA/LT。
叶脉密度的测定采用透明叶室法。取出浸泡在FAA中的植物成熟叶片，从中部附近剪取约0.5 cm×0.5 cm的叶片放入7% NaOH溶液中，溶液变黑后更换溶液直至叶片完全透明。洗去叶片上残留的NaOH溶液，放入漂白水溶液中漂白3 min，再用纯水漂洗；将样品置于载玻片上，用1% 番红溶液染色3 min。在光学显微镜下观察叶脉并进行拍照，每个样品拍3个视野。用图形软件ImageJ测量视野中所有叶脉的总长度。单位视野面积叶脉总长度即为叶脉密度（Leaf vein density，Dvein；mm/mm2）。
1.2.3 叶片养分含量的测定
用C-N分析仪（Vario MAX CN，Germany）测定成熟和衰老叶片的碳、氮含量。用全谱直读等离子体发射光谱仪（iCAP6300，Thermo Fisher，USA）测定成熟和衰老叶片磷、钾、钙、镁含量，计算氮磷比（Nitrogen to phosphorus ratio，N : P）。
1.2.4 叶片养分重吸收率的测定
根据成熟和衰老叶片的氮、磷、钾、镁含量，分别计算叶片养分重吸收率[27, 34]：
NRE=[(Ngr−Nse×MLCF)/Ngr]×100%PRE=[(Pgr−Pse×MLCF)/Pgr]×100%KRE=[(Kg−−Kse×MLCF)/Kgr]×100%MgRE=[(Mggr−Mgse×MLCF)/Mggr]×100% Ngr、Pgr、Kgr、Mggr分别指成熟叶片中的氮、磷、钾、镁含量；Nse、Pse、Kse、Mgse分别指衰老叶片中的氮、磷、钾、镁含量。MLCF为质量损失校正系数（Mass loss correction factor，MLCF），用于补偿衰老过程中叶片质量的损失[34]。根据前人的研究，常绿阔叶树种的MLCF值约为0.780[27]，本研究中所有树种均为常绿阔叶物种，故MLCF取0.780。
1.2.5 叶片光合性状的测定
在生长季（5-10月）使用LiCor便携式光合仪（LI-6800，USA）配合红/蓝光源，测定阳生且完全展开的叶片的光合气体交换特征。每天8：30-11：30进行最大光合的测定，光强设定为1 500 µmol· m−2·s−1。使用外接CO2小钢瓶控制叶室里的CO2浓度。CO2浓度设定为400 μmol /mol，温度设定为当时的野外温度。待数据稳定后记录以叶面积表示的最大光合速率（Area-based maximum photosynthetic rate，Aa；µmol·m−2·s−1）和气孔导度（Stomatal conductance，gs；mol·m−2·s−1）。用测定光合作用植株上的比叶重换算出单位质量的最大光合速率（Mass-based maximum photosynthetic rate，Am；nmol·g−1·s−1）。光合水分利用效率（Photosynthetic water use efficiency，WUEi；µmol/mol）是单位叶面积的最大光合速率与气孔导度的比值。光合氮利用效率（Photosynthetic nitrogen use efficiency，PNUE；µmol·mol−1·s−1）和光合磷利用效率（Photosynthetic phosphorus use efficiency，PPUE；mmol·mol−1·s−1）由单位叶干重光合速率（Am）分别除以成熟叶片单位叶干重的 N 和 P 含量得到。
1.3 数据分析
使用 R v4.1.3 软件进行数据分析及可视化。在数据分析前对所有性状进行对数转换以提高正态性和方差齐性。用“stats”软件包的t.test函数进行独立样本 t 检验，以分析重点保护与非重点保护物种间性状的差异。使用“psych”软件包中的corr.test函数进行Pearson相关分析，检验成对性状之间的相关性。用“FactoMineR”软件包的fviz_pca_biplot函数，对9个物种的22个功能性状进行主成分分析（Principle component analysis，CA）[35]。使用“plantlist”包查询物种拉丁名，按照“species-genus-family”整理好物种名录；用“V.PhyloMaker2”包的phylo.maker函数构建系统发育树，用“picante”软件包的multiPhylosignal函数，计算功能性状的系统发育信号强度（Blomberg K值法）[36]，若K=1，则表明该功能性状按布朗运动模型的方式进化；若K>1，则表示该功能性状系统发育信号强；若K<1，则表示该功能性状系统发育信号弱。所有图形均使用 R 软件包“ggplot2”中的 ggplot 函数绘制。
2. 结果与分析
2.1 重点与非重点保护植物叶片形态、光合、养分含量及重吸收率的差异
本研究发现，在22个性状中，P含量的变异最大（CV=55.39%），C含量的变异最小（CV=3.71%；表2）。在本研究中，叶片干物质含量、叶片密度、叶片厚度、单位叶面积最大光合速率和光合氮利用效率均有显著的系统发育信号（P<0.05），而叶片养分含量及重吸收率的系统发育信号K值均小于1（P>0.05；表2）。与非重点保护植物相比，重点保护植物的LDMC（P<0.01；图1：A）和LD（P<0.05；图1：E）更低，但LT显著更高（P<0.001；图1：D）。重点保护植物与非重点保护植物间的LMA和 Dvein没有显著差异（P>0.05；图1：B、C）。
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图 1 重点保护与非重点保护植物叶片形态性状的比较数据为平均值±标准误。ns，P>0.05；*，P<0.05；**，P<0.01；***，P<0.001。KP，n=5；NKP，n=4。下同。Figure 1. Comparison of leaf morphological traits between KP and NKP plantsData are mean±SE. Same below.重点保护植物成熟叶片的C含量为（468.28±15.73） mg/g，显著低于非重点保护植物成熟叶片的C含量（（490.25±12.28） mg/g；P<0.05；图2：A）。重点保护植物的Aa为（8.09±0.41） μmol·m–2·s–1，显著高于非重点保护植物的Aa（（7.29±0.18） μmol·m–2·s –1，P<0.05；图3：A）。成熟叶片N、P、Ca、Mg和K含量在两类植物间的差异不显著（P>0.05；图2：B~F），光合气体交换参数gs、WUEi、Am、PNUE和PPUE在重点保护植物与非重点保护植物间的差异也不显著（P>0.05；图3：B~F）；衰老叶片的NRE、PRE、KRE和MgRE在重点保护植物与非重点保护植物间也没有显著的差异（P>0.05；图4：A~D）。
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图 2 重点保护植物与非重点保护植物叶片养分含量的比较Figure 2. Comparison of leaf nutrient concentration between KP and NKP plants![]()
图 4 重点保护与非重点保护植物养分重吸收率间的比较Figure 4. Comparison of leaf nutrient resorption efficiency between KP and NKP plants![]()
图 3 重点保护植物与非重点保护植物光合参数的比较Figure 3. Comparison of leaf photosynthetic traits between KP and NKP plants2.2 重点保护与非重点保护植物叶片形态、光合、养分含量及重吸收率的关系
K含量与LMA在非重点保护植物间呈显著负相关（R2=0.9，P<0.05），但在重点保护植物间相关性不显著（R2=0.08，P>0.05；附表1
1 ）；图5：G）。Mg与LMA在重点保护植物间（R2=0.86）及所有物种间（R2=0.72）均呈显著负相关（P<0.05），但在非重点保护植物间相关性不显著（R2=0.84，P>0.05；图5：J）。叶片P含量与Dvein在重点保护植物间呈显著负相关（R2=0.89，P<0.05），但在非重点保护植物间相关性不显著（R2=0.03，P>0.05；图5：F）。Mg含量与Dvein在非重点保护植物间呈显著负相关（R2=0.99，P<0.01），但在重点保护植物间相关性不显著（R2=0.6，P>0.05；图5：L）。N、P、K、Mg含量与LDMC在重点或非重点保护植物间均没有显著相关性（P>0.05；图5：B、E、H、K）。MgRE与LMA在所有物种间呈显著负相关（R2=0.68，P<0.01；图6：J）。MgRE与Dvein在重点保护植物间（R2=0.84，P<0.05）、非重点保护植物间（R2=0.99，P<0.01）及所有物种间（R2=0.57，P<0.05）均呈显著负相关（图6：L）。LMA与Am在重点保护植物间（R2=0.99）、非重点保护植物间（R2=0.99）及所有物种间均呈显著正相关（R2=0.90，P<0.01；图7：A）。LD与Am在非重点保护植物间（R2=0.93）及所有物种间均呈显著正相关（R2=0.66，P<0.01；图7：B）。LDMC与Am在重点保护植物间、非重点保护植物间及所有物种间相关性均显著（P>0.05，图7：C）。LMA与PNUE在重点保护植物间（R2=0.82）及所有物种间均呈显著正相关（R2=0.59），但非重点保护植物间相关性不显著（P>0.05；图7：D）。LD与PNUE在重点保护植物间（R2=0.96）及所有物种间均呈显著正相关（R2=0.87，P<0.05），但非重点保护植物间相关性不显著（P>0.05；图7：E）。LDMC与PNUE在非重点保护植物间（R2=0.97）及所有物种间（R2=0.76）均呈显著负相关，但在重点保护植物间相关性不显著（P>0.05，图7：F）。去除考虑系统发育信号后，LD与Am和PNUE、NRE、LMA与Am和PNUE、LDMC与PPUE、MgRE与Dvein在所有物种间依然呈显著负相关（附表1）。![]()
图 5 重点保护与非重点保护植物间比叶重、干物质含量、叶脉密度与养分含量的关系数据点为物种的平均数，所有性状在统计分析前进行了log10 转换。Figure 5. Relationships of leaf nutrient contents with LMA, LDMC, and Dvein across KP and NKP plantsData are means and were log10-transformed before statistical analysis.![]()
图 6 重点保护与非重点保护植物间的养分重吸收率与比叶重、干物质含量、叶脉密度的关系数据点为物种的平均数，所有性状在统计分析前进行了log10 转换。Figure 6. Relationships of nutrient resorption efficiency with LMA, LDMC, and Dvein across KP and NKP plantsData are means and were log10-transformed before statistical analysis.![]()
图 7 重点保护与非重点保护植物间的光合性状与比叶重、叶片密度、干物质含量的关系数据点为物种的平均数，所有性状在统计分析前进行了log10 转换。Figure 7. Relationships of photosynthesis traits with LMA, LD, and LDMC across KP and NKP plantsData were means and were log10-transformed before statistical analysis.主成分分析结果表明，前2个主成分解释了22个性状总变异的63.5%，其中第1和第2主成分对性状变异的解释率分别为37.2%和26.3%。对第1主成分贡献较大的性状主要是LD、LDMC和PPUE，对第2主成分贡献较大的性状主要是N∶P、N和P含量（图8）。
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3. 讨论
本研究发现，肉豆蔻科9种植物叶片的平均N含量为13.33 mg/g，低于全球陆生植物叶片平均N含量（18.74 mg/g）[25]；而平均叶片P含量为1.28 mg/g，略高于全球陆生植物叶片的P含量（1.21 mg/g）[25]。在自然条件下，全球木本植物的NRE和PRE的范围分别为46.9%～62.1%和52%～64.9%[27, 28, 37, 38]，KRE平均为70.1%，MgRE平均为28.6%[27]。在本研究中，除MgRE（47.33%）之外，NRE（44.69%）、PRE（45.31%）和KRE（61.69%）均低于全球平均水平，说明肉豆蔻科植物叶片的养分重吸收率较低，需要依赖从土壤中吸收的养分来满足生存需求。研究表明，热带地区土壤养分含量普遍较低，因此肉豆蔻科植物在生长中可能会面临养分限制。植物叶片N∶P可以作为判断植物生长是否受到养分限制的指标，即当N∶P<14时，植物生长主要受N的限制；当N∶P>16时，植物生长主要受P的限制[26]。本研究中物种的N∶P平均值为11.81，低于全球平均水平（15.55）[25]，说明尽管热带土壤普遍缺P，但该地区肉豆蔻科植物的生长可能主要受N限制而不是P限制，这与Zhang等[39]对该地区龙脑香科植物的研究结果一致。IUCN将云南肉豆蔻受威胁等级定为极危，且《名录》也将其列为重点保护植物。此外，许林红等[40]的调查发现，云南肉豆蔻种群整体呈现为衰退状态。本研究发现，云南肉豆蔻的养分状况及养分重吸收能力处于所有研究物种的中等水平，说明养分状况不大可能是导致云南肉豆蔻成为濒危物种的主要因素。
重点保护植物比非重点保护植物有更低的LDMC和叶片密度，但具有更厚的叶片。LDMC能够有效反映植物抵抗胁迫的能力[41]。LDMC高的叶片比LDMC低的叶片更能抵抗物理危害（如抗风、抗食草动物的啃食、抗冰雹等）[33]。叶片密度是决定叶片的物理强度和寿命的重要组分[42]，叶片密度的增加会提高植物抗失水和草食性的能力[43]。一般认为，厚的叶片趋向于具有更高的结构抗性[44]、更长的寿命[33] 以及减少食草动物伤害的概率[42]。与非重点保护植物相比，重点保护植物叶片C含量更低。C不仅是组成植物的结构性元素[45]，还是叶片构建成本的重要影响因素[46, 47]。我们还发现，与非重点保护植物相比，重点保护植物的叶面积光合速率更高；前人的研究发现，叶片越厚，其光合能力越弱，这与本研究结果不一致[18, 19]。综上，我们推测，在同质园环境下，重点保护植物的叶片更容易遭受虫食，在抵抗生物和非生物胁迫方面明显弱于非重点保护植物，在植物迁地保护、引种回归中我们需要重点考虑重点保护植物的生态适应策略。
研究结果显示，重点保护与非重点保护植物间大部分性状差异不显著。在叶片形态（如LMA）和叶脉密度上，重点保护植物与非重点保护植物间的差异不显著。在养分含量方面，虽然非重点保护植物的N、P、K、Ca和Mg含量均高于重点保护植物，但它们之间的差异也不显著。在养分重吸收方面，NRE、PRE、KRE和MgRE在重点保护植物与非重点保护植物间的差异也不显著。在光合性状中，gs、WUEi、Am、PNUE和PPUE在重点保护植物与非重点保护植物间的差异也不显著。可能的原因有：（1）本研究所有物种均来自肉豆蔻科，受系统发育的影响，亲缘关系越近的物种，共同的形态特征就越多，它们的功能性状就会越相似[48]。部分叶片形态性状的系统发育信号K>1，表明肉豆蔻科植物叶片形态性状具有系统发育保守性。（2）本研究是在同质园环境下开展的，其水热光资源条件较为均质，物种所处的生境和选择压力相似，适应环境的方式可能也相似[49]。（3）重点保护植物的确定主要基于物种的种群大小等划分，较少考虑物种间生态适应策略的差异。以上这些可能是导致重点保护与非重点保护植物间部分叶片性状趋同的主要原因。
肉豆蔻科植物性状间的变化规律与其他植物类群是一致的。例如，在本研究中肉豆蔻科植物的LMA与叶片密度呈显著正相关，但与叶片厚度的相关性很弱，这与前人的研究结果一致[17, 18, 43]。我们还发现LDMC与叶片密度呈显著正相关，与叶片厚度呈显著负相关[18]。但也有例外，如Wilson等[41]的研究表明，LDMC在很大程度上受叶片厚度的影响，而与叶片密度无关。但有研究认为，LMA与叶脉密度在物种间无显著相关性，本研究支持这个观点。在资源胁迫（水分和养分匮乏）时，植物往往有较高的LMA或较厚、较致密的叶片（高投入、高寿命）[15, 50]，这表明植物可能通过不同性状的组合来适应复杂多变的生境。此外，植物形态、化学计量性状与光合性状之间存在相关性。研究发现，单位面积的叶片同化能力与单位叶面积N含量之间及单位叶质量N含量之间呈显著正相关，而叶片结构是叶片同化能力的更重要的决定因素[18]。由于光合化合物的积累，LD 越大，单位叶质量的光合速率越低，这与本研究结果一致[19]。
植物养分状况越差，养分重吸收越显著[51, 52]，即当叶片养分含量较低时，叶片重吸收的养分相对较多[27]。但是，本研究发现叶片NRE与N含量呈显著正相关，MgRE与Mg呈显著正相关，这与前人的研究结果不一致[53]。Mg还是构成叶绿素的主要元素，缺Mg不仅会导致叶片叶绿素含量下降及叶脉发黄萎蔫、叶片过早脱落，还会导致老叶中花青素的积累[45]。Mg的总体吸收取决于养分状况，叶片养分浓度较低时吸收的养分相对较多[27]。Mg还与光合作用有关，Mg2+在光合和呼吸过程中，可以活化各种磷酸变位酶和磷酸激酶[45, 54]，这些结果表明，Mg在肉豆蔻科植物的生理过程中可能发挥重要作用。但有研究表明，温带森林树木的叶片NRE不受其N含量的影响[55]。本研究中PRE与叶片的形态性状无关。此外，叶脉密度越高，叶脉内韧皮部运输能力越强，对植物叶片的重吸收能力越强[45]。本研究中Dvein与MgRE呈显著负相关，且在非重点保护中这种相关性更强，与前人的研究结果不一致[39]。肉豆蔻科植物叶片养分重吸收规律及其影响因素仍需要深入研究。
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表 1 浮萍对重（类）金属的积累与吸收能力汇总
Table 1 Accumulation and absorption capacity of duckweed for heavy metals (metalloid)
浮萍种类
Duckweed species重（类）金属种类
Heavy metals (metalloid)环境条件
Environmental
conditions累积水平或去除效率
Accumulation level (mg/g dry
weight) or removal efficiency (%)参考文献
Reference紫萍
Spirodela polyrhiza
(L.) Schleid.Cd 0.04~0.7 mg/L；Hoagland培养基 0.1~0.7a [27] As 采矿废水 ~80%b [28] Cd Cd2 + ：2 mg/L；塘水 ~5.8a [29] As、Si、Cd、
Pb、Cr、NiAs：117；Si：249；Cd：163；
Pb：79.4；Cr：138；Ni：36.5
受污染湖水联合暴露，单位为mg/LAs：0.7a；Si：2.0a；Cd：0.1a；
Pb：0.05a；Cr：0.2a；Ni：0.1a[26] Fe、Cu、Cd、Cr、Zn、Ni、As 受污染湖水 40%~60%b [30] Se 0~5 mg/L；Hoagland培养基 Se4 + ：0.06a；Se6 + ：0.05a [22] 浮萍
Lemna minor L.As 0.5~2 mg/L ~70%b [31] Se 10 mg/L Se采矿废水 ~19.5a [23] Zn、Pb Zn：0.5~20 mg/L；Pb：1~8 mg/L
Coïc & Lessaint培养基Zn：70%~80%b
Pb：~50%b[32] Cd、Cr、Ni、Pb 工业废水 Cd： 5%b；Pb：79%b；
Cr：32%b；Ni： 4%b[33] Co、Ni 0~200 μmol/L；Hoagland培养基 Co：5.4a；Ni：2.0a [34] Cu、Cd Cu：2.5 μmol/L；Cd：5 μmol/L；
Steinberg培养基Cu：0.43~0.54 a；
Cd：0.70~1.06 a[35] Hg、Zn、Pb、Cu Cu：0.5；Hg：0.25；Pb：0.25；Zn：0.25
Murashigey & Skoog培养基Cu：99.8%b；Hg：99.5%b
Pb：97.9%b；Zn：94.4%b[36] B 2 mg/L；Hoagland培养基 ~15.5%b [37] 鼓凸浮萍
Lemna gibba L.Cd、Cu、Zn Cd：0.001~0.1 mg/L；
Hoagland培养基Cu & Zn：70%~80%b；
Cd：~90%b[38] Pb、Cr 2~15 mg/L Pb：91%~96%；
Cr：86%~95%[39] Cu 0.2~1.0 mg/L；Hoagland培养基 ~0.8a [40] 芜萍
Wolffia arrhiza
(L.) WimmerAs 0.1 mg/L；Hoagland培养基 0.02a [41] 注：a为累积水平；b为去除效率。
Notes: a, accumulation level; b, removal efficiency.
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表 2 重（类）金属对浮萍的毒性效应与机制
Table 2 Toxic effects and mechanisms of heavy metals (metalloid) on duckweed
浮萍种类
Duckweed species重（类）金属种类
Heavy metals (metalloid)培养条件
Cultural conditions毒性终点
Toxicity endpoint参考文献
Reference紫萍
Spirodela polyrhiza
（L.） Sch leid.Cd、Cu Cd：0~8 mg/L；
Cu：0~8 mg/L；
Cd + Cu：0~16 mg/L；
24 h
Hoagland培养基8 mg/L Cd，24 h，
叶绿素a，b，a/b：↓，↓，↓；
PSⅡ光化学最大量子产率：↓
8 mg /L Cu，24 h，
叶绿素a，b，a/b， ↓，↓，↓；
PSⅡ光化学最大量子产率：↓。
8 mg/L Cu + 8 mg/L Cd，24 h，
叶绿素a，b，a/b：↓，↓，↓；
PSⅡ光化学最大量子产率：↓[46] Cd 0.4~6.4 μmol/L
96 h
Hoagland培养基6.4 μmol/L，96 h ，
鲜重：↓；干重：↓
POD：↑[27] Ce、Y 0~60 μmol/L Ce/Y
15 d
Hoagland培养基60 μmol/L Ce/Y，15 d，
鲜重：↓；细胞凋亡：↑；
棕桐油酸：↓；亚油酸：↓；亚麻酸：↓；
MDA：↑； [O2•-]：↓； [H2O2]：↓；
SOD：↓； POD：↑； CAT：↓；
可溶性蛋白：↓； 谷胱甘肽还原酶：↓
还原性谷胱甘肽：↓
抗坏血酸过氧化物酶：↓； 抗坏血酸：↓
叶绿素a，b，类胡萝卜素：↓，↓，↓；
Fv/Fm：↓；Fv/Fo：↓；Fo/Fm：↑；
非光化学淬灭：↓； 光化学淬灭：↓；
叶绿体光合磷酸化：↓[47] Se 0~5 mg/L
7 d
Hoagland培养基5 mg/L Se4 + /Se6 + ，7 d，
鲜重：-； 叶绿素a （Se6 + ）：↓；
叶绿素b （Se6 + ）： ↓； Car：-；
清蛋白：-； 球蛋白：↓； 醇溶蛋白：-； 谷蛋白：-[22] Cd 2.5~10 μmol/L Cd2 +
4d
Hoagland培养基10 μmol/L Cd2 + ， 4 d，
MDA：↑；细胞凋亡：↑；
叶绿素a，b，类胡萝卜素： ↓，↓，↓；
SOD：-；CAT：↓；抗坏血酸：↑；
谷胱甘肽过氧化物酶：↑；
谷胱甘肽还原酶：↓；
还原性谷胱甘肽：↑；
饱和脂肪酸：↑； 不饱和脂肪酸：↓；
脯氨酸：↑； 可溶性糖：↑； 可溶性蛋白：↓[48] Zn、Cd、Cu 0.16~16 μmol/L Cu2 +
0.009~0.09 μmol/L Cd2 +
1.54~385 μmol/L Zn2 +
7 d Hoagland培养基联合暴露7 d，
MDA：↑； 叶绿素a，b ：↓，↓；
CAT：↓； SOD：↑； POD：↑；
谷胱甘肽还原酶：↓[49] 少根萍
Landoltia punctata （G. Mey.）Les &D. J. CrawfordSe 0~5 mg/L
7 d
Hoagland培养基5 mg/L Se4 + /Se6 + ，7 d，
鲜重（Se4 + ）：↓；
叶绿素a，b，类胡萝卜素： ↓，↓，↑；
清蛋白（Se4 + ）：↑； 球蛋白：↑
醇溶蛋白：↑（Se4 + ），↓（Se6 + ）； 谷蛋白：↑[22] 浮萍
Lemna minor L.Co、Ni 0~200 μmol/L
7 d
Hoagland培养基200 μmol/L Co/Ni，7 d，
鲜重：↓；
柠檬酸：↑； 苹果酸：↑； 草酸：↑； 酒石酸：↓；
苹果酸脱氢酶：↑（Co）； 柠檬酸合成酶：↑（Co）；
异柠檬酸脱氢酶：↓；
MDA：↓； SOD：↑； POD：↑； CAT：↑；
磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶：↑（Co）；
可溶性蛋白：↑（Co），↓（Ni）； 可溶性糖：↑；
谷胱甘肽还原酶：↑； 还原性谷胱甘肽：↑；
抗坏血酸过氧化物酶：↓； 抗坏血酸：↑；
叶绿素a，b，类胡萝卜素； ↓，↓，↓；[34] Cd 10 μmol/L
7 d
Hoagland培养基10 μmol/L Cd，7 d，
叶绿素a ：↓；叶绿素b：↓；
[O2•-]：↑； [H2O2]：↑；
MDA：↑； SOD：↑； POD：↑； CAT：↑；
谷胱甘肽还原酶：↑； 还原性谷胱甘肽：↓；[50] Co 1~1 000 μmol/L
72 h
Hoagland培养基1~1 000 μmol/L、72 h，
叶片数：↓； 叶绿素a，b，类胡萝卜素： ↓，↓，↓；
Fv/Fm：↓；Fv/Fo：↓；Fo/Fm：↑；
非光化学淬灭：↓； 光化学淬灭：↓；
叶绿体光合磷酸化：↓；
SOD： ↓；脂质过氧化物：↑；[51] Cr 0.5~6 mg K2Cr2O7
7 d
Hoagland培养基叶片数：↓；
PSⅡ光化学最大量子产率：↓；
淀粉：↑；[52] Cu 50~100 μg CuSO4
7 d
Hoagland培养基叶片数：↓； 叶绿素b：↓
[O2•-]：↑；[H2O2]：↑；
谷胱甘肽还原酶：↑；[53] 5~20 μmol/L Cu2 +
4 d
Hoagland培养基鲜重：↓； 叶绿素a，b，类胡萝卜素： ↓，↓，↓； [54] Hg 10~30 μmol/L Hg2 +
7 d叶绿素a，b，类胡萝卜素： ↓，↓，↓；
Fv/Fm：↓；Fv/Fo：↓；
抗坏血酸：↑； 还原性谷胱甘肽：↑；
脯氨酸：↑；可溶性蛋白：↑[55] 稀脉浮萍
Lemna aequinoctialis
Welw.Zn、Cd、Cu 0.16~16 μmol/L Cu2 +
0.009~0.09 μmol/L Cd2 +
1.54~385 μmol/L Zn2 +
7 d
Hoagland培养基联合暴露7 d，
MDA：↑；叶绿素a，b ：↓，↓；
CAT：↓； SOD：↑；POD：↑；
谷胱甘肽还原酶：↓[49] 鼓凸浮萍
Lemna gibba L.B 4~128 mg/L B
7 d叶片数：↓； 干重：↓；
叶绿素a，b，类胡萝卜素：↓，↓，↓[56] 注：“↑”上调，“↓”下调。 Notes: “↑”, up-regulated；“↓”, down-regulated.
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